CC BY
51
УДК 574.583
гоголицЬШ владимир Александрович,
старший научный сотрудник Северо-западного отделения Института океанологии имени П.П. Ширшова РАН (г. Архангельск) Автор 15 научных публикаций
ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС ФИТОПЛАНКТОЦЕНОЗОВ БЕЛОГО МОРЯ В МНОГОЛЕТНЕМ АСПЕКТЕ
В статье показана динамическая устойчивость пигментного комплекса морских фитопланктоценозов. Выявлена характерная закономерность в соотношении основного хлорофилла а и дополнительных Ь, с к их сумме, как показатель АВС, где А=а/(а+b+с), В=Ь/^+Ь+с), С=с/^+Ь+с) в процентах. Данный показатель не зависит от численности и биомассы фитопланктона, отражая видовой состав, варианты метаболизма, «зрелость» фитоценоза.
Ключевые слова: фитопланктон (фитопланктоценоз), пигментный комплекс (хлорофиллы), отношения хлорофиллов.
Новизна темы. Рассматривается пигментный комплекс (качественные и количественные характеристики хлорофиллов, соотношения хлорофиллов), отвечающий за поступление в экосистему «бесплатной» энергии кванта. Носителем его является только «живой» фитоценоз, поэтому собственно пигментный комплекс (структура и степень его функциональности, выходная «мощность» через АТФ, НАДФ+, молекулярный кислород в световой реакции) может быть показателем состояния всего биогеоценоза в целом при экологическом мониторинге. Впервые дается анализ материала на основе многолетних мониторинговых наблюдений. Представлена новая интерпретация отношений основного и дополнительных пигментов к их сумме как показатель структурного
© Гоголицын В.А., 2012
и функционального состояния фитопланктоце-ноза АВС (А:В:С). Статья завершает исследования по предлагаемому автором универсальному показателю и для морских вод. Ранее показана его универсальность для оценки пресных вод [7], эстуарных зон [8] и зон смешения
[9].
Материал и методы. В основу данной работы положены материалы автора по гидробиологическому мониторингу Белого моря (союзная программа, куратор ГОИН) 1978-2000 годы [1]. Конкретно по данной теме дан анализ только репрезентативного материала (полное совпадение по районам, числу станций и проб, сезонам) для Белого моря за 1980, 1984, 1986 годы на 38 станциях весна, лето, осень (см. рис. 1): 342 пробы на пигменты (хлорофиллы а,
32
Рис. 1. Карта-схема расположения гидробиологических мониторинговых станций в Белом море 1980, 1984, 1986 годы
Ь, с, каротиноиды) при 2052 выходных данных, включая и определение видового состава фитопланктона Отбор проб, обработка и расчет пигментов велись по общепринятым методикам [2, 3, 4].
Результаты. При относительной стабильности больших гидротопов по основным физическим и химическим показателям (соленость, температура, динамика водных масс и т. д.), наличию большого количества органики в любой форме, в первую очередь аллохтонной (Двинский залив), фитопланктон Белого моря отмечен сравнительно небольшим набором массовых фотоавтотрофных видов (в сравнении с флористическим списком). Характерна явная доминантность нескольких видов и их сменой в течение вегетационного периода по частоте встречаемости, численности, биомассе, содержанию фотосинтетических пигментов. Это около двух десятков родов (см. таблицу 1 и список «Ведущие формы фитопланктона. Белое море. 1978-2000 гг»).
ВЕДУЩИЕ ФОРМЫ ФИТОПЛАНКТОНА. БЕЛОЕ МОРЕ. 1978-2000 гг
Bacillariophyta
Thalassiosira nordenskioldii Cleve Th. hyalina (Grunow) Gran Th. gravida Cleve Th. baltica (Grunow) Ostenfeld Th. rotula Meunier Th. kryophila (Grunow) Jorgensen Th. excentrica (Ehrenberg) Cleve Th. fallax Meunier [ Thalassiosira antarctica v Fryxell, Doucette et Hubbard]
Coscinosira polychorda (Gran) Gran [Thalassiosira anguste-lineata (A.Schmidt) Fryxell et Hasle]
Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mere-schkowsky
Chaetoceros decipiens Cleve Ch. subsecundus Grunow Husted [ Ch. diadema (Ehrenberg) Gran ]]
Ch. concavicornis Mangin Ch. convolutus Castracane = Ch. criophillus Cleve
Ch. borealis Bailey Ch. debilis Cleve Ch. curvisetus Cleve
Ch. compressus Lauder = Ch. contortus Schutt
Ch. affinis v. willei (Gran) Husted
Ch. laciniosus Schutt
Ch. mitra (Bailey) Cleve
Ch. simplex Ostenfeld
Ch. danicus Cleve
Ch. teres Cleve
Ch. radicans Schutt [СК scolopendra Cleve] Ch. sociales Lauder Ch. laciniosus Schutt Ch. wighamii Brightwell Coscinodiscus concinnus W. Smith С. neoradiatus Cleve С. curvatulus Grun.
С. oculus-iridis Ehrenberg С. asteromphalus v. centralis (Ehrenberg) Gru-now
С. plicatus v.hyperborea С. obscurusA.S.
C. argus Ehr.
Diatoma elongatum (Lyngbergh) Ag.
Ditylum brightwellii (West) Grunow Fragilaria oceanica Cleve [Fragilariopsis oceanica (Cleve) Hasle F. oceanica f torta F. oceanica f. drcularis F. cylindrus Grunov [ Fragilariopsis cylindrus (Grunow) Krieger]
Achnantes taeniata Grunow Navicula wanhoffii Gran Sceletonema costatum ( Greville) Cleve Melosira arctica (Ehrenberg) Dickie M. moniliformis (O. Muller) Agardh Rhizosolenia setigera v. arctica Kisselev Rh. hebetata f. semispina (Hensen) Gran Rh. alata Brightwell [ Proboscia alata ( Brightwell) Sundstrom]
Nitzschia seriata Cleve Bacterosira fragilis Gran Amphyprora hyperborea (Grunow) Gran [Entomoneis paludosa (W. Smith) Reimer ]
A . ornata W. Smith [ Entomoneis paludosa (W. Smith) Reimer ]
Eucampia zoodiacus v. recta Kisselev Nitzschia frigida Grunow Detonula confervacea (Cleve) Gran
Leptocylindrus danicus Cleve Lithodesmium undulatum Ehr Navicula lyra Ehrenberg (Dictyophyceae)
Distephanus speculum Haeckl [Dictyocha speculum Ehrenberg]
Prymnesiophyta
Phaeocistis pouchettii ( Hariot) Lagerheim Dinophyta
Ceratium arcticum ( Ehrenberg) Cleve Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin Ceratium longipes (Bailey) Gran Dinophysis norvegica Claparede et Lachmann Protoceratium reticulatum (Claparede et Lachmann)
Butschli [Gonyaulax grindleyi Reinecke] Protoperidinium depressum (Bailey) Balech Protoperidinium pyriformу(Paulsen) Balech Protoperidinium pellucidum Bergh Случайно-планктонные формы Biddulphia aurita (Lyngbye) Brebisson
[ Odontella aurita (Lyngbye) Agardh ]
Biddulphia granulata Roper [Odontella granulata (Roper) R.Ross]
Biddulphia turgida Ralfs [ Cerataulus turgidus (Ehrenberg) Ehrenberg ].
Grammatophora angulosa Ehr. Grammatophora arcuata Erh.
Grammatophora serpentina (Ralfs.) Ehr. Gyrosigma Hass Isthmia nervosa Kutz.
Melosira dubia Kutz.
Melosira varians Ag.
Melosira sulcata (Ehr).Kutz.
Pleurosigma angulatum (Queckett) W. Smith Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kutz. Triceratium arcticum Btw.
Пресноводные формы: рр. Asterionella Hass.
Diatoma D.C.
Nitzschia Hass.
Pediastrum Meyen Melosira Ag.
Scenedesmus Meyen Synedra Ehr.
Tabellaria Ehr.
Campilodiscus noricus Ehr. (NB!)
Таблица 1
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕДУЩИХ ФОРМ ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ ПО СЕЗОНАМ И РАЙОНАМ
ЗА ВЕСЬ ПЕРИОД МОНИТОРИНГА 1978-2000 гг.
вид (род) преобладание по сезонам распределение по районам
весна лето осень Д О К+Б
diatoma elongatum + + +
Chaetoceros + + + +
Ceratium + + + +
Coscinodiscus concinnus + + + ++ ++ +
ditylum brihtwellii + ++ +
«лентовидные» + +
Melosira arcticf + +
Rhizosolenia s. v. a. + + +
Sceletonema costatum + + ++
Nitzschia seriata + +
Thalassionema nitzioides + + + + + +
Thalassiosira nordenskioldii + + + + +
Phaeocystis pouchettii + +
Примечания: Rhizosolenia s. v а. кроме Онежского массово в Мезенском заливе; Sceletonema и Melosira a., как правило, совместно (Онежский залив); Phaeocystispouchettii. - баренцевоморский занос; «лентовидные» колонии - Fragilaria oceanica, Achnantes teniata, Navicula wanhoffii etc., сопутствует Bacterosira fragilis; Д - Двинский залив Белого моря; О - Онежский залив Белого моря; К+Б - Кандалакшский залив + Бассейн
Мы принимаем a priori^ что водоросли хло-рофитной линии (Chlorophyta, Euglenophyta) характеризуются обязательном наличием хлорофилла b, а хромофитной - таким же обязательным наличием хлорофилла с (Bacillario-phyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Dinophyta, Criptophyta, Raphidophyta), т. е. хромофитную линию, как правило, представляют жгутиковые формы (жгутиков нет только у диатомей). Хлорофилл а является основным фотопигментом для всех без исключения водорослей [5]. В состав фитопланктона входят практически представители всех высших таксонов, за исключением макрофитов из Rhodophycota и Phaeophycota. Разделение по этим двум эволюционным линиям позволяет уже по видовому составу (косвенно по соотношению пигментов) выявить возможные пути метаболизма в фитоценозе. В широком смысле водоросли, обладая широчайшими адаптационными возможностями на физиологическом и биохимическом уровнях, могут переходить на любой из восьми
типов трофического метаболизма, от фотоли-тоавтотрофии до хемоорганогетеротрофии [6].
Среди ведущих родов отмечается ясно выраженный сдвиг в сторону одного или нескольких видов (Thalassiosira, Coscinodiscus, Ceratium, Protoperidinium) или значительно больше, до 20 видов (род Chaetoceros). Учитывая физико-географическую специфику Белого моря, фитопланктон вершин заливов (Двинский) или островных мелководий (Онежский залив) содержит заметное число случайнопланктонных форм: Biddulphia aurita, Isthmia nervosa, Grammatophora, Gyrosigma, Pleuro-sigma, Rhabdonema, Triceratium, Melosira sulcata, а также пресноводных форм, особенно по правому берегу Двинского залива: Asterio-nella, Melosira, Diatoma, Nitzschia, Tabellaria из диатомей и Pediastrum, Scenedesmus из зеленых. В последнем случае это все ведущие формы реофитопланктона р. Северной Двины с ярко окрашенными хлоропластами при флуоресцентной микроскопии, а значит, необхо-
Таблица 2
МАКСИМАЛЬНЫЕ ВЕЛИЧИНЫ ХЛОРОФИЛЛОВ А, B, С, КАРОТИНОИДОВ В мкг/л
пигменты 1980 1984 1986
весна лето осень весна лето осень весна лето осень
хлорофилл а 1,90 1,96 1,88 1,63 0,47 0,15 1,00 1,18 0,44
хлорофилл b 0,77 0,60 1,82 0,40 0,12 0,07 0,84 0,60 0,13
хлорофилл с 1,28 1,12 1,78 0,12 0 0,08 0,70 0,27 0,16
каротиноиды 1,90 2,00 1,65 1,16 0,28 0,18 0,61 0,97 0,48
димо учитываемые при нашей теме. Отметим особо, что многие указанные морские формы являются миксотрофными - Ceratium, Chae-toceros, Skeletonema, Thalassionema, Dinophysis norvegica или даже облигатными гетеротрофа-ми - Protoperidinium. В последнем случае мы можем не учитывать такие формы при работах по фотосинтезу, тем более в условиях высокого содержания легкоусвояемого РОВ, даже при их массовости.
В табл. 2 даны максимальные величины хлорофиллов а, b, с и каротиноидов в Белом море за весь период указанных наблюдений. Наибольшие величины содержания основного хлорофилла а приходятся на период весна-лето, иногда на весь период вегетации (1980 год).
По районам наибольшие объемы наблюдаются в Двинском заливе Белого моря во все периоды. Максимальные величины приходятся, естественно, на основной хлорофилл в весенне-летний период, но значительно варьируются по годам. На спаде вегетации, осенью, величины всех трех хлорофиллов низкие и практически совпадают, особенно в 1984 году. Величины основного хлорофилла а и каротиноидов практически совпадают всему корпусу данных.
Статистические данные по пигментам (медиана, среднее арифметическое) для всего объема данных представлены на рис. 2, 3. В 1980 году медиана хлорофилла а весной составила 0,62 мкг/л по всему Белому морю, в летний период 0,7 мкг/л при точечном разбросе по стан-
Рис. 2. Хлорофиллы. 1 - а, 2 - Ь, 3 - с, медиана (слева), весна, лето, осень по годам; среднее арифметическое (справа), весна, лето, осень по годам. Белое море (Двинский залив, Онежский залив, Кандалакшский залив+Бассейн), 1980, 1984, 1986 годы
Рис. 3. Хлорофилл а, каротиноиды. 1 - хлорофилл а, 2 - каротиноиды, медиана (слева), весна, лето, осень по годам; среднее арифметическое (справа), весна, лето, осень по годам. Белое море (Двинский залив, Онежский залив, Кандалакшский залив+Бассейн), 1980, 1984, 1986 годы
циям вершины Двинского залива 0,3—1,9 мкг/л. Осенью 0,32 мкг/л, при точечном разбросе 0,9—1,9 мкг/л в вершине Двинского залива.
Медианы дополнительных пигментов менее 0,42 мкг/л. В 1984 году основной хлорофилл весной 0,28 мкг/л при точечных величинах в вершине Двинского залива составил 0,9—1,6, летом 0,2 и осенью 0,08 мкг/л. Величины дополнительных пигментов весной и летом очень незначительны (0,1—0,2 мкг/л), осенью несколько повышаются. Для 1986 года характерно широкое точечное варьирование основного хлорофилла по всем станциям весной, в Двинском заливе летом и осенью (станции зон смешения) и более равномерное по всем остальным точкам, но значения медиан очень низкие: основной хлорофилл 0,1-0,38 мкг/л, хлорофилл Ь 0,08-0,19 мкг/л и хлорофилл с
0,03-0,1 мкг/л.
При анализе всего материала видно, что точечные величины хлорофиллов представляют хаотичный разброс и не несут какой-либо закономерности. Однако показатель АВС (в числовом выражении по типу А:В:С, А:С:В или даже С:А:Б и С:В:А) уже высоко информативен. Это выражается в симметрии кривых А, В, С в любых типах, величиной «разрыва» между А и (В, С) или их реверсией. Он не зависит от численности и биомассы фитоценоза, но определяет возможное его состояние в целом: начало формирования или распада фитоценоза,
его «зрелость», пути метаболизма, примерный видовой состав. Это показано нами ранее для фитоценозов пресных вод, солоноватоводных и зон смешения [7-10]. Данный показатель полностью приложим и к морским фитоценозам. Так, для 1980 года характерен большой сток реки Северной Двины весной, обширная зона смешения и, следовательно, отсутствие устойчивых фитоценозов - кривые А, В, С сближены, иногда пересекаются (рис. 4 а) Д. Аналогично осенью, но двинский сток значительно меньше, зоны смешения только на станциях кутовой части Двинского залива (рис. 4 в) Д или в 1984 году (рис. 6 а) Д, станции 1, 2, 3 и 7, 8 (зона апвеллинга). В остальных случаях кривые А и (В, С) зеркально симметричны при большом разрыве. Аналогично для 1984 и 1986 годов.
Еще более наглядная картина при обобщении по районам (по сезонам и всему вегетационному периоду) на рис. 4 г), 5 г), 6 г). При этом величины аВс будут 54:18:28; 82:10:8; 59:23:10 для 1980, 1984, 1986 годов соответственно (кстати, 1984 год соответствует по показателю 1985 году - 81:10:9).
На диаграммах АВС, по их величинам, расхождению кривых, их симметрии или реверсии хорошо просматривается, к примеру, структура, состояние фитопланктоценоза, вегетационный период развития (начало вегетации, продолжительность или спад), наличие зон
Рис. 4. Показатель АВС: 1 - А, 2 - В, 3 - С, а) весна, б) лето, в) осень - по районам и станциям, г) суммарно по каждому району - весна, лето, осень, весь вегетационный период. Белое море (Двинский залив, Онежский залив, Кандалакшский залив+Бассейн), 1980 год
а)
г)
Рис. 5. Показатель АВС: 1 - А, 2 - В, 3 - С, а) весна, б) лето, в) осень - по районам и станциям, г) суммарно по каждому району - весна, лето, осень, весь вегетационный период. Белое море (Двинский залив, Онежский залив, Кандалакшский залив + Бассейн), 1984 год
100% 80% і 60% І 40% С 20% 0%
’■^7
/ "у/'
/^У • /.
г~
—і—Г—І 1-1—і—І—і—і—І І І -і—Г -Г Т—І Г-І—і—і—і—І—і—і—І
1234567891 12346789 1234578
станции (Д,0,К+Б) весна
а)
80% 60% 40% 20% + 0%
Г\ ^ ^ ^ Д А Д *
^ \ /V
і і і і і її ■ і і і і і і і і і і і і і III її
•^смсо'*тю<ог-~ооа>-- »-мпч’Фі^гоо) ---смсотюсог^оо станции (Д.О.К+Б) лето
б)
80 ъ 60 ►—
І 40
о
о.
с 20 0
/ч V
/
и_ -
весна лето осень варианты съёмок вегет. период
г)
Рис. 6. Показатель АВС. 1 - А, 2 - В, 3 - С, а) весна, б) лето, в) осень - по районам и станциям, г) суммарно по каждому району, весна, лето, осень, весь вегетационный период. Белое море (Двинский залив, Онежский залив, Кандалакшский залив+Бассейн), 1986 год
Рис. 7. Показатель АВС. 1 - А, 2 - В, 3 - С, медиана (слева), по годам; среднее арифметическое (справа), по годам. Белое море (Двинский залив, Онежский залив, Кандалакшский залив+Бассейн), 1980, 1984, 1986 годы
смешения вод различного генезиса (эстуарий реки Северной Двины), отличия по годам.
И, наконец, обобщенно для всей автотроф-ной составляющей биоценоза (фитопланктона) крупного водного объекта (Белое море) во временном плане картина представлена на рис. 7. Медианы и среднеарифметические практически совпадают для 1980 и 1986 годов, к тому же и равнозначны. 1984 год характеризуется большим разрывом между А и (В,С), а 1980 год - преобладанием С над В, т. е. по типу АСВ.
Выводы. Фитоценозы Белого моря определяются генезисом и динамикой водных масс, в первую очередь мощным стоком реки Северной Двины, а также климатическими условиями года (продолжительность, сдвиги вегетации).
В видовом составе фитопланктона Белого моря преобладает устойчивая автофотолито-трофная составляющая биоценоза.
Максимальные величины хлорофиллов не превышают 2 мкг/л, медианы для хлорофилла а не более 0,80 мкг/л, для хлорофилла Ь 0,32 и хлорофилла с 0,46 мкг/л по всему вегетационному периоду и годам.
В сформированных устойчивых фитоценозах показатель АВС представлен по типу АСВ или АВС, но с большим разрывом между А и (В, С). Это фитоценозы Онежского, Кандалакшского заливов, Бассейна, устья Двинского залива. Весной, осенью, в зонах смешения (апвеллинга) и высоким содержанием РОВ - без доминирования и разрыва между А и (В, С) по типу АВС или по типу АСВ (вершина и срединная часть Двинского залива).
Показатель АВС дает возможность оценки любого фитопланктоценоза водотоков или водоемов любых вод (океанических, морских, пресных).
Список литературы
1. Ежегодники качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям / раздел Северо-запад под ред. В.А. Гоголицына. М., 1979-2000 гг.
2. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New Spectrophotometric Equations for Determing Chlorophylls a, b, cl and c2 in Higher Plants Algae and Natural Phytoplankton // Biochem. Phys. Pfanz. № 2. 1975. P. 191-194.
3. Lorenzen G.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometric equations // Limnology and Oceanography. № 2. 1967. P. 343-346.
4. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion on Spectrophotometric Determination of Marine Plant Pigments with Revised Equations for Ascertaining Chlorophylls and Carotenoids // J. Marine Res. № 3, 1963. P. 155-163.
5. Горбунова Н.П. Альгология. М., 1991.
6. Кондратьева Е. Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. М., 1983.
7. Гоголицын В.А. Распределение хлорофиллов в устьевой части реки Северная Двина / Вестник МГОУ № 3. 2011. С. 29-36.
8. Его же. Структура и функциональность пигментного комплекса Печорской губы Баренцева моря // Вестн. Помор. гос. ун-та. Сер.: Ест. науки № 2. 2011. С. 5-12.
9. Его же. Соотношения хлорофиллов в Двинском заливе Белого моря. Геология морей и океанов. Т. III. М., 2009. С. 125-130.
10. Его же. Распределение хлорофиллов в Двинском заливе Белого моря. Биологическое разнообразие и продуктивность водных систем севера. Якутск, 2012. С. 95-101.
Gogolitsyn Vladimir Alexandrovich
Northwestern Branch of P.P. Shirshov Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences (Arkhangelsk)
PIGMENT COMPLEX OF THE WHITE SEA PHYTOPLANKTON COMMUNITY FROM
THE MULTIYEAR ASPECT
The dynamic stability of the pigment complex of sea phytoplankton communities is shown. Characteristic regularity in relationship of basic chlorophyll а and additional b and с to their sum was revealed as A:B^ index, where A=а/(а+b+с), B=b/(a+b+o), С^/^+Ь+с) in percentage terms. It does not depend on the size or biomass of phytoplankton but reflects species composition, variants of metabolism and "maturity" of the plant community.
Key words: phytoplankton (phytoplankton community), pigment complex (chlorophylls), chlorophyll relations.
Контактная информация: e-mail: [email protected]
Рецензент - Глазунов О.М., доктор геолого-минералогических наук, профессор, главный научный сотрудник Института геохимии имени А.П. Виноградова Сибирского отделения РАН (г. Новосибирск)
