CC BY
70
Сафонов М.А.
Оренбургский государственный педагогический университет ПИРОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ МИКОЦЕНОЗОВ КСИЛОТРОФНЫХ ГРИБОВ
В статье обсуждается влияние пожаров на сообщества ксилотрофных грибов. Отмечены некоторые общие закономерности пирогенных сукцессий микоценозов. Пожары приводит к сокращению видового разнообразия микоценоза из-за уменьшения количества субстратов и изменения их качественных характеристик. Повреждение живых деревьев создает условия для инвазии в сообщество патогенных видов грибов. Роль грибов, способных заселять обогревшие единицы субстрата, в сообществе не значительна.
Введение
Пожары, естественные и антропогенные -важные события в существовании экосистем, поскольку они прерывают сукцессионный цикл, как бы начинают отсчет сукцессионного времени заново [1]. Кроме того, последствиями пожаров и аналогичных по интенсивности воздействий могут быть исчезновение из сообществ не только отдельных видов, но и их функциональных и структурных групп [2], так как уровень этих воздействий слишком велик для сглаживания возмущений среды за счет гомеостатических механизмов сообщества.
Пожары, подобно другим формам интенсивного воздействия на растительные сообщества, приводят к изменению ситуации на арене конкурентной борьбы, становясь причиной специфических сукцессий. Лесные пожары вызывают весьма длительные сукцессионные изменения, приводящие к восстановлению фитоценоза прежней ассоциации или же, если влияние пожара было очень сильным, сукцессионное развитие приводит к образованию фитоценозов совершенно отличных от прежних. Частые пожары высокой интенсивности могут приводить к коренной перестройке растительного сообщества - вплоть до изменения типа растительности (т. е. на месте леса формируется травянистый фитоценоз) [3].
В результате действия пирогенного фактора обычно происходит устранение отпада, ва-лежных стволов или ветвей, аккумуляция которых в лесной экосистеме может стать ресурсом для крупных, катастрофических пожаров, затрагивающих живые деревья и кустарники [1]. В этом плане деятельность ксилотрофных грибов также вносит свою лепту в предотвращение сильных пожаров, обеспечивая разрушение этого детрита.
Как под влиянием грибов, так и в результате пожаров осуществляется возврат питательных веществ детрита в почву, где они снова становятся доступными для растений. Таким образом, под влиянием пирогенного фактора изменяется содержание органических и неорганических веществ в почве. Отрицательное влияние пожаров заключается также в нарушении структуры и количества подстилки [4], являющейся банком спор и мицелия грибов.
Сукцессии растительных сообществ инициируют и регулируют смены микоценозов кси-лотрофных грибов посредством варьирования количественных и качественных характеристик их потенциальных субстратов. Итак, при пожаре происходит уничтожение или существенное сокращение количества валежной древесины, как потенциального субстрата для ксилотроф-ных грибов, а также увеличение количества ва-лежа определенных типов, вследствие повреждения деревьев пожаром; повреждение огнем стволов живых деревьев, приводящее к возникновению некрозов, становящихся «воротами инфекции» для дереворазрушающих грибов -биотрофов.
Еще одно важное следствие пирогенного воздействия - изменение химических свойств субстрата (его обгорание). Это ограничивает возможность заселения субстрата многими видами ксилотрофных грибов. Пионерными видами на этих субстратах являются грибы-кар-ботрофы, к которым относятся как аскомице-ты, так и базидиомицеты, поселяющиеся на старых кострищах и пожарищах. Субстраты, содержащие (особенно на периферии субстратных единиц) большое количество чистого углерода, с трудом заселяются ксилотрофными грибами. Находки большей части плодовых тел, отмечаемых на обгоревшей древесине, обусловлены
сохранением жизненности их мицелия в частях субстрата, незатронутых действием огня. Лишь малое число видов способны успешно обеспечивать пионерные стадии пирогенных сукцессий грибов на древесине. Также к косвенным влияниям лесных пожаров на грибных сообщества относится нарушение или уничтожение травянистого и кустарникового ярусов, вследствие чего происходит изменение освещенности и нарушение микроклимата местообитания, что становится причиной ксерофитизации сообщества.
Прямое воздействие огня на микоценозы выражается в уничтожении ряда видов грибов.
Материалы и методы
Для изучения особенностей пирогенных сукцессий микоценозов ксилотрофных грибов нами была исследована динамика сообщества грибов некоторых лесов, подверженных действию пирогенного фактора. Нами был изучен микоценоз пойменной разнотравно-ландышевой дубравы, расположенной на первой надпойменной террасе правого берега р. Урал на расстоянии 7,5 км выше по течению от г. Орен-
бурга. Средний возраст дуба - 80 лет. Формула древостоя 8Д2Кл+В. Микологический мониторинг проводился с 1996 по 2001 год неоднократно в течение каждого из годов, что позволило максимально полно выявить видовой состав микоценоза. В 1995 году дубрава была пройдена низовым пожаром, в результате которого мелкоразмерный валеж был преимущественно уничтожен, крупные единицы валежа в той или иной степени обгорели, живые деревья получили повреждения в нижней части ствола, что позднее привело к возникновению некрозов. Травянистый и кустарниковый ярусы на большей части участка отсутствовали.
Объектами исследования были ксилотроф-ные, преимущественно афиллофороидные грибы, относящиеся к отделу Basidiomycota. На площадке проводился сплошной учет и картографирование образцов; учитывались характеристики заселяемых субстратов (состояние и видовая принадлежность детрита). При описании грибов территории была использована система высших базидиальных грибов, опубликованная в книге «Nordic Macromycetes» [5, б], и основанная на классификации В. Юлиха [7].
Рисунок 1. Динамика видового состава, количества базидиом и преемственности в микоценозе
в ходе пирогенной сукцессии
1 - количество видов; 2 - общая численность видов; 3 - преемственность видового состава.
В основу исследований были положен метод проб флоры [8] и принцип градиентного анализа [9]. При анализе микобиоты применялись принципы и методы, разработанные В.А. Мухиным [10], основанные на воззрениях А.И. Толмачева [11]. Видовое сходство микобиот оценивалось по коэффициенту сходства видового состава Чекановского-Съеренсена. Кластерный анализ проводили по методу одиночного присоединения.
Результаты и обсуждение
За все время исследований на площадке было отмечено 34 вида ксилотрофных базиди-омицетов. Минимальное количество видов (15) было отмечено в первый год после пожара. На это же время приходится минимум отмеченных плодовых тел (39). Позднее количество видов и плодовых тел возрастает и в последующие годы эти показатели мало варьируют (рис. 1).
Показатели преемственности видового состава между годами в течение всего срока наблюдений оставались достаточно низкими (2535%), хотя многие виды были отмечены во все годы исследований. К ним относятся Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P.Karst., Fistulina hepatica hepatica (Schaeff.:Fr.) Fr., Hymenochaete tabacina (Fr.) Lev., Inocutis dryophila (Berk.) Fiasson & Niemela, Irpex lacteus (Fr.:Fr.) Fr., Oxyporus corticola (Fr.) Ryv., Schizophyllum commune Fr.: Fr., Stereum subtomentosum Pouzar, Trametes ochracea (Pers.) Gilb.& Ryv., Trametes versicolor (L.: Fr.) Pilat. Сравнительный анализ видового состава микоценозов рассматриваемой площадки и прилегающих пойменных лесов показал, что эти виды являются в целом типичными для микоценозов данной местности, т. е. их нахождение в изучаемом микоценозе не является результатом действия пирогенного фактора. Однако анализ динамики численности плодовых тел позволяет выделить три тенденции изменения от года к году количества базидиом: сокращение (Inocutis dryophila, Trametes ochracea), увеличение (Bjerkandera adusta, Fistulina hepatica, Irpex lacteus, Schizophyllum commune, Trametes versicolor), относительное постоянство численности (Hymenochaete tabacina, Oxyporus corticola, Stereum subtomentosum). Мы связы-
ваем наличие этих тенденций с особенностями экологии данных видов, с их разной реакцией на последствия пирогенного воздействия. Особенно ярким примером взаимосвязи пироген-ного фактора и увеличения численности бази-диом является Fistulina hepatica. По-видимому, этот гриб присутствовал в микоценозе и до пожара, о чем свидетельствуют находки его плодовых тел на необгоревших пнях дубов. Низовой пожар повредил нижние части стволов дуба, создав условия да поселения на них печеночницы. Благодаря этому численность вида в микоценозе существенно возросла - от 2 экземпляров в 1996 году до 12 в 2000 г.
В некоторых случаях изменение численности плодовых тел было обусловлено, скорее всего, другими, не пирогенными факторами. В частности, низовой пожар вряд ли мог оказать непосредственное воздействие на расселение трутовика древолюбивого (Inocutis dryophila), плодовые тела которого развиваются на дубах на высоте 2-2,5 м от земли. Можно предположить, что некоторое сокращение количества базиди-ом этого вида, скорее всего, связано с климатическими условиями последних лет исследования.
Наряду с видами, являющимися постоянными компонентами микоценоза, отмечены и виды, появляющиеся на той или иной стадии демутации. На третий-четвертый год после пожара, когда в биоценозе накапливается мелкоразмерный валеж, появляются плодовые тела Oxyporus obducens (Pers.) Donk, Steccherinum aridum Svrcek, S. nitidum (Pers.:Fr.) Vesterholt, численность которых постепенно возрастает. Через четыре года после пожара на пнях и валеж-ных стволах были отмечены базидиомы дубовой губки (Daedalea quercina (L.:Fr.) Pers.), а также агарикоидных ряда грибов (Pholiota destruens (Bond.) Gill., Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel.). На пятый год было отмечено появление серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill).
Отдельного внимания заслуживают виды, поселившиеся на обгоревших субстратных единицах, поскольку они определяют специфику ранних стадий пирогенных сукцессий микоценоза. На таких субстратах нами были отмече-
-- 4
- 6
+ 5 § 15 g К XD О К
-- 3
- 2
-- 1 w
| | сапротрофы |^| биотрофы факультативные ф коэффициент
бнотрофы стенобионтности
Рисунок 2. Динамика трофической структуры и коэффициента стенобионтности микоценоза
ны Bjerkandera adusta, Irpex lacteus, Phanerochaete sanguinea (Fr.)Pouzar, Tomentella cinerascens (P.Karst.) Hцhn. & Litsch., причем два последних вида были отмечены на обгоревших валежных ветвях на 1-2 год после пожара, а плодовые тела прочих видов появились на крупноразмерном валеже и обгоревших пнях на 2-3 год. Наличие большого количества видов, общих для разных стадий развития микоценоза, определяет относительно высокое сходство видового состава по годам.
Кластерный анализ показывает, что в течение первых четырех тел после пожара изменение видового состава идет в одном направлении, а, начиная с 2000 года, это направление изменяется. Подобная тенденция проявляется и при анализе показателей коэффициента стенобионтности. На фоне отсутствия существенных изменений в абсолютном и относительном участии сапрот-рофных и биотрофных видов в сообществе, показатели стенобионтности вплоть до 1999 года снижаются, а затем начинают варьировать в новых пределах (рис. 2). Можно предположить, что в течение 5 лет после пожара продолжается его косвенное воздействие на микоценоз, и лишь потом начинается прогрессивная перестройка структурных характеристик сообщества.
Комплекс доминатных видов микоценоза в первые годы наблюдений изменялся незначительно, в основном за счет того, что в сообществе господствовали биотрофные виды, такие как Inocutis dryophila, который позже несколько уступил свои позиции Fistulina hepatica. Только на 6 год наблюдений численность био-трофных видов несколько снизилось и на доминирующую позицию вышли сапротрофные виды, такие как Schizophyllum commune и Stereum subtomentosum.
Сравнительный анализ трендов функциональной структуры позволяет сделать вывод о наличии тенденции к восстановлению относительно нормальной структуры микоценоза (рис. 3). Только в первые два года после пожара функциональная структура имеет отличия, которые
постепенно «сглаживаются» за счет пополнения ценорезерва сообщества. В дальнейшем функциональная структура варьирует не значительно.
Естественно предположить, что влияние пожаров на сообщества ксилотрофных грибов будет варьировать в зависимости от типа леса, общего состояния древостоя, количественных и качественных характеристик детрита, а также типа пожара (верховой или низовой).
Изучение постпирогенной динамики сообществ дереворазрушающих грибов в некоторых лесах степной зоны Южного Приуралья показало, что общие тенденции, отмеченные нами, сохраняются, но имеются и некоторые отличия. Так, в результате пожара в черноольшанике Тузкарагал (участок «Буртинская степь» государственного природного заповедника «Оренбургский») видовое богатство ксилотрофных грибов значительно сократилось (с 13 до 7 видов). Численность стенотрофных видов, преимущественно обитающих на древесине ольхи, также заметно снизилась (с 19,5 до 15,6%). Заметно увеличилась численность видов Bjerkandera adusta и Irpex lacteus, ранее встречавшихся в биоценозе лишь эпизодически. Повторное микологическое обследование участка через 2 года после пожара показало, что видовое богатство не значительно увеличилось и произошло это за счет мало специализирован-
ных сапротрофных видов, таких как Irpex lacteus, Oxyporus obducens, Trametes hirsuta и видов родов Steccherinum, Stereum.
Заключение
Пожары наносят очень существенный вред сообществам ксилотрофных грибов лесополос степной зоны, которые изначально содержат малое число видов. Засушливые условия местообитаний, большое количество валежа и сухостоя, наличие ветров, способствующих распространению пожаров в лесополосах, являются причиной того, что в большинстве случаев микоценоз практически перестает существовать.
Итак, влияние пожаров приводит к сокращению видового разнообразия микоценоза вследствие уменьшения количества субстратов и изменения их качественных характеристик. При этом повреждение живых деревьев создает условия для инвазии и включения в сообщество патогенных видов грибов. В сообществе роль грибов, способных заселять обогревшие единицы субстрата, не значительна. По мере появления и накопления валежа в биогеоценозе происходит дальнейшее развитие микоценоза, но оно идет в направлении отличном от первоначального.
Рисунок 3. Динамика функциональной структуры микоценоза
Годы исследований:
1 - 1996 (y = 4,4147x-0-8714, R2= 0,774);
2 - 1997 (y = 15,528x-1’1743, R2 = 0,97);
3 - 1998 (y = 12,099x-07803, R2 = 0,971);
4 - 1999 (y = 8,6619x-05456, R2 = 0,91);
5 - 2000 (y = 9,7836x-06874, R2 = 0,942);
6 - 2001 (y = 8,2048x-06309, R2 = 0,839).
Список использованной литературы:
1. De Leo G.A., Levin S. //Conservation Ecology [online]1(1): 3.1997. URL: http://www.consecol.org/vol1/iss1/art3
2. Baskin Y. Ecosystem function of biodiversity. //BioScience, 1994. 44(10): 657-660.
3. Ogden J, Basher L, McGlone M. Fire, forest regeneration and links with early human habitation: evidence from New Zealand //Ann. Bot. 1998. 81:687-96
4. Шубин В.И. // Грибные сообщества лесных экосистем. М.-Петрозаводск: Карельский научн.центр РАН, 2000. С.181-206.
5. Nordic Macromycetes. Vol.2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Gopenhagen: Nordsvamp, 1992.
6. Nordic Macromycetes. Vol.3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid basidiomycetes. Gopenhagen: Nordsvamp, 1997.
7. Julich W. Kleine Kryptogamenflora. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1984. Bd.11, b/1: Die Nichtblatterpilze, Gallerpilze und Bauchpilze. 626 s.
8. Юрцев Б.А. //Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II рабочего совещания по сравнительной флористике. Л., 1987. С.47-66
9. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.
10. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 231 с.
11. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
