CC BY
73
УДК 574.52 (58.02)
В.В. Кириллов, канд. биол. наук, зав. лаб. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: [email protected],
Т.В. Кириллова, канд. биол. наук, н.с., ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: [email protected]
ПИГМЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ЧУЛЫМА
Исследованы пигментные характеристики фитопланктона разнотипных водных экосистем бассейна реки Чулым - одного из наиболее крупных притоков реки Обь. Проанализирована сезонная динамика концентрации хлорофилла а как показателя уровня развития водорослей. На основе количества и соотношения фотосинтетических пигментов в планктоне дана типологическая характеристика изученных рек, водохранилищ и озер.
Ключевые слова: пигментные характеристики, фитопланктон, Чулым река.
Значительная информативность и оперативность получения данных по пигментным характеристикам фитопланктона обусловили их широкое применение в практике гидробиологических исследований для определения уровня развития и функционального состояния водорослей, продукционного потенциала автотрофного звена и типологической оценки водных экосистем [1-5].
Важное значение приобрело определение концентрации основного фотосинтетического пигмента - хлорофилла а при проведении экологического мониторинга водоемов и водотоков, в частности, для дифференциации зон, выделяющихся высокой интенсивностью продукционно-деструкционных процессов, вызванной усилением биогенной нагрузки: обогащением водной среды соединениями азота и фосфора в процессах поступления с поверхностным стоком, сбросами хозяйственно-бытовых и сельскохозяйственных сточных вод. По характеру распределения растительных пигментов планктона достаточно четко прослеживаются участки загрязнения и факелы распространения сточных вод [2].
Цель данной работы - сравнительная характеристика альгоценозов, оценка трофического статуса и потенциала биологического самоочищения исследованных водных объектов бассейна Верхнего Чулыма, часть из которых находится под влиянием предприятий Канско-Ачинского топливно-
энергетического комплекса (КАТЭКа).
Материалом для настоящей статьи послужили данные по содержанию хлорофиллов а, в, с, каротиноидов и соотношению пигментов, полученные в 1980-1986 гг. параллельно с изучением видового состава, численности и биомассы фитопланктона для отдельных участков и притоков рек Кия, Урюп, Чулым и водоемов, принадлежащих к их водосборным бассйнам (рис. 1). В 1987-1988 гг. были исследованы пигментные характеристики фитопланктона Берешского водохранилища в первые годы его существования. Изучение пигментных характеристик фитопланктона водных объектов бассейна Верхнего Чулыма, за исключением озера Белого [6], ранее не проводилось. Поэтому, мы сочли возможным привлечь к рассмотрению не только материалы, полученные в различные годы, но и результаты единичных наблюдений. Нерегулярность имеющихся данных по пигментным характеристикам фитопланктона водотоков данного района позволяет сравнивать изученные водные экосистемы по средним за вегетационный сезон или по максимальным показателям. Сезонные изменения и межгодовые различия применительно к конкретным водоемам, когда это возможно, рассмотрены отдельно.
Пробы воды объемом 1-2 л для определения содержания пигментов отбирали одновременно с количественными пробами фитопланктона преимущественно из поверхностного слоя воды. Пигментные характеристики определяли спектро-фотометрированием ацетоновых экстрактов водорослей, сконцентрированных на мембранных фильтрах «8упрог №2» с добавлением карбоната магния. Концентрации хлорофиллов вычисляли по стандартным формулам [7], содержание фео-пигментов - по формуле Лоренцена [8], каротиноидов - по Парсонсу и Стрикланду [9]. Кроме того, рассчитывали пигментный индекс Е4з0/Е665 [10-12], представляющий собой соотношение оптический плотностей экстрактов на соответствующих длинах волн, и отношение концентраций хлорофиллов а и с.
Схема расположения пунктов исследования фитопланктона.
1 — р. Кия—пгт Макаракский; 2 — р. Кия—г. Мариинск; 3 —^ оз. Боль-той Берчикуль; 4— р. Тисулька—пгт Тисуль; 5 — р. Серта—с. Третья-ково; 6 — р. Серта—д. Усть-Колба; 7— р. Серта—д. Курск-Смоленка;
8— Тамбарское водохранилище; 9 — р. Дудет—с. Тамбар; Ю— р. Урюп—п. Полуторник; 11 —р. Урюп—с. Никольское; 12 — р. Урюп— д. Изындаево; 13 — р. Базыр—пгт Горячегорск; 14 — оз. Большое— д. Парная, 15 — р. Береш—п. Береш; 16 — р. Кадат—п. Кадат; 17 —
Кадатское водохранилище; 18 — р. Ужур—д. Лакшино; 19 — р. Сереж—д. Корнилово; 20 — оз. Белое; 21 — р. Черный Июс—д. Чебакй;
22 — р. Черный Июс—д. Устинкино; 23 — р. Тюхтерек—верховье;
24 — р. Тюхтерек—устье; 25—р. Белый Июс—выше устья Тюхтерека;
26 — р. Белый Июс—п. Беренжак; 27—р. Чулым—пгт Балахта;
28 — р. Чулым—выше г. Назарово; 29 — р. Чулым—ниже г. Назарово;
30 — оз. Инголь; 31 — Берешское водохранилище.
Водотоки, образующие реку Чулым - рр. Черный Июс и Белый Июс с притоком последнего - р. Тюхтерек были обследованы в августе 1986 г. Содержание хлорофилла а в пробах не превышало 0,9 мг/м , за исключением р. Белый Июс выше устья р. Тюхтерек (1,6 мг/м3). Содержание хлорофилла с оказалось в два-три раза выше (табл. 1). С одной стороны, это совпадает с данными по преобладанию в составе альгоценозов представителей отдела диатомовых водорослей, с другой -может свидетельствовать о неблагоприятных экологических условиях. Последнее лишь частично подтверждается величиной пигментного индекса (Е430/Е665) - до 3,3 - и не согласуется с отношением каротиноиды/хлорофилл а (карот./хл.а) - не более 1,8. Значимость пигментного индекса и отношения карот./хл.а, также как и хл.с/хл.а, для оценки физиологического состояния водорослей в данном случае должна рассматриваться с учетом специфики экологических характеристик водорослевого населения, до 70 % которого составляет литоре-офильный комплекс фитобентосных и перифитонных форм, представленных преимущественно диатомовыми водорослями [13].
Ниже по течению реки Чулыма у п. Балахта основным пигментом становится хлорофилл а (2,78 мг/м3) при близких к вышерассмотренным значениям пигментного индекса и уменьшении величины к/хл. Однако, как показало обследование в июне 1987 г., почти трехкратное преобладание хлорофилла с над а при значительных (до 6,06) величинах пигментного индекса на фоне общего последовательного возрастания количества пигментов (хл. а - до 4,38; хл. с - до 12,5 мг/м3) может прослеживаться до г. Назарово (д. Владимировка) и ниже его (д. Дорохово). Дальнейшее увеличение содержания хлорофилла а к району устья р. Урюп происходило при снижении содержания хлорофилла с. Такое распределение пигментов планктона р. Чулым на значительном ее протяжении обусловлено, по-видимому, преобладанием в составе фитопланктона в этот период диатомовых водорослей и с особенностями гидрологического режима в это время, в частности, с прохождением второго паводка, способствующего обогащению водной толщи биогенными соединениями с водосборной площади, и усреднению экологических условий вдоль по течению реки на значительном расстоянии.
Таблица 1
Пигментные характеристики фитопланктона водотоков бассейна р. Чулым
Река, пункт отбора проб Дата Хлорофиллы, мг/м3 Хл.с/ хл. а Каротиноиды, т$Ри/т3 Карот./ хл. а Е430/ Е665 о °
а ь с
Тюхтерек
исток 10.08.86 0,53 0,14 1,7 3,2 0,94 1,79 3,29 82
устье 11.08.86 0,9 0,18 0,52 0,57 0,98 1,09 2,9 74
Белый Июс
выше устья Тюхтерека 11.08.86 1,6 0,71 3,52 2,2 2,11 1,32 3,07 72
п. Беренжак 12.08.86 0,79 0,12 2,29 2,9 0,93 1,17 2,5 45
Черный Июс
д. Чебаки 14.08.86 0,36 0,24 0,58 1,62 0,39 1,09 2,86 90
д. Устинкино 14.08.86 0,55 0,00 0,00 0,00 0,32 0,58 2,89 68
Чулым
п. Балахта 08.07.86 2,78 0,3 0,63 0,23 1,75 0,63 2,23 28
выше устья р. Журы 26.06.87 1,13 0,92 2,68 2,37 0,22 0,19 6,07 -
ниже устья р. Журы 26.06.87 1,29 1,12 3,64 2,81 0,00 0,00 6,12 -
д. Владимировка 13.06.87 2,27 3,23 8,09 2,56 - - 6,06 -
д. Дорохово 14.06.87 4,38 4,89 12,5 2,85 - - 4,98 -
выше устья р. Урюп 15.06.87 7,97 2,4 4,11 0,52 4,58 0,57 3,12 -
ниже устья р. Урюп 15.06.87 5,46 0,85 0,27 0,05 2,32 0,43 2,24 -
Ужур, д. Лакшино 22.08.86 19,9 2,75 7,21 0,36 14,5 0,73 2,16 25
Сереж
д. Корнилово 03.04.86 2,55 2,2 20.00 7,84 1,99 0,78 5,69 55
10.06.86 5,83 0,88 6,34 1,09 9,09 1,56 3,19 36
22.08.86 6,59 1,96 5,17 0,78 14,1 2,14 4,23 43
д. Антропово 14.06.86 3,26 1,66 5,74 1,76 1,28 0,39 3,00 -
Базыр
пгт Горячегорск 18.08.86 0,2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,00 100
устье 20.06.87 3,42 2,9 11,5 3,36 - - 7,57 -
16.07.87 4,41 1,31 0,64 0,14 2,8 0,63 2,56 -
07.08.87 1,86 0,65 0,56 0,3 0,72 0,39 3,95 -
08.09.87 3,93 0,22 2,54 0,65 1,69 0,43 2,15 -
Кадат, устье 20.06.87 12.00 3,4 6,27 0,52 4,62 0,38 2,48 -
13.06.87 15,4 15.00 11,2 7,31 16,6 1,07 6,89 -
16.07.87 7,98 1,78 2,73 0,34 9,43 1,18 2,86 -
07.08.87 4,34 3,14 8,83 2,03 2,75 0,63 2,3 -
08.09.87 10,8 16,2 23,1 0,21 83,5 0,77 1,83 -
Берешь
выше водохр. 13.06.87 3,18 3,37 14,3 4,5 0,30 0,09 7,44 -
20.06.87 3,02 2,16 6,67 2,21 - 5,54 -
16.07.87 0,95 0,68 2,38 2,5 0,92 0,96 4,63 -
07.08.87 0,93 0,38 - - - - 3,89 -
п. Берешь 17.10.87 0,67 0,73 1,74 2,60 - - 5,60 -
водозабор ГРЭС 17.10.87 0,6 0,17 3,07 5,13 - - 7,00 -
п. Дубинино 18.06.87 13,21 1,85 2,15 0,16 6,60 0,50 2,36 -
устье 18.06.87 13,43 2,07 3,4 0,25 9,48 0,71 2,4 -
Урюп
п. Полуторник 02.06.80 0,79 0,42 1,05 1,33 0,92 1,18 2,38 33
14.07.80 0,42 0,23 0,57 1,36 0,53 1,26 3,00 45
22.09.80 0,18 0,02 0,28 1,56 0,45 2,52 5,00 72
14.07.84 0,51 0,31 0,11 0,26 0,62 1,55 4,72 57
18.08.86 0,72 1,01 1,73 2,4 1,59 2,21 6,43 88
выше устья Береша 18.06.87 2,06 1,51 3,67 1,79 0,99 0,48 4,22 -
д. Изындаево 01.06.80 0,44 0,90 2,10 4,77 1,08 2,48 3,00 40
21.09.80 0,25 0,13 0,33 1,32 0,53 2,15 4,56 74
устье 15.06.87 3,47 0,83 0,42 0,12 0,37 0,11 2,77 -
Дудет
с. Тамбар 03.06.80 4,11 1,51 3,89 0,95 3,99 0,97 2,25 38
17.07.80 0,63 0,00 0,06 0,1 0,75 1,18 2,5 45
22.09.80 1,38 0,06 0,00 0,00 0,81 0,59 1,73 64
05.06.81 1,25 0,73 1,81 1,45 2,06 1,65 3,53 48
14.07.84 3,52 2,66 3,00 0,81 2,36 0,73 3,62 52
Кия
пгт Макаракский 06.06.80 0,66 0,61 1,46 1,21 0,55 0,84 2,43 40
17.07.80 0,25 0,37 0,88 3,52 1,70 2,57 3,29 75
23.09.90 0,19 0,00 0,23 1,21 0,31 1,67 3,92 72
04.06.81 0,57 0,31 0,77 1,35 0,81 1,41 2,75 57
13.07.84 1,03 0,59 1,31 1,03 1,33 1,3 4,58 46
г. Мариинск 18.07.80 5,27 7,44 18,79 3,57 13,65 2,59 3,29 70
23.09.80 0,49 0,04 0,15 0,31 0,49 1,00 1,29 54
03.06.81 1,48 1,68 4,01 2,71 3,94 2,66 4,76 71
12.07.84 1,7 1,11 1,85 0,78 2,42 1,59 4,83 36
Серта
д. Усть-Колба 07.06.80 6,21 1,00 2,93 0,47 5,61 0,90 2,12 19
18.07.80 1,76 1,44 4,06 2,33 5,32 3,03 5,00 67
д. Курск-Смоленка 07.06.80 13,78 6,2 18,05 1,32 17,16 1,25 2,33 30
18.07.80 2,76 0,56 1,57 1,33 0,33 0,71 3,5 54
21.09.80 5,61 0,03 0,00 0,00 2,9 0,52 1,42 28
03.06.81 2,43 1,83 3,64 1,49 2,08 0,86 1,67 54
12.07.84 4,10 2,04 1,96 0,47 5,93 1,48 3,09 33
Тисулька
пгт Тисуль 04.06.80 4,93 2,23 5,61 1,14 6,44 1,31 2,40 28
03.06.81 3,74 0,47 1,45 0,39 3,72 1,00 2,50 29
Наблюдения на притоках р. Чулым подтверждают и до- верховье р. Урюп (п. Полуторник) наибольшие концентрации
полняют описанные выше для основного водотока закономер- хлорофилла а - до 0,79 мг/м3 - были отмечены в июне 1980 г.
ности изменения содержания фотосинтетических пигментов и (табл. 1). В другие годы близкие концентрации были обнару-
их соотношения по течению реки и в сезонном аспекте. В жены в середине и конце лета. Для нижележащих участков р.
Урюп в 1980 г. не обнаружено значимых изменений по сравнению с верховьем, но в июне 1987 г. на участке выше устья его левого притока - р. Берешь и ниже его содержание хлорофилла а достигало, соответственно, 2,1 и 3,5 мг/м3. В последнем случае отношение хл.с/хл.а оказалось 0,12; карот./хл.а -0,11; пигментный индекс - 2,77. Более значимые изменения по мере движения вниз по течению реки отмечаются для р. Кия. В районе п. Макаракский содержание хлорофилла а не превышало 1,0 мг/м3, у г. Мариинска достигало 5,3 мг/м3, однако сравнение концентраций хлорофиллов а и с было в пользу последнего.
При рассмотрении данных по притокам II порядка - рр. Берешь, Дудет, Серта и III порядка - рр. Кадат, Базыр, Ти-сулька обнаруживается прямая связь пигментных характеристик фитопланктона со степенью антропогенного воздействия. В реках Дудет и Берешь содержание хлорофилла а (до 4,0 мг/м3 и 13,4 мг/м3, соответственно) обусловлено влиянием созданных на них водохранилищ. В последнем случае это обнаруживается при сравнении концентрации хлорофилла а в р. Берешь до зарегулированного участка и ниже его. Соотношение пигментов (хл.с/хл.а -0,2-0,3; карот./хл.а - 0,5-0,7) также свидетельствует об изменении характеристик фитопланктона р. Берешь у д. Дубинино и в устье по сравнению с рекой до Кадатского водохранилища.
В Кадатском и Тамбарском водохранилищах наибольшие концентрации хлорофилла а (8,2 и 15,4 мг/м3 соответственно) были обнаружены в августе 1986 г. (табл. 2). В другие сроки наблюдений содержание хлорофилла а в них заметно снижалось, не превышая 3,4 мг/м3, за исключением октября
1986 г., когда в связи с началом наполнения вышележащего Берешского водохранилища в Кадатском водохранилище была зарегистрирована концентрация 6,6 мг/м3. Преобладание хлорофилла а над с наблюдалось в июле и августе, в остальное время отношение хл.с/хл.а превышало единицу и достигало 5,6. Низкие величины соотношения карот./хл.а (не более 4,3 для Кадатского и 3,4 для Тамбарского водохранилища) свидетельствуют о преобладании зеленых пигментов в пигментном комплексе фитопланктона исследованных водохранилищ и достаточно высокой физиологической активности их водорослевого населения. Сезонная динамика содержания пигментов и их соотношения согласуются с данными по видовому составу, внутригодовой сукцессии и обилию фитопланктона [14-15].
Представленные в таблице 1 данные по устьевым участкам рр. Базыр и Кадат за 1987 г. характеризуют участки Берешского водохранилища в зоне впадения этих рек, но в р. Кадат высокое содержание хлорофилла а - 12 мг/м3 - наблюдалось 20 июня
1987 г. в реке до ее впадения в водохранилище и было обусловлено значительным загрязнением этой реки органическими и биогенными веществами.
Теми же причинами можно объяснить высокие концентрации хлорофилла а в р. Серте (до 13,4 мг/м3) и наивысшее из обнаруженных для рек содержание хлорофилла а (19,9 мг/м3) - для реки Ужур перед ее впадением в озеро Белое.
В зависимости от содержания основного фото-синтетического пигмента - хлорофилла а, по максимальным обнаруженным его концентрациям (рис.
2), по соотношению пигментов исследованные водотоки можно разделить на три группы.
1. Реки Урюп, Тюхтерек, Белый Июс, Черный Июс, Базыр и верховье рр. Кия, Береш, характеризующиеся высокими скоростями течения и низкими температурами воды. Содержание хлорофилла а -
0,18-2,00 мг/м3, Ь - не более 1,01, с - до 3,52 мг/м3. Повышенные концентрации хлорофилла с по сравнению с хл. а обусловили высокие значения соотношения хл.с/хл.а - до 4,77. Последнее свидетельствует о преобладании диатомовых водорослей, что совпадает с данными по видовому составу и обилию фитопланктона. Содержание каротиноидов (не более 2,11 шБРи/м3) и соотношение карот./хл.а (не более 2,59) даже при значительных величинах пигментного индекса (до 6,48) определяют высокую физиологическую активность водорослей в отличие от таковой в лимнических системах при близких к отмеченным значениях пигментного индекса. Об этом же свидетельствует и высокое удельное содержание хлорофилла в биомассе водорослей - до 5,73 мг/мг3.
Таблица 2 водоемов бас-
Пигментные характеристики сейна р. Чулым
фитопланктона
Водный Хлорофиллы, мг/м3 Карот./ хл. а Е430/ Е665 ф, О ^
объект, дата a Ь c
Озеро Берчик 06.06.80 ль 9,12 8,49 25,40 1,93 2,76 42
17.07.80 23.09.80 4,16 1,11 3,38 0,44 9,86 0,87 1,17 2,33 02 66
04.06.81 1,59 1,83 5,80 2,89 4,00 55
12.07.84 6,35 2,74 0,51 1,33 3,00 22
02.04.86 0,93 0,66 1,88 1,62 7,55 100
07.06.86 6,33 0,51 7,51 1,20 3,09 37
19.08.86 8,59 1,43 1,95 2,64 2,64 26
июнь-сент. 1980 4,80±2,33 4,10±2,35 12,0±7,16 2,07±0,56 3,30±0,76 55±6
Су, % 84,3 99,3 103,0 47,2 40,0 20,1
апр.-авг. 1986 5,28±2,27 0,87±0,28 3,78±1,87 1,82±0,0,43 4,43±1,57 54±23
Су, % 75 57,0 85 41 61 73
Озеро Большо 03.04.86 е 1,01 0,08 7,04 1,92 17,2 55
09.06.86 1,13 0,01 3,02 2,17 4,00 25
17.08.86 0,58 0,00 1,15 0,95 4,00 50
09.10.86 1,03 0,00 0,71 2,25 5,25 40
апр.-авг. 1986 0,91±0,17 0,03±0,03 3,74±1,74 1,68±0,37 8,40±4,40 43±9
Су, % 32 145 80 38 91 37
Озеро Инголь 02.04.86 0,01 0,28 0,39 36,40 33,00 100
08.06.86 0,92 0,05 1,57 1,33 2,05 61
20.08.86 0,65 0,00 2,63 1,70 4,31 0
апр.-авг. 1986 0,53±0,27 0,11±0,09 1,53±0,65 13,14± 11,63 13,12±9,96 54±29
Су, % 89 136 73 153 131 94
Озеро Белое 03.04.86 1,03 2,16 7,95 16,40 9,41 100
10.06.86 4,70 0,44 4,83 1,35 3,44 29
22.08.86 6,87 0,97 8,53 1,78 3,48 41
апр.-авг. 1986 4,20±1,70 1,19±0,51 7,10±1,15 6,51±4,95 5,44±1,98 57±22
Су, % 70 74 28 132 63 67
Тамбарское вс 07.06.80 д-ще 9,08 5,02 14,0 1,24 2,34 28
17.07.80 1,00 0,42 1,03 2,78 4,52 45
22.09.80 2,92 0,14 0,00 0,51 1,47 43
05.06.81 0,78 0,00 1,81 1,65 3,53 48
14.07.84 3,43 1,62 0,96 1,13 3,01 46
02.04.86 0,05 0,00 0,00 3,44 1,00 57
08.06.86 0,97 0,00 4,78 0,00 6,50 100
28.08.86 15,40 0,04 12,1 0,75 2,23 16
июнь-сент. 1980 4,33±2,44 1,86±1,58 5,01±4,50 6,51±4,95 5,44±1,98 57±22
Су, % 97 147 156 77 57 24
апр.-авг. 1986 5,97±4,97 0,01±0,01 5,63±3,52 1,40±1,04 3,24±1,67 58±24
Су, % 157 173 108 130 89 73
Кадатское вод 16.07.80 -ще 0,47 0,26 0,63 0,71 3,50 48
02.04.86 1,16 0,26 1,46 4,30 8,11 100
09.06.86 1,54 0,08 8,58 1,28 5,73 77
20.08.86 8,19 0,00 7,12 0,92 2,52 33
09.10.86 6,63 0,29 8,91 1,04 2,69 28
апр.-авг. 1986 3,63±2,28 0,11 ±0,08 5,72±2,17 2,17±1,07 5,45±1,62 70±20
Су, % 109 117 66 86 51 49
Рис. 2. Максимальные обнаруженные концентрации хлорофилла а в водотоках и водоемах бассейна Верхнего Чулыма
2. Реки Чулым, Дудет, (включая Тамбарское водохранилище), Тисулька, среднее течение р. Кия. Содержание хлорофилла а - не более 8,0 мг/м3; величина соотношения хл.с/хл.а - до 5,0; карот./хл.а - до 7,4; пигментный индекс - не более 5,13. В этих водотоках при общем увеличении содержания пигментов их соотношение лишь по показателю карот./хл.а свидетельствует о менее высокой физиологической активности водорослей и заметном преобладании в клетках желтых пигментов.
3. Реки Ужур, Кадат и Берешь на участке Кадатского водохранилища и ниже его. Содержание хлорофилла а - до 19,9 мг/м3; соотношение хлорофиллов с и а - не более 0,52, пигментный индекс - до 2,48; карот./хл.а - не выше 0,73 при значительных концентрациях каротиноидов - до 14,5 ш8РИ/м3. Содержание пигментов отражает высокий уровень развития,
а их соотношение - значительную физиологическую активность фитопланктона.
Особняком от других водотоков находится вытекающая из озера Белое река Сереж, пигментные характеристики фитопланктона которой отражают на всем ее протяжении до впадения в Чулым таковые питающего его озера.
В озере Белом в 1986 г. содержание хлорофилла изменялось в среднем по водоему для поверхностного слоя от 1,0 мг/м3 в апреле до 6,9 мг/м3 (табл. 2). В средней части озера у восточного берега концентрация хлорофилла а в августе достигла 11,4 мг/м3. Отношение хл.с/хл.а в это время было выше единицы несмотря на преобладающую роль в биомассе синезеленых. Высокие (до 5,2 в апреле) величины данного показателя наблюдались в предыдущие месяцы. Соотношение каро-тиноидов и хлорофилла в подледный период (до 16,4 в среднем по озеру) свидетельствовало об угнетенном состоянии водорослей, не превышая 1,8 в другие периоды наблюдений.
Озеро Большой Берчикуль близко к озеру Белому по уровню содержания пигментов как в отдельные сроки, так и в среднем за вегетационный сезон (табл. 2). Максимальные концентрации основного фотосинтетического пигмента - до 9,1 мг/м - были отмечены здесь в июле 1980 г., но в отличие от вышеописанного озера, начиная с июля содержание хлорофилла а больше чем хлорофилла с (0,08-0,78). Озера Белое и Большой Берчикуль сходны по пигментным характеристикам фитопланктона, что согласуется с данными по видовому составу и биомассе их водорослевого населения.
Более глубокие озера Инголь и Большое в значительной мере отличаются от вышеописанных мелководных озер: содержание хлорофилла в них не превышало 1,25 мг/м3. Во все сроки наблюдений, кроме октября, содержание хлорофилла с оказалось выше чем а, показатель хл.с/хл.а достигал в безлед-ный период 7,0, подо льдом - 30,0.
Библиографический список
1. Сиренко, Л. А. Методы оценки и прогноз состояния водных экосистем по данным натурных наблюдений // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. - Красноярск: Изд-во Красн. гос. ун-та, 1985.
2. Сиренко, Л.А. Информационное значение хлорофилльного показателя // Гидробиол. журн., 1988. - Т. 24. - №4.
3. Юрьев, Д.Н. Пигментные характеристики криоперифитона и подледного фитопланктона р. Амур // Биогеохимические и гидроэкологические исследования на Дальнем Востоке: Вып. 7. - Владивосток: Дальнаука, 1998.
4. Минеева, Н.М. растительные пигменты как показатель состояния экосистемы водохранилищ // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. - Ярославль, 2000.
5. Минеева, Н.М. Исследования первичной продукции планктона водохранилищ Верхней Волги: итоги и перспективы // Тез. докл. VIII съезда гидроб. об-ва РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.). - Калининград, 2001 г. - Т. I.
6. Шиенок, В. А. Изменение гидробиологических характеристик мелкого озера при воздействии ветра на примере Озера Белого, Красноярского края: автореф. дис.... канд. биол. наук. - Киев: Институт гидробиологии АН УССР, 1986.
7. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В. А. Абакумова. - Л: Гидрометео-издат. - 1983.
8. Lorenzen, C.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: Spectrophotometric equations / C.J. Lorenzen // Limnol. Oceanogr., 1967. - V. 12. -№ 2.
9. Parsons, T.R. Discussion of spectrophotometric determination of marine-plant pigments with revised equation for ascertaining chlorophylls and carote-noids // J. Marine Res, 1963. - V. 21.
10. Margalef, R. Correspondence between the classic types of lakes and the structural and dynamic properties of their population // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol., 1964. - 15, Pt. 1.
11. Margalef, R. Perspectives in ecological theory. - Chicago: Univ. of Chicago Press, 1968.
12. Одум, Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975.
13. Чайковская, Т.С. Фитопланктон водотоков и водохранилищ района КАТЭКа / Т.С. Чайковская, В.В. Кириллов // Современное состояние биоценозов зоны КАТЭКа. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990.
14. Чайковская, Т.С. Cравнение видового состава и обилия фитопланктона водотоков и водоемов бассейна р. Чулым с применением мер включения / Т.С. Чайковская, В.В. Кириллов // Вопросы гидрометеорологии Восточной Сибири: Тр. ЗапСибРНИГМИ. Вып.5. - М: Гидрометеоиздат, 1991.
Статья поступила в редакцию 23.10.09
УДК 230.1.231
М.В. Ключников, канд. сельхоз. наук, начальник управления лесами, г. Барнаул,
Е.Г. Парамонов, д-р сельхоз. наук, г.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: [email protected]
РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ У ЛИСТВЕННИЦЫ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Лиственница сибирская в горах Юго-Восточного Алтая сохраняет свое доминирующее положение в горно-таежном и субальпийском подпоя-сах. Однако на границе с высокогорной степью ареал ее постепенно сокращается под влиянием антропогенных факторов.
