CC BY
59
УДК 574.42
СухомлиновА валентина владимировна,
кандидат географических наук, доцент Амурского государственного университета, соискатель ученой степени доктора биологических наук Института водных и экологических проблем Дальневосточного отделения РАН (г. Хабаровск). Автор 81 научной публикации, в т. ч. одной монографии и 5 учебно-методических пособий
Сухомлинов николай Револьдович, кандидат географических наук, шискатель Тихоокеанского института географии Дальневосточного отделения РАН (г. Владивосток). Автор 62 научных публикаций, в т. ч. одного учебно-методического пособия
пирогеииые биоценотические стратегии индикаторных видов растений в таежно-неморальном экотоне среднего ПРИАМУРЬЯ
Представлена оригинальная классификация биоценотических пирогенных стратегий индикаторных видов в производных сообществах темнохвойно-широколиственного леса Среднего Приамурья.
Биоценотические стратегии, эдификаторы, ассектаторы, пирогенная деградация
На Дальнем Востоке в условиях муссонного климата существуют весенние и осенние засушливые периоды. В это время население пускает палы, которые никем не контролируются [1]. Как следствие, формируется мозаичность биоценозов, находящихся на разной стадии пиро-генной деградации с набором видов, относящихся к различным адаптивным группам, что может изменять направленность сукцессион-ного процесса [2]. Постоянно действующий пирогенный фактор сильно изменяет картину взаимодействия видов внутри биоценоза, разделяя эти виды на группировки с различным «поведением» по отношению к освобождающимся нишам или по отношению к видам-або-ригенам. В этих условиях особую важность приобретает оценка роли видов в сукцессион-ных переходах биоценозов.
© Сухомлинова В.В., Сухомлинов Н.Р., 2011
Биоценотическая суть климакса состоит в максимально возможном соответствии набора видов условиям среды. Эти виды не позволяют проникать в него чуждым видам, а степень подогнанности к параметрам среды в данном случае определяется скорее межвидовыми взаимоотношениями, а не адаптивными приспособлениями [3].
Растения - наиболее удобные индикаторы пирогенной динамики экосистем. Это диктует необходимость использования термина «эко-лого-фитоценотические (биоценотические) стратегии», которые можно рассматривать как способ выживания популяций растений в экосистемах [4]. Через биоцентоические стратегии реализуется способность видов заселять территорию и встраиваться в биоценоз. Пи-рогенные стратегии видов мы определяем как
изменение их биоценотических стратегий под воздействием пирогенного фактора.
Одним из основополагающих экологических законов, определяющих внутреннее развитие систем, является закон баланса консервативности и изменчивости, который Н.Ф. Рей-мерс описывает следующим образом: «...Любая саморазвивающаяся система состоит из двух рядов структур (подсистем), один из которых сохраняет и закрепляет ее строение и функциональные особенности, а другой способствует видоизменению и даже саморазрушению системы с образованием новой функционально-морфологической специфики» [5]. Из этого следует, что каждая экосистема состоит из групп видов, которые стабилизируют ее состояние, выполняя различные функции по заполнению ниш и «закрытости» экосистемы от проникновения видов, не свойственных данной экосистеме. Если же проникновение состоялось, то экосистема становится иной хотя бы на один вид. Подобные процессы нашли свое отражение в ставших уже традиционными делениях видов на эдификаторов, субэди-фикаторов и ассектаторов разных порядков [6]. Фактически это иерархия групп видов, контролирующих данный инвариант экосистемы, обеспечивая его закрытость.
Можно выделить следующие биоценотиче-ские функции видов.
Эдификатор - вид, контролирующий био-ценотическую среду [4]. Субэдификатор - вид, занимающий лидирующее положение в контроле биоценотической среды, но находящийся под давлением эдификатора. Ассектатор - вид, находящийся под биоценотическим давлением эдификаторов и субэдификаторов [5]. В сложных экотонных сообществах ассектато-ры делятся на следующие группы: ассектато-ры 1-го порядка - виды 2-го древесного яруса или яруса высоких кустарников; ассектаторы 2-го порядка - виды нижних ярусов или внея-русные, постоянно присутствующие в данном сообществе, ассектаторы 3-го порядка - виды, которые размещаются в дополнительных нишах, сформированных деятельностью других организмов (рис. 1).
Рис. 1. Иерархия групп видов в инвариантной экосистеме и положение в ней ассектаторов разных порядков
Рис. 1 дает представление о степени давления биоценотических групп друг на друга в иерархии видов. Наибольшему давлению подвергаются ассектаторы 3-го порядка, поэтому они заполняют самые мелкие ниши, доводя закрытость биоценоза до максимума. Находясь под давлением высших иерархов, они охраняют этих иерархов от последствий проникновения чуждых видов.
Знаменитое деление растений на виоленты, патиенты и эксплеренты - это классификация стратегий захвата и удержания территории, что влияет на формирование фитоценозов10. Три фитоценотипа Л.Г. Раменского могут быть представлены как наиболее крупные таксоны в классификации стратегий видов. Крупный таксон позволяет определить направление развития экосистем на уровне ландшафтов и природных зон, но не дает возможности формировать прогноз на уровне отдельных фитоценозов. Особенно это важно в условиях постоянной динамики под воздействием антропогенных факторов.
Пирогенный фактор рассматривается нами как форма антропогенного, который имеет свою специфику. Пожары возникают преимущественно по вине человека - либо по неосторожности (окурки, незатушенные костры и т.п.), либо, гораздо чаще, по причине преднамеренных поджогов (палы, преимущественно сельскохозяйственные). Палы и возгорания по
неосторожности создают крупномасштабное и регулярное пирогенное воздействие, в том числе вдали от населенных пунктов. В результате одни виды элиминируются из некогда устойчивых экосистем, другие туда проникают. Это влечет за собой изменение биоценотических функций и стратегий видов, создавая определенные трудности в прогнозе развития экосистемы. В условиях сверхразнообразия экотона эти трудности усугубляются присутствием в одной экосистеме видов с различными адаптивными возможностими. В связи с этим нами разработана детальная классификация биоце-нотических стратегий видов в зональном таежно-неморальном экотоне Среднего Приамурья в условиях регулярных пожаров.
Для оценки роли видов в формировании устойчивости экосистемы все виды делятся на три части: резистивные (англ. resistance - сопротивление), характерные только для данной сукцессионной стадии биоценоза; синтезивные (др.-греч. sinthesis - соединение, сочетание, составление), характерные для многих вариантов климаксовой стадии; резидентивные (лат. resident - сидящий, пребывающий), характерные для других биоценозов, но присутствующие в данном биоценозе в разных формах, в т.ч. и в ювенильных.
Климакс - завершение развития биоценоза, но это не статичное состояние, а циклические изменения в доминировании видов. Все стратегии видов в климаксовых сообществах можно разделить на две группы: стабилизации и динамики.
Стратегии стабилизации позволяют видам максимально долго удерживать экологическую нишу и выполнять соответствующие биоценотические функции. Мы их делим на следующие варианты:
1. Стратегия монополизма. Этой стратегией обладают виды, способные формировать монопольное большинство и осуществлять максимально возможное давление на другие виды. Конечный результат этой стратегии - функции эдификатора. В сложных полидоминантных сообществах этой стратегией могут обладать и ассектаторы.
2. Стратегия сомонополизма. Ею обладают те виды, у которых стремление к монополизму подавляется более конкурентоспособными видами. Как правило, они входят в состав ярусов и синузий, сформированных монополистами, но присутствуют там небольшими группами на подчиненном положении.
3. Комплектная стратегия (лат. completus -полный). Эти виды, которые могут находиться в данном биоценозе только в небольшом количестве в специфических условиях, заполняя узкие экологические ниши. Они фрагментарно входят в состав нижних ярусов.
Стратегии динамики. Все виды можно разделить на категории по скорости захвата ниш, временно освобождаемых более конкурентными видами. В экотоне все виды, кроме монополистов-эдификаторов и видов с комплектной стратегией обладают стратегией реп-лейсеров различных типов (англ. to replace -замещать что-либо) (рис. 2).
Рис. 2. Участие групп видов в обеспечении динамики самоомоложения в экотонных сообществах
1. Реплейсеры 1-го типа - виды, которые обеспечивают биоценозу цикличность изменений в пределах данной сукцессионной стадии во время временного выпадения климаксовых эдификаторов. Эта стратегия основана на временной способности вида захватывать ниши, обычно принадлежащие виду-монополисту. При незначительном омоложении фитоценозов эти виды активизируются и не позволяют заполнять освободившиеся ниши видам из других фитоценозов. Реализация этой стратегии возможна по причине большей скорости роста,
которая позволяет особям этих видов быстро «вклиниться» в верхний ярус до восстановления монопольного положения эдификаторов. Сюда можно отнести группу таежных субэди-фикаторов (береза белокорая, береза желтая, кедр корейский).
2. Реплейсеры 2-го типа - виды, обладающие большей пластичностью и скоростью роста по сравнению с реплейсерами 1-го типа. В силу этого они участвуют в циклическом са-моомоложении как промежуточная стадия, увеличивая количество ярусов и горизонтальных структур. В описываемом экотоне данная стратегия принадлежит преимущественно представителям широколиственных биоценозов.
3. Реплейсеры 3-го типа - виды, заполняющие окна, опушки и временные ярусы при возрастной смене эдификаторов и субэдифи-каторов. Обычно сюда относятся невысокие деревья с быстрым ростом, способные успеть захватить временную нишу в интервале между отмиранием эдификаторов и подрастанием субэдификаторов. Такую стратегию используют клены зеленокрый, желтый и мелколистный, успевая при самоосветлении леса подняться вверх быстрей пихты, дуба, кедра, ясеня, а также многие кустарники, кустарнички, лианы и многолетние травы, активно участвующие во внутриклимаксовой динамике. Сюда же мы относим эксплерентов, способных выходить в верхние ярусы.
4. Реплейсеры 4-го типа - виды нижних ярусов, у которых реакция на внутриклимак-совую динамику отсутствует или проявляется незначительными изменениями численности. К этой же категории мы относим эксплерентов, проникающих в синузии климаксовых стадий единичными особями в нижних ярусах.
Отличие реплейсеров от эксплерентов состоит в том, что первые не допускают в сообщество виды, чуждые климаксовой стадии, заполняя экологические ниши, освобождающиеся при самоомоложении климаксового или предклимаксового сообщества. Эксплеренты -виды, не свойственные климаксовому сообществу, проникающие в него при существенном нарушении условий.
Данная классификация основана на участии групп видов в формировании закрытости экосистемы при временном ослаблении моно-полистов-эдификаторов. В сообществах с невыраженным экотонным характером реплей-серами обычно являются эксплеренты - виды, которые в ненарушенных условиях не образуют своих сообществ и существуют только в микроусловиях перетекания в пустоты, т.е. на опушках и в окнах. В экотоне такие виды выполняют функции видов, заполняющих пустоты, образовавшиеся только при омоложении, существенным не только для эдификаторов, но и для субэдификаторов. Например, береза желтая в горных темнохвойно-широколиственных лесах может быть отнесена к реплейсерам 1-го типа, а береза плосколистная - к эксплерентам. Дальнейшая динамика биоценоза, происходящая под воздействием фактора, вызывающего радикальное омоложение, изменяет не только видовой состав, но и стратегии, а также функции видов. Изменение условий среды и видового соотношения при воздействии пиро-генного фактора заставляет виды менять свои стратегии захвата ниш.
При сильно выраженном пирогенном факторе разделение видов по функциям в фитоценозе перестает играть решающую роль. Как статику, так и динамику системы начинают определять пирогенные стратегии, которые можно свести к следующим категориям.
1. Стратегия элиминации, обладатели которой исчезают из состава биоценоза быстро, на ранних стадиях его деградации. В зависимости от степени воздействия пирогенного фактора, эта стратегия может реализоваться быстро и полностью в виде полной элиминации. Частичная элиминация происходит при умеренных нечастых или единичных пожарах. Она реализуется через частичное освобождение ниш и переход на другие биоценотические роли.
2. Стратегия рецессии (лат. recessus - отступление). Ею обладают виды, которые при пирогенном воздействии не только уменьшают свою численность, но изменяют свою биоценотическую роль, переходя, например, из категории эдификаторов и субэдификато-
ров в категорию ассектаторов или инвазивных видов.
3. Стратегия активизации. Сюда относятся виды, которые принимают участие в сложении устойчивого и длительно существующего биоценоза, находящегося как на климаксовой, так и на промежуточной стадии сукцессий. При появлении или усилении пирогенного воздействия эти виды увеличивают свою численность. Поскольку подобная динамика многообразна, мы выделяем три уровня активизации: первый -увеличение количества особей и биомассы без изменения биоценотичекой функции, второй -заполнение ниш, освободивших при элиминации других видов без стремления к монополизму, третий - стремление к временному монополизму.
4. Стратегия рецидива (лат. recidivus - возвращающийся). Этой стратегией возврата обладают виды, которые на данной сукцес-сионной стадии захватывают свои ниши, освободившиеся при выпадении видов, принимающих участие в формировании биоценозов, радикально омоложенных под действием пи-рогенного фактора. Соответственно, в одном и том же биоценозе могут находиться виды с рецидивной стратегией, характерные для разных сукцессионных стадий.
5. Стратегия инвазии. Это стратегии видов, не принимающих участие в сложении данного биоценоза или данной стадии его саморазвития, но захватывающих, наравне с видами-або-ригенами, экологические ниши, освободившиеся в результате пожаров. Эта стратегия может реализовываться в следующих вариантах.
5.1. Темпоральнаястратегия(англ. temporal-временный, преходящий), которая проявляется в проникновении вида с последующей его элиминацией при любой динамике биоценоза. Сюда относятся виды, выполняющие в данном случае роль эксплерентов, которые могут присутствовать только в составе временных переходных стадий.
5.2. Замещающая стратегия, которая проявляется в проникновении вида с последующим захватом территории и закреплением в качестве основного вида, определяющего облик биоцено-
за. К этой категории относятся виды, которые не только способны проникнуть в биоценоз, ослабленный частыми разрушающими воздействиями, но и стать более конкурентоспособными по отношению к коренным видам. Достигается это как приспособленностью к изменившимся условиям, так и способностью усиливать эти изменения, стремясь к монополизму.
6. Стратегия пирогенного монополизма. В этом случае создаются условия, при которых биомасса и детрит не накапливаются, почвообразование стремится к нулю, а влажностно-температурный режим становится экстремальным. Длительное существование параклимакса, особенно на большой территории, делает невозможным восстановление исходного биоценоза. Новый, пирогенно-паракли-максовый, биоценоз представлен своим специфичным набором видов, которые, в основном, являются монополистами.
Все пирогенные биоценотические стратегии в зависимости от силы и, главное, длительности пирогенного воздействия, могут переходить друг в друга. Например, активизация захвата видами освобождающихся ниш может перейти в элиминацию, которая при устранении пирогенного фактора может смениться рецидивной стратегией.
Смена стратегий с биоценотических на пи-рогенные может проявляться во всех вариантах пирогенного омоложения биоценоза. Для экотона мы выделяем четыре основных этапа омоложения: темнохвойный, широколиственный, мелколиственный и безлесный8. Биоценозы на первых двух этапах нельзя считать радикально омоложенными, поскольку сохраняется видовой состав климаксового сообщества, меняется только соотношение индивидов, относящихся к тому или иному виду. Кроме того, в незначительном количестве проникают виды более ранних сукцессионных стадий. Два последних этапа означают фактическую гибель темнохвойно-широколиственного биоценоза, их можно считать результатом радикального омоложения.
Устойчивость экосистемы обеспечивается подавляющим большинством резистивных и
синтезивных видов, которые представляют собой единый блок видов, стабилизирующих видовой состав биоценоза. Две трети видов, характерных для климакса, обладают стратегией монополизма и сомонополизма. Максимально возможная внутриклимаксная динамика при этом обеспечивается преобладанием видов -реплейсеров 1-го, 2-го и, особенно, 3-го типов. Их слаженная взаимодополняемость обеспечивает эдификаторам и субэдификаторам возможность реализовать свою стратегию монополизма. Это существенно сдерживает реализацию стратегии реплейсеров 4-го типа. Такая стратегия свойственна преимущественно эксплерен-там, т.е. видам, которые в климаксе выполняют резидентивную функцию.
При появлении и усилении пирогенного фактора формируется пестрая картина пироген-ных стратегий. На ранних стадиях преобладает активизация 1-го и 2-го уровней. Элиминация, как правило, не полная, однако в совокупности с видами, обладающими рецидивной пирогенной стратегией, ослабляется монополизм эдификаторов и субэдификаторов, что способствует освобождению экологических ниш и проникновению в них инвазивных видов. Несмотря на наличие видов, способных к формированию пиромонопольных сообществ,
эта стратегия не реализуется полностью. Это происходит, в основном, за счет активизации большого количества видов, входящих в состав биоценозов климаксовой стадии на правах ас-сектаторов и субэдификаторов.
Радикальное омоложение усиливает участие в сложении биоценозов видов стратегии отступления, т.е. элиминации и рецессии. Активизация видов предыдущих стадий уже затруднена, поскольку велико воздействие как лимитирующего, т.е. пирогенного, фактора, так и других, прежде всего инвазивных видов, а также видов, способных реализовать пиромо-нопольную стратегию.
Пирогенный фактор изменяет не только видовой состав биоценозов, но и вынуждает виды выходить за пределы своего экологического оптимума, менять свои биоценотические функции и стратегии. Под действием пироген-ного фактора виды сильно, а порой радикально, меняют свое «поведение», т.е. биоценоти-ческие функции и стратегии. При регулярных пожарах все стратегии видов растений можно считать пирогенными. Видовой состав, структура и устойчивость биоценоза зависят в конечном итоге от способности особей частично или полностью реализовать онтогенез в меж-пожарные периоды.
Список литературы
1. Сухомлинов Н.Р. Пирогенный пресс в лесных экосистемах Приамурья // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения: материалы межрегион науч.-практ. конф., Хабаровск, 10-12 октября 2008 года: в 2 кн. Хабаровск, 2008. Кн. 1. С. 239-241.
2. Сухомлинова В.В. Биоценотические острова и их роль в пирогенной динамике биоценозов // Ритмы и катастрофы в растительном покрове II. Опустынивание в Даурии. Владивосток, 2009. С. 200-208.
3. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток, 1988.
4. Киселев А.Н., Урусов В.М., Игнатова Н.К. Биологическое разнообразие российского Дальнего Востока // Географические исследования на Дальнем Востоке. Ч. 2. Итоги и перспективы 2001-2005 гг. К 35-летию Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Владивосток, 2006. С. 59-74.
5. Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток, 1989.
6. Миркин Б.М., РозенбергГ.С., НаумоваЛ.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989.
7. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М., 1994.
8. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитоценологию) // Избр тр. Л., 1975. Т. 3. С. 145-278.
9. Миркин Б.М., РозенбергГ.С. Фитоценология. Принципы и методы. М., 1978.
10. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 19З8.
11. Сухомлинова В.В. Пирогенная деградация темнохвойно-широколиственного леса в Среднем Приамурье // Регионы нового освоения: экологические проблемы и пути их решения: междунар. конф., г. Хабаровск, 9-12 октября 2008 года. Хаборовск, 2008. С. 456-460.
Sukhomlinova Valentina, Sukhomlinov Nikolay
PYROGENIC BIOCENOTIC STRATEGIES Of INDICATOR PLANT SPECIES IN TAIGA-NEMORAL ECOTONE Of THE MIDDLE PRIAMURIE
The original classification of biocenotic pyrogenic strategies of indicator species in the derivative associations of the Middle Priamurie conifero-deciduous forests is presented.
Контактная информация: Сухомлинова Валентина Владимировна e-mail: v.sukhomlinova@yandex.ru
Рецензент - Наквасина Е.Н., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующая кафедрой лесоводства и почвоведения Лесотехнического института Северного (Арктического) федерального университета. имени М.В. Ломоносова
