CC BY
14DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10063
Е.С. КРАСНОВА, М.В. УМАНСКАЯ
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Россия
ПИКОСЕСТОН ВЕРХНЕВОЛЖСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И НЕЗАРЕГУЛИРОВАННОГО УЧАСТКА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ В РАЗНЫЕ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ
Сестон представляет собой существенный компонент водных экосистем и состоит из мелких парящих в водной толще микроорганизмов (планктон) и взвешенных в воде органических и неорганических частиц (детрит) (Hutchinson, 1957). Размеры организмов планктона и частиц детрита могут варьировать в очень широких пределах. Клетки и частицы, линейные размеры которых не превышают 2 мкм, относят к пикосестону (Sieburth et al.,1978). Пикосестон состоит из нескольких компонентов, в первую очередь это гетеро- и хемотрофные бактерии (бактериопланктон), а также фототрофный пико-планктон и пикодетрит. В состав фототрофного пикопланктона входят как цианобакте-рии (например, Synechococcus sp., Cyanobium sp. и некоторые др.), так и эукариотиче-ские водоросли разных таксономических групп (Pseudodictyosphaerium sp., Choricystis sp., Myconastes sp. и др.) (Callieri, 2008). Пикодетрит представляет собой органические частицы различного состава и происхождения: прижизненные выделения и фрагменты отмерших планктонных организмов, фекальные остатки и т.д. Применение эпифлуо-ресцентных методов анализа (Mostajir et al., 1995; Porter, Feig, 1980; Straskrabovâ, 1999) позволяет изучить количественные показатели и оценить роль как отдельных компонентов, так и пикосестона в целом в пресноводных экостемах.
Верхневолжское водохранилище, образованное в 1843 г., состоит из четырех сообщающихся между собой озёр. Общая площадь водного зеркала водохранилища составляет 179 км2, объём - 0,794 км3. Между Верхневолжским бейшлотом и следующим по каскаду Иваньковским водохранилищем расположен незарегулированный участок р. Волги длиною около 350 км, где река течёт в естественном русле (Волга и её жизнь, 1978). Верхневолжское водохранилище и незарегулированный участок р. Волги подвержены довольно значительной антропогенной нагрузке за счёт поступления сточных вод из различных источников.
В настоящей работе представлены результаты анализа распределения пикосестона Верхневолжского водохранилища и незарегулированного участка р. Волги в разные гидрологические периоды (на примере весеннего половодья и летней межени 2011 г.).
Пробы были отобраны из поверхностного слоя воды в мае (весеннее половодье) и июле (летняя межень) 2011 г. на 11 станциях, включая Верхневолжское водохранилище (оз. Волго), незарегулированный участок Верхней Волги (до г. Тверь) и устья наиболее крупных притоков этого участка Волги (реки Селижаровка, Бол. Коша, Мал. Коша и Итомля). Численность и биомасса исследованных компонентов пикосестона показаны в табл. 1.
Фототрофный пикопланктон в основном был представлен пикоцианобактериями; пикоэукариотические водоросли также присутствовали, но их вклад в численность фо-тотрофного пикопланктона был всего 0,5-8,0% (на разных станциях). В период весеннего половодья общая численность и биомасса фототрофного пикопланктона была относительно невелика (табл. 1) и различия между исследованными участками были слабо выражены. В период летней межени численность фототрофного пикопланктона на большинстве станций возросла. В этот период выявились существенные различия в уровне развития фототрофного пикопланктона по станциям: в устьях притоков зареги-
© 2019 Краснова Екатерина Сергеевна, krasnova-eck@mail.ru; Уманская Марина Викторовна, mvu@fromru. com
стрирована низкая численность, практически на уровне или чуть выше майских величин (13-26х10б кл./л); на станциях незарегулированной Волги его численность увеличилась в 4-11 раз и составила 38-85*106 кл./л. Наибольшая численность фототрофного пикопланктона в период летней межени наблюдается в Верхневолжском водохранилище и в нижнем бьефе бейшлота (на расстоянии менее 10 км вниз по течению до впадения р. Селижаровки) - 240-380*106 кл./л, что соответствует увеличению в 20-48 раз по сравнению с периодом половодья. Характер распределения биомассы фототрофного пикопланктона по станциям в оба гидрологических периода был в общем аналогичен распределению его численности, однако сезонное увеличение биомассы было менее выраженным, чем увеличение численности из-за увеличения доли более мелкоклеточных пикоцианобактерий.
Таблица 1. Количественные характеристики пикосестона Верхней Волги в различные гидрологические периоды
Показатель Численность, 109 кл. (част.)/л Биомасса, мкг/л
период май июль май июль
Пикосестон 1,30 0,85-2,30 2,37 0,85-3,61 410 75-1178 130 39-344
В том числе:
Фототрофный пикопланктон 0,010 0,007-0,014 0,114 0,013-0,380 10 7-14 15 4-34
Бактериопланктон 1,11 0,71-1,87 2,18 0,78-3,57 61 27-96 63 20-124
Пикодетрит 0,31 0,02-1,13 0,07 0,02-0,49 340 17-1097 53 11-230
В составе бактериопланктона преобладали одиночные свободноплавающие клетки, преимущественно коккобациллы, часть бактерий была ассоциирована с детритными частицами, а бактериальные колонии были обнаружены однократно в мае в устье р. Се-лижаровка (3% общей численности и 8% общей биомассы). Численность и биомасса бактериопланктона в Верхневолжском водохранилище, в нижнем бьефе бейшлота и в устье р. Селижаровки в оба гидрологических периода были несколько выше, чем в устьях остальных притоков и р. Волге. Наименьшая численность (0,7-0,8* 109 кл./л) бактериопланктона была зарегистрирована в устьях рр. Итомля, Бол. и Мал. Коша, которые берут начало в болотно-лесном массиве на левом склоне долины р. Волги в мае. В период летней межени количество бактерий увеличилось в 1,5-3 раза на всех станциях, кроме одной, однако каких-либо закономерностей в пространственном распределении бактериопланктона выявить не удалось. Несмотря на увеличение численности, биомасса бактериопланктона осталась почти на прежнем уровне, что связано со сдвигом доминирования от клеток объемом 0,013-0,1 мкм3 (82,3% численности) к более мелким клеткам объемом 0,006-0,05 мкм3 (83,5% численности).
Количество пикодетритных частиц, как правило, было сопоставимо с численностью фототрофного пикопланктона и существенно ниже численности бактериопланк-тона. Как и следовало ожидать, количество пикодетрита в воде значительно снижается от периода весеннего половодья к летней межени (табл. 1). Число пикодетритных частиц оказалось очень вариабельным, и разница между станциями в один и тот же гидрологический период могла достигать 3000-5400%. Несмотря на то, что количество пико-детрита было меньше численности бактерий, его масса сопоставима с биомассой бакте-риопланктона, а в некоторых случаях в 7-20 раз превышала ее. В период весеннего половодья количество пикодетрита в Верхневолжском водохранилище, в нижнем бьефе бейшлота и в устье р. Селижаровки было значительно меньше, чем на остальных стан-
циях. В летнюю межень выраженные закономерности в пространственном распределении пикодетрита отсутствовали.
В целом, численность и биомасса бактериопланктона и фототрофного пикопланк-тона на исследованном участке Верхней Волги увеличиваются при переходе от периода половодья к летней межени, а количество и масса пикодетрита снижаются. Увеличение биомассы бактериопланктона и фототрофного пикопланктона происходит не пропорционально увеличению их численности за счет изменения их размерной структуры и сдвига доминирования к более мелким клеткам.
Корреляционный анализ, проведенный с учетом абиотических данных (Григорьева, Комиссаров, 2014; Уманская и др., 2014), позволил выявить ряд достоверных (при р < 0,05) корреляций между численностью фототрофного пикопланктона и концентрацией К-ЫН4+ (г =0,46); численностью бактериопланктона и цветностью (г =-0,50); количеством пикодетритных частиц и концентрацией Робщ (г =0,55); биомассой бактериопланктона и БПК5 (г =0,66), суммарной массой пикосестона и Робщ (г =0,52).
Анализ соотношения компонентов пикосестона между собой позволил выделить несколько районов со сходной структурой пикосестона - два в период весеннего половодья и три в период летней межени (табл. 2).
Таблица 2. Структура пикосестона различных участков Верхней Волги в периоды весеннего половодья и летней межени
Гидрологический период Весеннее половодье Летняя межень
Район* I II III IV V
Пикосестон*, 109 кл. (част.)/л 1,47±0,34 1,41±0,50 2,97±0,37 2,53±0,77 1,76±0,79
в том числе, %
Бактериопланктон 95,6 65,1 88,5 93,4 94,4
Фототрофный пико-планктон 0,8 0,6 10,6 0,8 3,4
Пикодетрит 3,6 34,3 1,0 5,8 2,1
Пикосестон*, мкг/л 137±45 593±326 198±127 124±31 86±52
в том числе, %
Бактериопланктон 50,7 9,2 35,1 65,5 47,1
Фототрофный пико-планктон 7,5 1,6 14,0 5,2 14,9
Пикодетрит 41,8 89,2 50,9 29,3 38,0
Примечание: * - среднее ± стандартное отклонение; районы: I - Верхневолжское водохранилище, нижний бьеф бейшлота, устье р. Селижаровки; II - устья остальных притоков и незарегулированная р. Волга, III - Верхневолжское водохранилище и нижний бьеф бейшлота, IV - устья всех притоков, V - незарегу-лированная р. Волга
Таким образом, количество пикосестона на исследованном участке Верхней Волги в среднем составляет 1,92*109 кл. (част.)/л, а масса - 264 мкг/л с выраженными вариациями в пространстве и времени. В период половодья выделено два, а в летнюю межень - три района, различающихся как по общему количеству пикосестона, так и по соотношению его компонентов между собой. Бактерии составляют 50-98% (86% в среднем) от общего количества (числа клеток/частиц) пикосестона. Несмотря на это, масса пикодетритных частиц составляет от 10 до 90% (50% в среднем) общей массы пикосестона. Постоянным, но минорным компонентом пикосестона является фото-трофный пикопланктон, и его вклад в общее количество и массу пикосестона составляет 3 и 9%, соответственно. Следовательно, мертвое органическое вещество играет существенную роль в экосистеме исследованного района Верхней Волги, возможно явля-
ясь основным источником пищи для зоопланктона и снижая тем самым интенсивность потребления гетеротрофных и фототрофных микроорганизмов.
Список литературы
Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.
Григорьева И.Л., Комиссаров А.Б. Сравнительная гидрохимическая оценка современного состояния некоторых водных объектов Верхней Волги // Водные ресурсы. 2014. Т. 41, № 3. С. 269.
Уманская М.В., Краснова Е.С., Комиссаров А.Б. Фито-, бактериопланктон и детрит Верхневолжского водохранилища и незарегулированного участка Верхней Волги в 2011 г. // Изв. Самар. НЦ РАН, 2014. Т. 16, №5 (5). С. 1707-1714.
Callieri C. Picophytoplankton in freshwater ecosystems: the importance of small-sized phototrophs // Freshwater Reviews, 2008. Vol. 1, No.1. Pp. 1-28.
Hutchinson G.E. A Treatise on Limnology. Vol. 1. Geography, Physics and Chemistry. London: Chapman & Hall, 1957. 1015 p.
Mostajir B., Dolan J.R., Rassoulzadegan F. A simple method for the quantification of a class of
labile marine pico- and nano-sized detritus: DAPI Yellow Particles (DYP) // Aquat Microb Ecol., 1995. Vol. 9, No. 3. Pp. 259-266.
Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora. // Limnol. Oceanogr., 1980. Vol. 25, No 5. Pp. 943-948.
Sieburth J.M.C.N., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: Heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions // Limnol. Oceanogr., 1978. Vol. 23, No. 6. Pp. 1256-1263.
Straskrabovâ, V., Callieri C., Carrillo P., Cruz-Pizarro L., Fott J., Hartman P., Macek M., Medina-Sânchez J.M., Nedoma J., Simek K. Investigations on pelagic food webs in mountain lakes - aims and methods. // J. Limnol. 1999. Vol. 58, No 2. Pp. 77-87.
