CC BY
25
УДК 637.1:636.2.084
Цкарик О.Й., кандидат бюлопчних наук, доцент, (^агук o@yahoo.com) ©
Льегеський нацюнальний уюеерситет еетеринарног медицины та бютехнологгй
¡мет С.З. Гжицькогого
ЩДВИЩЕННЯ Б1ОЛОПЧНО1 ЦШНОСГ1 МОЛОЧНОГО ЖИРУ ШЛЯХОМ ВИКОРИСТАННЯ В ГОД1ВЛ1 КОР1В Л1П1ДНИХ ДОБАВОК
У статт1 проанал1зоеано сучаст егдомостг про компоненти лтдге молока з функщональними еластиеостями та способи тдеищення гх емгсту, а також приеедено результати еласних дослгджень, е яких еиечаеся еплие на бюлог1чну цштсть молока та еершкоеого масла еключення до ращоте кор\е наання ртаку, як лтдног добаеки.
Ключовi слова: короеи, молоко, молочний жир, еершкоее масло, бюлог1чна цштсть, насшня ртаку
Нехай гжа буде теоею медициною
Ппократ
Дискуси щодо корисност споживання молока для доросло! людини тривають. Наприклад, поширеним е твердження про те, що захворювашсть серцево-коронарними захворюваннями позитивно корелюе iз рiвнем споживання незбираного молока. Причину цього вбачають у проте!нах оболонок жирових кульок, яю проявляють антигеннi властивостi [1]. Однак, iншi автори вважають, що iмунологiчнi експерименти, за результатами яких було зроблено таю висновки, викликають багато зауважень i не можуть бути сприйнят достатньо переконливо [2].
Шкщливий вплив споживання молочного жиру пов'язують також iз досить високим вмютом у ньому кислот С12:0, С14:0 i С16:0, якi сприяють тдвищенню рiвня сироваткового холестеролу i лшопроте!шв дуже низько! щiльностi, що зумовлюе розвиток iсулiнорезистентностi, атеросклерозу i коронарних тромбозiв [3]. Однак, на думку багатьох дослщниюв, схильнiсть до кардюваскулярних захворювань е генетично детермiнована, а, ^м того, людина споживае багато шших жирiв, крiм молочних, тому висновок, що саме молочш жири спричиняють цi захворювання, е перебшьшеним [5,6]. Для диференцiювання жирiв, яю споживае людина, iснують певнi маркери, зокрема, встановлено, що для молочних жирiв таким маркером служить концентращя пентадеканово! кислоти в сироватцi кровi [7].
Останнi повiдомлення засвiдчують позитивний зв'язок мiж споживанням незбираного молока, а також молочних продукив з високим вмютом жиру (масло, сири) та здоров'ям людини [7-9]. Вард i спiвавтори [10], аналiзуючи вплив споживання молочного жиру на здоров'я людини, поставили запитання, що лежить в першоосновi синтезу i секреци молочного жиру - фiзiологiчнi
© Цсарик О.Й., 2010
89
аспекти чи потреби новонароджених opraHi3MiB, i якщо вщштовхуватись вщ фiзiологiчноl доцiльностi, значно просушим е альтернативний шлях - синтез лшопроте1шв, якi не потребують подвшного оболонкового покриття. Автори висунули гшотезу, що еволюцiйний шлях, який грунтувався на потребах новонароджених у макро- i мiкронурiентах, в тому числ^ й незамiнних, зiграв основну роль у формуванш iснуючого складу жирових кульок, включаючи 1хш мембрани. Саме пщ таким кутом зору слщ розглядати усi компоненти молочного жиру. Оскшьки молоко забезпечуе всi потреби новонароджених органiзмiв, воно не може бути простим учасником еволюци, а, швидше, li рушiем iз складною селекщею ефективностi i сили впливiв. Тому, виходячи з цього, зроблено висновок про неможливють наявностi у молощ компонентiв, якi б не ввдгравали важливо! ролi з точки зору живлення i харчування. Це е важливий аргумент у дискуси про кориснiсть чи небезпеку для здоров'я людини споживанням молока.
Ще одним фактором, який насторожуе споживачiв молока, е наявшсть транс-iзомерiв жирних кислот у складi молочного жиру. Tранс-iзомери жирних кислот у багатьох споживачiв асощюються з ризиками для здоров'я, зокрема, захворюваннями серця [11], а також посиленш запальних реакцiй [12]. При цьому не враховуеться позицiйне розташування подвiйного зв'язку. Транс-8 i транс-9 iзомери С18 ненасичених жирних кислот спричиняють пiдвищення рiвня лшопроте1шв низько! щiльностi [13]. В багатьох роботах пщтверджено негативний для здоров'я людини ефект тдвищених доз транс-10 iзомеру [14,15]. Натомiсть транс-11 iзомери здшснюють позитивний вплив, насамперед цис-9, транс-11 кон'югована лiнолева кислота (КЛК), яка е жирною кислотою з найушкальшшими бюлопчними властивостями [16].
Джерела походження шраис-'иомерпв ненасичених жирних кислот. Транс^зомери утворюються пiд час бiогiдрогенування ненасичених жирних кислот. В умовах промислового бюгщрогенування рослинних олiй пiд час виробництва маргарину вони утворюються у великих кшькостях (у твердих маргаринах мютиться до 42 % у складi жирних кислот), транс-зв'язок при цьому в основному розташовуеться у 9-ш позици [17].
Жир жуйних мютить лише слiди транс-8, 9 i 10 iзомерiв. У рубцi корови преференцшно утворюються транс-11 iзомери, вщповщальними за транс-11 iзомеризацiю е бактери виду Butyryvibrio fibrisolvens [18]. При порушенш нормальних умов у рубщ за певних годiвельних умов (висококонцентратний тип годiвлi, низький рiвень кл^ковини, значнi дози полiненасичених жирних кислот) основш шляхи бiогiдрогенування змiнюються, в результат чого настае !х «зсув» - зниження утворення транс-11 i збiльшення утворення транс-10 iзомерiв [19]. Гщрогенування цис-12 зв'язку можливе за умови утворення транс-10 зв'язку, аналопчно до можливого гiдрогенування цис-9 за умови утворення транс-11 зв'язку [20]. Юмом i Расселом iз вмюту рубця була iзольована бактерiя, яка здатна продукувати транс-10 iзомери (Megasphaera elshdenii) [Цит. 21]. Транс-10 iзомери проявляють антилiпогенний ефект, в тому чи^ спричиняють явище молочножирово1 депресil у корiв. Вiдповiдно
90
дослщження шляхiв утворення рiзних позицшних mранс-iзомерiв е актуальною науковою проблемою [22-25].
Середнш вмiст mрaнс-iзомерiв С18:1 у жирнокислотнш композицп молочного жиру становить 3,74% [26], з них бшя 78 % припадае на транс-11 iзомер, а з-посеред транс- iзомерiв С18:2 домiнуючим е цис-9, транс-11, його вмкт переважае у 25 разiв вмiст транс-10, цис-12 С18:2 [27].
Транс^зомери ненасичених жирних кислот за винятком транс-11, включаються в основному в триацилглщероли, останнi включаються великою мiрою в мембраннi фосфолшщи. Це не единий прояв нетипово1 поведiнки транс-11 iзомерiв, наприклад цис-9, транс-11 КЛК поводить себе як рiзнi кислоти: включаеться у триацилглщероли як олешова кислота, у фосфолшщи -як арахщонова, а метаболiзуеться як лiнолева, вiдповiдно модулюючи ейкозанощш шляхи [16].
Функцiональнi властивостi цис-9, транс-И КЛК. Вщомо, що жирш кислоти вiдповiдальнi за властивостi мембран, забезпечують перебiг мембранозв'язаних реакцiй, зокрема сигнальное' трансдукцп. Вони е попередниками фосфолшвдв, глiколiпiдiв, простагландинiв, лейкотриенiв, оксилтшв та iн., що разом iз вiдповiдними ферментами метаболiзму цих сполук утворюють складну регуляторну матрицю для тдтримання внутрiшньоклiтинного гомеостазу на належному рiвнi. Фундаментальним досягненням останнього десятил^тя стало вiдкриття факту, що жирш кислоти е регуляторами експреси гешв, i хiмiчна структура жирно1 кислоти е визначальним чинником контролю тако1 регуляцп [28]. Жирнi кислоти регулюють транскрипцiю генiв за кiлькома мехашзмами. Деякi з них включають зв'язування жирних кислот з ядерними рецепторами, модулюючи активнiсть останшх, iншi грунтуються на непрямому впливi жирних кислот на наявнiсть i розподiл рiзноманiтних факторiв транскрипцп в ядрi клiтини [29].
Одним iз найважливiших вiдкриттiв останнiх рокiв у галузi бiохiмil молока стало з'ясування рiзностороннiх бiологiчних властивостей цис-9, транс-11 КЛК. Поштовхом до цього послужили дослщження Парiзи та спiвавторiв, в яких було показано антимутагенний вплив присутньо1 в молоцi i м'ясi жуйних цис-9, транс-11 КЛК. Результати дослщжень методiв ll аналiзу, властивостей, кiлькостi, хiмiчного синтезу, бюсинтезу i впливу висвiтлено у «Advances in Conjugated Linoleic Acid Research», яка мае уже три видання, останне датоване 2006 р. Джерелом цис-9, транс-11 КЛК в ращонах людини е молочш продукти (70%) та яловичина (30%) [30]. Концентращя цис-9, транс-11 КЛК в молочних продуктах залежить вщ концентрацп ll в сирому молоцi [31]. У свою чергу, рiвень цис-9, транс-11 КЛК в молочному жирi залежить вщ бiогiдрогенування полiненасичених жирних кислот рубцевою мжрофлорою i походить iз двох джерел - абсорбцп цис-9, транс-11 С18:2, що уникнула повного бюгщрогенування, та ендогенного синтезу шляхом десатурацп транс-11 C18:1, що е бшьш потужним джерелом [32]. Шляхом ендогенного синтезу утворюеться за результатами, яю наводять рiзнi автори, вщ 60 % [33], 80% [34], 91% [35] та до 93% [19] цис-9, транс-11 КЛК в молощ.
91
Важливим е те, що в тканинах людини транс-11 С18:1 також десатуруеться до цис-9, транс-11 КЛК [36], повщомляеться, що близько 50% транс-11 С18:1 перетворюеться в тканинах людини у КЛК [37]. Нещодавно продемонстровано, шо транс-11 С18:1, крiм того, самостшно проявляе позитивнi впливи на здоров'я людини [38].
Серед бюлопчних впливiв цис-9, транс-11 КЛК насамперед слщ видiлити !! антиканцерогенну д^. Експериментально встановлено, що цис-9, транс-11 КЛК шпбуе розвиток меланоми, лейкемп, мезотелiоми, глiобластоми, а також ракових клiтин простати, прямо! кишки, яечниюв [39]. Особлива роль вказаного iзомеру КЛК належить у попередженнi раку молочно! залози у жiнок, результати епщемюлопчних дослiджень засвiдчують негативну кореляцш мiж вмiстом цис-9, транс-11 КЛК у жировш тканинi молочно! залози i наявнiстю злоякiсних пухлин [40]. Нещодавно експериментально доведено, що додавання 1% КЛК до ращошв щурiв при хiмiчному iндукуваннi канцеру знижуе вдвiчi кiлькiсть пухлин i !х масу [40].
Механiзм антиканцерогенно! ди КЛК, незважаючи на численнi дослщження, залишаеться не до кiнця з'ясованим. Одне з пояснень мехашзму антиканцерогенно! ди опиралось на антиоксидантних властивостях дiенових кон'югатiв [41]. Проте щодо антиоксидантних властивостей цис-9, транс-11 КЛК результати експериментальних дослщжень суперечливi [42].
КЛК може дiяти завдяки зниження активност клiтинно!' пролiферацi!' i пщвищення швидкостi апоптозу [43] шляхом впливу на синтез ейкозано!дов. Ейкозано!ди, як походять iз арахiдоново! кислоти, спричиняють розвиток пухлин молочно! залози, можливо, завдяки взаемодi! iз ростовими факторами i онкогенами [44]. Експериментально тдтверджено, що додавання цис-9, транс-11 КЛК до ращону щурiв на 50 % знижуе у жировш тканиш i тканинi молочно! залози вмют С20:4, яка е найпершим субстратом для циклооксигенази i лшоксигенази у ейкозано!дному синтезi. Тодi як цис-9, транс-11 КЛК лише у незначнш кшькост метаболiзуеться шляхом елонгаци i десатурацi! [45].
Дiя цис-9, транс-11 КЛК може полягати i у впливi на сигнальну трансдукцш мембранозв'язаних проте!нiв, наприклад, рецепторiв фактору росту. Дослщженнями 1па продемонстровано, що вс iзомернi форми в основному включаються в тканиннi триацилглiцероли, однак лише цис-9, транс-11 КЛК iзомер включаеться в мембранш фосфолiпiди [46]. Нещодавно показано, що цитотоксична дiя на кл^ини канцеру пов'язана iз впливом на iнсулiн-подiбнi фактори росту-1, високий рiвень яких асоцiюеться iз розвитком канцеру [47].
Показано, що цис-9, транс-11 КЛК ктотно (до 5 разiв) пiдвищуе абсорбцiю ретинолу шляхом впливу на експресш гену для ретинолзв'язувального проте!ну [48], можливо, цим пояснюеться !! антиканцерогенний вплив.
Дослщники вважають, що механiзм дi! КЛК може варшвати, великою мiрою вш залежить вiд регуляцi! тканинно-специфiчних процеав i вигiдний
92
вибiр iз спектру механiзмiв дп КЛК може базуватись на видi тканини i тит канцеру, для яких дiя КЛК е ефективною [49].
Цис-9, транс-М КЛК проявляе антиатерогенну [50] дш, механiзм такого впливу не встановлений. Експериментально пiдтверджений також антнд1абетнчннй вплив цис-9, транс-11 КЛК [51]. Цис-9, транс-11 КЛК е антиалергенним фактором завдяки впливу на синтез ейкозано1дов, похщних С20:4, а також через вплив на В^мфоцити, який проявляеться у шдвищенш синтезу iмуноглобулiнiв клаЫв А, М 1 О, однак зниженш - класу Е [48]. Вважаеться, що при цьому проявляеться модулювальний вплив на функцiю лшщних рафтiв [52], якi чутливi до модифжацп жирнокислотного складу. Ц мембранш мiкродомени беруть участь у процесах швагшаци, сигнально! трансдукци, ендоцитозу тощо.
До важливих вiдкриттiв належить доведення факту, що цис-9, транс-11 С18:2 е високоафшним лiгандом i активатором ядерних рецепторiв, якi активуються пероксисомальним пролiфератором (РРАЯ) [53], що й зумовлюе рiзностороннi модулювальнi впливи [54].
Споживання цис-9, транс-И КЛК. Як було зазначено вище, цис-9, транс-11 КЛК людина отримуе у складi молочного жиру або яловичини [30]. Показано, що рiвень споживання РК у США становив 0,098 г/добу в 1999 р., до 2007 р вш зрю вдвiчi [55]. Однак цього не достатньо для забезпечення профшактичного антиканцерогенного впливу [55].
Епщемюлопчш дослщження iзомерного складу жирних кислот молочного жиру жшочого молока показали, що при обмеженому споживанш незбираного молока i молочних продукив з високим вмiстом молочного жиру домiнують транс-6,7,8,9 i 10 iзомери С18 ненасичених жирних кислот, натомють при споживаннi молока - транс-11 iзомери [56]. В органiзмi людини mранс-iзомери жирних кислот не синтезуються, вiдповiдно, наявнi у тканинах тша е екзогенного походження [57]. Наприклад, у молочному жирi жiночого молока у США рiвень цис-9, транс-11 КЛК становить 2,0 мг/г при низькому споживанш молока i 3,8 мг/г - при високому, натомють у Автралп - 5,8 мг/г, а у жшок послiдовникiв Кршни, дiети яких вiдзначаються переважанням молочних продукив, - 11,2 мг/г [58]. Слщ вiдзначити, що дитячi молочш сумiшi не мiстять цис-9, транс-11 КЛК, а, враховуючи роль вказаного iзомеру у профiлактицi раку молочно! залози при його вживаннi в ранньому перiодi розвитку дiвчат (тд час розвитку протокiв i термшальних лобулiв молочно! залози) [58], важливо загострити на цьому увагу виробниюв дитячих молочних продуктiв. Надзвичайно важливо пропагувати споживання незбираного молока i високожирних молочних продуктiв пiд час грудного вигодовування. Завдання ж спещашспв у галузi лактаци - тдвищення рiвня цис-9, транс-11 КЛК у складi молочного жиру корiв.
Фактори впливу на вмкт КЛК в молочному жирь Рiзницi у вмют цис-9, транс-11 КЛК в молощ залежать вiд рiвня И утворення в рубцi, а також утворення И попередника (транс-11 С18:1) для ендогенного синтезу. Цей рiвень зумовлений годiвельними факторами, а також актившстю А9-десатурази в
93
тканиш молочно! залози [19, 34]. Експериментально пщтверджено, що для пщвищення вмiсту цис-9, транс-11 КЛК в молоцi найуспiшнiшим е шлях машпуляци з годiвельними рацюнами [59]. Данi про дiпазан коливань вмюту в молоцi для цис-9, транс-11 18:2 ^ж мiнiмальним i максимальним значенням майже у 10 разiв) i для транс-11 18:1 (майже у 20 разiв) [26] свщчать про можливiсть iстотно! модифшаци !хнього вмiсту в молоцi. Численш дослiдження показують, що рiвень цис-9, транс-11 КЛК у молочному жирi можна пщвищити: додаванням до рацюшв ненасичених жирних кислот у складi лiпiдiв рослинного походження [60,61] та риб'ячо! олi! [62], компонуванням рацюшв з метою змши шляхiв рубцево! ферментацi! [18] або додаванням до рацюшв синтетичних препаратiв КЛК [63].
Виходячи iз шляхiв утворення цис-9, транс-11 КЛК, сьогодш виокремлюють чотири способи, за допомогою яких можна пщвищити !! концентрацiю у складi молочного жиру: 1) збiльшення надходження С18 полiненасичених жирних кислот з кормом; 2) шпбування фiнального кроку гiдрогенування трнас-11 С18:1 з метою !! акумуляцi! у вмiстi рубця; 3) регулювання шляхiв рубцевого бюгщрогенування з метою отримання максимально! продукци транс-11 С18:1, як основного попередника для ендогенного синтезу цис-9, транс-11 С18:2; 4) пщвищення Д9-десатуразно! активност i рiвня десатурацi! транс-11 С18:1 у цис-9, транс-11 С18:2 [49].
Збшьшити надходження С18 полiненасичених жирних кислот з кормом можна за рахунок згодовування коровам лшщних добавок рослинного походження, серед яких особливе мюце займае насшня рiпаку. Бия 40% маси насiння становить лшщний комплекс. Лiпiдними добавками досягаеться пщвищення концентраци енергi! у рацiонах, що мае важливе значення для високопродуктивних корiв, i, що важливо, при цьому зменшуеться частка легкозасвоюваних вуглеводiв, чим здiйснюеться низка позитивних впливiв на метаболiзм у рубцi. Склад жирних кислот насшня ршаку вщзначаеться збалансованим спiввiдношенням мiж кислотами п-9, п-6 { п-3 рядами, зокрема у насшш сорту Дангал, який ми використовували в дослiдженнях, воно становить 2,8 : 1,5: 1, що мае важливе значення для модиф^вального впливу на склад жирних кислот молока.
Результати проведених нами дослщжень показали, що насшня ршаку можна устшно використовувати для збагачення молока транс-11 С18:1 i цис-9, транс-11 С18:2 (табл. 1). У молощ корiв, як отримували рiпакове насiння, вмiст транс-11 С18:1 був вдвiчi вищим порiвняно з контролем. Другим за кшьюстю серед транс- С18:1 iзомерiв у молочному жирi корiв контрольно! групи був транс-10, а в корiв дослщно! групи - транс-6 С18:1.
Серед mранс-iзомерiв С18:2 у лшщах молока виявлено цис-9, транс-11 КЛК, у молочному жирi корiв контрольно! групи !! кiлькiсть була незначною -до 0,1 %, а дослщно! - !! рiвень зрю майже втрич1 Таке зростання зареестровано впродовж усього перюду згодовування ршакового насiння. Данi лiтератури щодо iзомерних форм жирних кислот у складi молочного жиру при згодовуваннi насшня чи оли рiпаку дуже обмежеш, так у оглядi Глессера,
94
датованому 2008 р., на жаль, вони взагалi не приведет [64]. Результатами дослщжень, у яких коровам згодовували ршакову олш показано, що частка транс-11 С18:1 у молочному ж^ зросла майже в чотири рази, а цис-9, транс-11 С18:2 - майже вдвiчi, однак при цьому встановлено шпбувальний вплив на мжрофлору рубця, а згодовування кальцiевих солей ршаково! олi! спричинило значно менше зростання транс-11 С18:1 та навiть ктотне зниження цис-9, транс-11 С18:2 [65].
Для максимального утворення транс-11 С18:1 i цис-9, транс-11 КЛК у рубщ необхiдно: по-перше, створити умови для активно! iзомеризацi! ненасичених жирних кислот i утворення транс-11 позицшних iзомерiв, тобто для В. АЪпъоЪет, по-друге, забезпечити достатню концентрацш субстраив для iзомеризацi!, по-трете, iнгiбувати останнш крок бiогiдрогенування - повне сатурування, по-четверте, попередити утворення iнших позицшних транс-iзомерiв, в першу чергу, транс-10. Однак цi умови е взаемосуперечливими. Так, висока коенцентращя ненасичених жирних кислот, зокрема лшолево!, пригшчуе целюлозолiтичну мiкрофлору, а гальмування останнього кроку бюгщрогенування, зокрема за допомогою С20:5 i С22:6 [66] супроводжуеться акумулюванням також iнших позицiйних iзомерiв, особливо транс-10. Тому необхiдно шукати компромюш варiанти, одним iз таких варiантiв е використання подрiбненого насшня рiпаку. Воно забезпечуе знижену, однак достатньо високу концентрацiю С18:2, високу концентрацiю оле!ново! кислоти, яка також вносить свш вклад в утворення транс-11, достатньо високу концентрацш С18:3, яка також збшьшуе утворення транс-11 С18:1 i забезпечуе збiльшене !! надходження до тканин молочно! залози. Крiм того, грубе подрiбнення насшня, яке ми пропонуемо, сповiльнюе лiполiз триацилглiцеролiв, що зумовлюе сприятливi умови для В. АЪпъоЪгт. Необхщною умовою е також достатня кiлькiсть кл^ковини в рацiонi, зменшення частки неструктурных вуглеводiв (насiнням рiпаку ми замшяемо частину крохмалю), пiдтримання оптимального значення рН (в межах 6,5). Високий рiвень грубих кормiв та помiрнi кiлькостi неструктурних вуглеводiв та лшвдв - умови, якi були створеш в наших експериментах, забезпечують утворення транс-11, тодi як високi кшькост концентратiв з лекгоферментованими вуглеводами та значна кшькють лiпiдiв, багатих на полшенасичеш жирнi кислоти, спричиняють «зсув» шляхiв бiогiдрогенування. З другого, боку, необхщно створити умови для активного десатурування транс-11 С18:1 у тканиш молочно! залози. Цього можна досягнути, попереджуючи iнгiбування активностi Д-десатурази у тканинi молочно! залози. Постабсорбцшна присутнiсть транс-11 С18:1 сприяе ендогенному синтезу цис-9, транс-11 С18:2, що доказано експериментально [160]. Нашими результатами також зареестровано пщвищення десатуразного iндексу для транс-11 С18:1.
Вершкове масло, виготовлене з молока корiв, яким згодовували насшня ршаку, надшене функцiональними властивостями, оскiльки воно мютить таку кiлькiсть цис-9, транс-11 КЛК та транс-11 С18:1, яка забезпечуе л^вально-
95
профшактичний ефект при фiзiологiчнiй дозi його вживання (табл. 2). Таблиця 1
1зомерний склад С18 жирних кислот молока при згодовуванш коровам
Код жирних кислот Перюди дослвду
тдготовчий дослвдний
3 тижш згодовування 6 тижшв згодовування
К Д К Д К Д
С18:0 8,82 ± 0,87 12,67 ± 1,16* 10,55 ± 0,44 12,49 ± 1,81 8,78 ± 0,33 13,77 ± 0,87**
транс-6 С18:1 0,23 ± 0,002 0,37 ± 0,04* 0,25 ± 0,01 0,37 ± 0,03* 0,22 ± 0,008 0,40 ± 0,01***
транс-9 С18:1 0,22 ± 0,02 0,27 ± 0,03 0,21 ± 0,01 0,32 ± 0,02* 0,19 ± 0,01 0,30 ± 0,01***
транс-10 С18:1 0,31 ± 0,02 0,40 ± 0,06 0,36 ± 0,03 0,36 ± 0,06 0,31 ± 0,02 0,29 ± 0,03
транс-11 С18:1 1,0 ± 0,15 1,3 ± 0,08 1,0 ± 0,08 1,92 ± 0,13** 0,80 ± 0,08 2,0 ± 0 04***
цис-6 С18:1 0,34 ± 0,03 0,42 ± 0,03 0,33 ± 0,03 0,45 ± 0,03* 0,33 ± 0,02 0,45 ± 0,03*
цис-9 С18:1 21,40 ± 2,32 21,80 ± 1,27 20,55 ± 1,0 24,32 ± 1,0* 18,40 ± 0,44 23,46 ± 0 29***
цис-11 С18:1 1,11 ± 0,27 0,87 ± 0,06 0,81 ± 0,06 1,09 ± 0,09* 0,76 ± 0,07 0,81 ± 0,07
цис-12 С18:1 0,41 ± 0,07 0,39 ± 0,06 0,38 ± 0,05 0,46 ± 0,09 0,37 ± 0,06 0,41 ± 0,07
транс-9, цис-12 С18:2 0,07 ± 0,03 0,01 ± 0,002 0,030 ± 0,009 0,038 ± 0,014 ND ND
цис-9, цис-12 С18:2 2,23 ± 0,22 1,86 ± 0,29 2,17 ± 0,99 1,97 ± 0,35 1,74 ± 0,04 1,87 ± 0,26
цис-9, транс-12, цис-15 С18:3 0,08 ± 0,001 0,11 ± 0,02* 0,12 ± 0,009 0,14 ± 0,019 0,10 ± 0,01 0,14 ± 0,005**
цис-9, цис-12, цис-15 С18:3 0,23 ± 0,02 0,17 ± 0,02 0,14 ± 0,01 0,15 ± 0,02 0,14 ± 0,002 0,18 ± 0,01**
цис-9, транс-11 С18:2 0,13 ± 0,006 0,11 ± 0,023 0,097 ± 0,001 0,287 ± 0,02*** 0,097 ± 0,004 0,289 ± 0,010***
Експериментально пщтверджено, що дорослiй людинi для проявлення антиканцерогенно! ди необхiдно добову дозу 620 мг вакценово! та 440 мг рубцево! кислоти [30]. Виходячи iз вмюту цих iзомерiв жирних кислот у складi молочного жиру корiв, яким згодовували рiпакове насiння, за нашими даними 50 г його мютить 980 мг вакценово! та 140 мг рубцево! кислоти (або це 60 г масла з м.ч.ж 82%). До 50 % вакценово! кислоти в органiзмi людини може перетворитись у кон'юговану лшолеву, таким чином, 50 г такого молочного жиру повшстю забезпечуе добову потребу людини в антиканцерогенних сполуках. Якщо врахувати вплив шших антиканцерогенних сполук, зокрема
96
масляно!, iзомiристиновоl та iзопальмiтиновоl кислот i сполук, що мiстяться у оболонках жирових кульок, то можна з упевненiстю ствердити, що таке масло, чи iншi продукти з високим вмiстом жиру - сир, вершки, морозиво-пломбiр тощо, надiленi функцiональними властивостями. Для такого самого ефекту, необхiдно спожити у 2,5 раза бшьше молочного жиру, отриманого з молока корiв, яким не згодовували рiпакове насiння, а це перевершуе допустимi норми споживання жиру в дiетах людини.
Таблиця 2
Вмкт транс-11 вакценовоУ та цис-9, транс-11 кон'югованоУ лшолево!' кислот, г у 100 г масла з м.ч.ж. 80% (М ± т, п=6)_
Код кислот/ групи Пер1оди досл1ду
п1дготовчий досл1дний
3 тижш згодовування 6 тижшв згодовування
К Д К Д К Д
транс-И С18:1 0,80 ± 0,12 1,04 ± 0,06 0,80 ± 0,06 1,53 ± 0,11* 0,64 ± 0,06 1,60 ± 0,04**
цис-9, транс-11 С18:2 0,11 ± 0,005 0,09 ± 0,02 0,08 ± 0,01 0,23 ± 0,01** 0,08 ± 0,03 0,23 ± 0,01**
Крiм впливу на iзомерний склад ненасичених жирних кислот, лшщний комплекс насiння ршаку забезпечив модифiкацiю складу жирних кислот молока в напрям^ який визначено сучасною медициною. Це стосуеться, насамперед, зниження частки середньоланцюгових насичених жирних кислот (в середньому на 18 %), причому найсильнiше С 14:0 - кислоти, яка володiе вираженiшим атерогенним впливом, через що у атерогенному шдекс жиру [3] показник И вмюту збiльшують у чотири рази. Зростання вмiсту п-3 лшоленово! кислоти в молочних лшщах супроводжувалось майже синхронним зниженням вмкту арахщоново! кислоти. Це спричинило змiну вiдношення мiж кислотами п-3 та п-6 ряду, яке в середньому на 23 % було вищим порiвняно з контролем. У дiетах захщних мешканцiв спiввiдношення мiж вмiстом полшенасичених жирних кислот п-6 i п-3 рядiв становить 20:1 - 50:1 при оптимальному 5:1. За рахунок згодовування насшня рiпаку воно знизилось у молочному жирi вiд 9,76:1 у контролi до 8,13:1 в дослщнш групi (у середньому за дослщний перiод).
Бiологiчну цiннiсть жиру ниш визначають за його шдексами, якi враховують складнi взаемнi впливи [3]. Про необхщшсть визначення шдекав жиру для визначення його бюлопчного впливу вказують факти, що з-посеред насичених жирних кислот не вс спричиняють пiдвищення рiвня холестеролу у кров^ наприклад, стеаринова кислота, а коротколанцюговi насиченi жирнi кислоти зумовлюють зворотний вплив [3]. Вiдповiдно, не вс ненасиченi жирнi кислоти володшть потенцiйно позитивним впливом - наприклад iз пiдвищеним вживанням лшолево! кислоти та продукщею ейкозановдв арахiдоново! сери пов'язаш раковi захворювання (особливо молочно! залози), запальнi процеси, алергiчнi реакцп, схильнiсть до агрегацil тромбоцитiв та утворення тромбiв. Натомiсть iз тдвищеним вживанням жирних кислот п-3 ряду, навпаки, пов'язують антиканцерогеннi ефекти, протизапальш, протиалергiчнi,
97
антитромбогенш впливи, однак при цьому можливi iмунодепресивнi явища. В той же час, дефщит незамiнних жирних кислот зумовлюе щлу низку порушень здоров'я та, навт, летальний результат.
Опираючись на даш 16 дослiдiв, встановлено, що з-помiж С12-С18:0 кислот, найбiльшим ефектом пщвищення рiвня холестеролу володiе С14:0, що пояснюеться еволюцiйно сформованим невисоким (0-2 % вщ енергетично! цiнностi дiети) рiвнем споживання С 14:0 у дiетах людини [67]. Пiдвищена частка С12-14 кислот у дiетах людини спричиняе: зростання триацилглiцеролiв у гепатоцитах i надпродукцiю ЛПДНЩ та впливае на метаболiзм лiпопроте!нiв за специфiчним мехашзмом - знижуючи активнiсть рецепторiв ЛПНЩ, та неспецифiчним - пригнiчуючи лшопроте!нлшазу i поглинання триацилглiцеролiв тканинами, сприяючи довшому перебуванню ЛПДНЩ у кровi та перетворенню !х у ЛПНЩ [68]. Крiм того, кислоти С12-С14 пригшчують окиснення жирних кислот з довшим ланцюгом у гепатоцитах, сприяючи в них акумуляци триацилглiцеролiв (у 12 разiв) [69].
п-3 кислоти мають позитивний вплив на ряд аспекив патогенезу кардiоваскулярних захворювань, включаючи аритмiю, концентрацiю лiпiдiв, тиск кров^ агрегацiю тромбоцитiв, релаксацiю судин, запалення i рiвень холестеролу. Ефекти цих кислот базуються на багатьох штерактивних мехашзмах, включаючи модуляцiю ейкозано!дного та шших iмунних шляхiв, якi зумовлюють змiну запальних вiдповiдей, модуляцiю молекул ензимiв, пов'язаних iз рiзними сигнальними шляхами, задiяних у нормальних i патологiчних функцiях клiтини, включення у мембранш фосфолiпiди, i головним чином впливом на генну експресiю. Будучи модуляторами гешв, цi кислоти впливають на експресш багатьох ензимiв, включених у лшщний обмiн: активуючи РРЛЯа, РРЛЯу, пригнiчуючи 8ЯЕБР, вони шпбують aктивнiсть лiпогенних ензимiв, iндукують лшопроте!нлшазу, сприяючи елiмiнaцi! триaцилглiцеролiв з кров^ та активують окиснення жирних кислот. Крiм того, впливають пригнiчувaльно на розвиток запалення через шпбування нуклеарного фактору kВ (КБ) i активацш РРЛЯу, а також на пролiферaцiю клiтин через iнгiбувaння нуклеарного фактору kВ [70].
Згiдно з отриманими нами результатами, масло, виготовлене з молока корiв, яю отримували ршакове нaсiння, вiдзнaчaеться нижчими iндексaми шкщливого впливу на здоров'я людини - в 1,4 рази атерогенного i в 1,3 рази тромбогенного (у середньому за дослщний перюд) (табл. 3). На противагу вказаним шдексам, Ченом i спiвaвт. нещодавно було запропоновано шдекс пiдвищення здоров'я [71]. Нaшi результати зaсвiдчують про ютотну перевагу масла, виготовленого з молока корiв, якi отримували в склaдi рaцiону нaсiння рiпaку, за цим шдексом.
Тенденцiею сучасного ринку харчових продукив е збiльшення сектору функцюнальних продуктiв харчування («продуктiв для здоров'я»), в якому значну частку займають молочш продукти [72]. Ця шша у вiтчизнянiй молочнiй прмисловостi не заповнена, а враховуючи необхщшсть покращення стану здоров'я населення Укра!ни, ця проблема набувае особливо! гостроти.
98
Таблиця 3
1ндекси молочного жиру кор1в при згодовуванш насшня ршаку _(М ± т, п=6)_
1ндекси Перюди досл1ду
п1дготовчий досл1дний
3 тижш згодовування 6 тижн1в згодовування
К Д К Д К Д
Атерогенний 2,70 ± 0,48 2,53 ± 0,19 2,77 ± 0,14 2,04 ± 0,12** 3,34 ± 0,11 2,21 ± 0 04***
Тромбогенний 3,22 ± 0,47 3,22 ± 0,23 3,35 ± 0,16 2,65 ± 0,11** 3,84 ± 0,13 2.85 ± 0,05***
Щдвищення здоров'я 0,38 ± 0,06 0,39 ± 0,03 0,35 ± 0,02 0,48 ± 0,03** 0,29 ± 0,01 0,44 ± 0,008***
Шляхом використання в годiвлi корiв насiння рiпаку, для устшного вирощування якого у нас е вс сприятливi умови, - грунтово-^матичш, наявнiсть вiтчизняних сортiв з мшмальним вмiстом шкiдливих сполук - можна досягти модифшаци складу жирних кислот, що iстотно пiдвищуе бiологiчну щншсть молочних лiпiдiв. Важливо зазначити, що при цьому, незважаючи на тдвищений вмiст ненасичених жирних кислот, молочний жир не тшьки не проявляе вищо! схильностi до процесiв окиснення, але характеризуеться вищою до них стшюстю [73,74]. Крiм того, масло вщзначаеться вищою м'якiстю i пластичшстю за низьких плюсових температур [75], що впливае на його споживчу привабливiсть.
Згодовування насiння рiпаку сприяе тдвищенню вмiсту жиру в молощ (в середньому на 0,2%) [76-78], а це забезпечуе зростання матерiалу оболонок жирових кульок, функцiональнi властивост яких визначаються на двох рiвнях: на рiвнi структурно! органiзацi! мембран та на рiвнi окремих компоненив [10]. Мембрани жирових кульок мютять велику кiлькiсть молекул, якi проявляють iндивiдуальну чи колективну корисну бюлопчну активнiсть. Зокрема фосфолiпiди, якi володшть антиоксидантною, антимiкробною i антивiрусною актившстю [79]. Сфiнгомiелiн надiлений антикацерогенними властивостями, що пов'язано iз його участю в антипролiферативних шляхах [80]. Сфiнгомiелiн сприятливо впливае на зниження рiвня холестеролу [81], що спричинено ефективним його шпбуванням iнтестинально! абсорбцi! холестеролу, вш також викликае зниження рiвня холестерол-ЛПНЩ i пiдвищення холестерол-ЛПВЩ у сироватщ кровi [82]. Продукти розпаду сфiнголiпiдiв - керамiди i сфшгозин, регулюють рiст клiтин, диференцiацiю i апоптоз - процеси, втраченi в ракових кл^инах [83]. Ганглiозиди включеш в механiзми активацi! i диференщаци лiмфоцитiв, !х можна розглядати як стимулятори iмунно! функцi! iнтестинуму [84].
Проте!ни оболонок жирових кульок займають лише 1 % вщ загально! кшькост молочних проте!нiв, але вони також надшеш унiкальними функцiональними властивостями. Незважаючи на велику кшьюсть робiт,
99
присвячених цш проблем^ фiзiологiчна роль мембранних проте!шв до юнця не з'ясована, незрозумiлими також залишаються механiзми багатьох встановлених Bnn™iB. Показано, що FABP, видiлений з мембран жирових кульок, пригнiчуe рют клiтин раку молочно! залози in vitro, причому в екстремально малих концентрацiях [85]. У екстрактах, видшених iз мембран жирових кульок коров'ячого i жiночого молока, виявлено й iншi онкосупресорнi протеши -BRCA1 i BRCA2 [86].
Оболонки жирових кульок мютять компонент, який in vitro шпбуе бета-глюкоронiдазу E. coli [87]. Глшопротеши мембран жирових кульок проявляють здатнiсть iнгiбувати шфекцш, викликану Helicobacter pylori у мишей, а також гемаглютинацiю i адгезш Helicobacter pylori в клiтиннiй лши HeLa S3 [88]. Важлива роль мембран жирових кульок полягае також у зв'язуванш i доставляннi органiзмовi мiкроелементiв, зокрема Селену, жиророзчинних в^амшв i органiчних фосфатiв.
Бiологiчна актившсть компонентiв молока, особливо молочного жиру, е на стади активного вивчення, а в мiру з'ясування властивостей i механiзмiв будуть дослiджуватися можливост збагачення молока певними iнгредiентами пщ час його синтезу, а також будуть переглянут технологiчнi процеси, яю можуть спричинити зниження рiвня певних компонент. При цьому будуть створюватись новi продукти, збагаченi особливо щнними бiологiчно активними компонентами молока.
Висновки. Використання в годiвлi корiв лiпiдних добавок рослинного походження, зокрема насiння рiпаку, дае змогу модиф^вати склад лiпiдiв молока, насамперед тдвищити рiвень цис-9, транс-11 КЛК та його попередника транс-11 С18:1, а також знизити рiвень середньоланцюгових насичених жирних кислот та тдвищити стввщношення мiж вмiстом жирних кислот n-3 i n-6 рядiв, що зумовлюе iстотне покращення шдекав жиру. Молоко та молочнi продукти, виготовлеш з нього, при цьому набувають функцiональних властивостей.
Л1тература
1. Moss M. The cow and the coronary: Epidemiology, biochemistry andimmunology / M. Moss, D. Freed // Int. J. Cardiol. — 2003. — 87. — Р. 203-216.
2. Spitsberg V. L. Solubilization and purification of xantine oxidase from bovine milk fat globule membrane / V. L. Spitsberg, R. C. Gorewit // Protein Exp. Purif. — 1998. — 13. — P. 229-234.
3. Ulbricht T. L. V. Coronary heart disease: Seven dietary factors / T. L. V. Ulbricht, D. A. T. Southgate // Lancet. — 1991. — 338. — P. 985-992.
4. Miller G. D. Dairy foods and cardiovascular health / G. D. Miller, J. K. Jarvis, L. D. McBean // Handbook of Dairy Foods and Nutrition. National Dairy Council. — [2nd ed.]. — Boca Raton, 1999. — P. 65-111.
5. Warensjo E. Estimated intake of milk fat is negatively associated with cardiovascular risk factors and does not increase the risk of a first acute myocard
100
infarction. A proposed case-control study / E.Warensjo [et al.] // Br. J. Nutr. — 2004. — 91. — P. 635-642.
6. Pentadecanoic acid in serum as a marker for intake of milkfat and metabolic risk factors Snedman A.E.M. [et. al.] // Am. J. Clin. Nutr. — 1999. — 69. — P. 22-29.
7. The importance od dairy foods in helping impoverished people in the United States / O.M. Palacios [et. al.] // J. Dairy Sci. — 2007. — 90. — P. 4917-4923.
8. Freeman S.L. An approach to capturing and translating the biological activities and health outcomes of milk components / S.L. Freeman // J. Dairy Sci. — 2007. — 90 (Suppl.1) — P. 428.
9. Gaver L. Dairy products shown to help reduce blood pressure / L. Gaver, D. Winston // J. Dairy Sci. — 2007. — 90 (Suppl.1) — P. 186
10. Ward R. E. Composition, applications, fractionation, technological and nutritional significance of milk fat globule membrane material / R. E. Ward, J. B. German, M. Corredig // Advanced Dairy Chemistry : Vol. 2: Lipids / Ed by P. F. Fox, P. L. H. McSweeney. — [3rd ed.]. — New York : Springer, 2006. — P. 213-244.
11. The dichotomy of the trans ethylenic bond in our foods / R. G. Achman // Eur. J. Lipid Sci. — 2000. — 102. — P. 630-632.
12. Tekippe A. Role of products in combatind childhood obesity A. Tekippe // J. Dairy Sci. — 2007. — (Suppl.1) — P. 186.
13. Shama V. J. Effect of trans8, cis10+cis9, trans11 conjugated linoleic acid mixture on lipid metabolism in 3T3-L1 cells / V. J. Shama [et. al.] // Lipids (2009) 44:613-620.
14. Larsen T. M. Efficiency and safety of dietary supplements containing CLA for the treatment of obesity: Evidence from animal and human studies / T. M. Larsen, S. Toubro, A. Astrup // J. Lipid Res. — 2003. — 44. — P. 2234-22417.
15. Opposing effects of cis-9, trans-11 and trans-10, cis-12 conjugated linoleic acid on blood lipids in healthy humans / S. Tricon [et al.] // Am. J. Clin Nutr. — 2004. — 80. — P. 614-620.
16. Ratnayake W.M.N., Pelletier G. Positional and geometric isomers of linoleic acid in partially hydrogenated oils // J. Am. Oil Chem. Soc. — 1992. — 69. — P. 95-105.
17. Influence of dietary conjugated linoleic acid on lipid metabolism in relation to its anticarcinogenic activity / S. Sugano [et al.] / In Advances in Conjugated Linoleic Acid Research // Eds. By M.P. Yurawech, J.K.G. Kramer, O. Gudmundsen, M.W. Pariza, and S. Banni. [3d ed.]. — AOCS Press, Champaign, IL, 2006. — P.307-315.
18. Influence of rapeseed, and soybean meal on fatty acid composition and cholesterol content of muscle and adipose tissue from ram lambs / M. B. Solomon [et al.] // J. Anim. Sci. — 1991. — 69. — P. 4055-4061.
19. Trans-octadecenoic acids and milk fat depression in lactating cows / J. M. Griinari [et al.] // J. Dairy Sci. — 1998. — 81. — P. 1251-1261.
20. Bauman D. E. The biology of conjugated linoleic acid (CLA) and the dairy cow / D. E. Bauman, B. A. Corl, D. G. Peterson // Advances in Conjugated Linoleic Acid Research / Ed. by J.-L. Sebedio, W. W. Christie, R. O. Adlof. — [2rd ed.]. — Champaign, IL : Press, 2003. — P. 146-173.
101
21. Jenkins T. C. Major advances in nutrition: Impact on milk composition / T. C. Jenkins, M. A. McGuiret // J. Dairy Sci. — 2006. — 89. — P. 1302-1310.
22. AbuGhazaleh A. A. The effect of solids dilution rate and oil source on trans C18:1 and conjugated linoleic acid production by ruminal microbes in continuous culture / A. A. AbuGhazaleh, W. R. Buckles // J. Dairy Sci. — 2007. — 90. — P. 963-969.
23. Biohydrogenation, duodenal flow, and intestinal digestibility of trans fatty acids and conjugated linoleic acids in responce to dietary forage: concentrate ratio and linseed oil in dairy cows / J. J. Loor [et al.] // J. Dairy Sci. — 2004. — 87. — P. 2472-2485.
24. Dilution rate and pH effects on the conversion of oleic acid trans C18:1 positional isomers in continuous culture / A. A. AbuGhazaleh [et al.] // J. Dairy Sci. — 2005. — 88. — P. 4334-4341.
25. Effects of substrate, passage rate, and pH in continuous culture on flows of conjugated linoleic acid and trans Ci8:i / X. Qiu [et al.] // J. Dairy Sci. — 2004b. — 87. — P. 3473-3479.
26. Precht D. Trans unsaturated fatty acids in bovine milk fat and dairy products / D. Precht, J. Molkentin // Eur. J. Lipid Sci. Technol. — 2000. — 102. — P. 635-639.
27. Milk fatty acids. I. Variation in the concentration of individual fatty acids in bovine milk / P. J. Moate [et al.] // J. Dairy Sci. — 2007. — 90. — P. 4730-4739.
28. Гула Н. I. Жирш кислоти та !х похвдш при патолопчних станах / Н. I. Гула, В. М. Марптич. — К. : Наукова думка, 2009. — 336 с.
29. Jump D.B. Fatty acid regulation of gene transcription // Crit. Revs. In Clinic. Lab. Sci. — 2004. — 41. — P. 41-78.
30. Estimation of conjugated linoleic acid intake by written dietary assesment methodologies underestimates actual intake evaluated by food duplicate methodology / K. L. Ritzenhaler [et al.] // J. Nutr. — 2001. — 131. — P. 1548-1554.
31. Parodi P. W. Conjugated linoleic acid and other anticarcinogenic agents of bovine milk fat / P. W. Parodi // J. Dairy Sci. — 1999. — 82. — P. 1339-1349.
32. Effect of dietary lipid source on conjugated linoleic acid concentrations in milk fat / P. Y. Chouinard [et al.] // J.Dairy Sci. — 2001. — 84. — P. 680-690.
33. Conjugated linoleic acid is synthesized endogenously in lactating dairy cows by A9-desaturase / J. M. Griinari [et al.] // J. Nutr. — 2000. — 130. — P. 2285-2291.
34. Lock A. L. Independent effects of dietary linoleic and linolenic fatty acids on the conjugated linoleic acid content of cows' milk / A. L. Lock, P. C. Garnsworthy // Anim. Sci. — 2002. — 74. — P. 163-176.
35. Effects of genetic selection for milk yield and stage of lactation on milk fatty acid profiles / J. K. Kay // FASEB J. — 2004. — 18. — A682.
36. Production and use of high foods in human health / D. E. Bauman [et al.] // J. Dairy Sci. — 2007. — 90(Suppl.1). — P. 429(Abstr.).
37. Pariza M. The biologically active isomers of conjugated linoleic acid / M. Pariza, Y. Park, M. Cook // Prog. Lipid Res. — 2001. — 40. — P. 283-298.
38. Human health benefits of vaccenic acid / C. J. Field [et al.] // Appl. Physiol. Nutr. Metab. — 2009. — 34. — P. 979-991.
102
39. Schonberg S. The inhibitory effect of conjugated dienoic derivates (CLA) of linoleic acid on the growth of human tumor cell lines is in part due to increased lipid peroxidation / S. Schonberg, H. E. Krokan // Anticancer Res. — 1995. — 15. — P. 1241-1246.
40. Lavillonniere F. Conjugated linoleic acid (CLA) and the risk of breast cancer F. Lavillonniere, P. Bougnoux / In Advances in Conjugated Linoleic Acid Research // Eds. By M.P. Yurawech, J.K.G. Kramer, O. Gudmundsen, M.W. Pariza, and S. Banni. [3d ed.] — AOCS Press, Champaign, IL, 2006. — P. 277-282.
41. Ha Y.L. Inhibition of benzo(a)pyrene-induced mouse forestomach neoplasia by conjugated dienoic derivates of linoleic acid / Y.L. Ha, J. Storkson, M.W. Pariza / Cancer Res. — 1990. — 50. — P. 1097-1101.
42. Eulitz K. The oxidation of conjugated linoleic acid / K. Eulitz, M.P. Yurawech, Y.Ku / In Advances in Conjugated Linoleic Acid Research // Eds. By M.P. Yurawech, J.K.G. Kramer, O. Gudmundsen, M.W. Pariza, and S. Banni. [3d ed.]. — AOCS Press, Champaign, IL, 2006. — P. 53-63.
43. Belury M. A. Dietary conjugated linoleic acid in health: Physiological effects and mechanisms of action / M. A. Belury // Ann. Rev. Nutr. — 2002. — P. 505-531
44. Unusual isomeric polyunsaturated fatty acids in liver phospholipids of rats fed hydrogenated oil / R. T. Holman // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1991. — 88. — P. 4380-4834.
45. Influence of dietary conjugated linoleic acid on lipid metabolism in relation to its anticarcinogenic activity / S. Sugano [et al.] // In Advances in Conjugated Linoleic Acid Research Eds. By M.P. Yurawech, J.K.G. Kramer, O. Gudmundsen, M.W. Pariza, and S. Banni. [3d ed.]. — AOCS Press, Champaign, IL, 2006. — P. 307-315.
46. Ip M.M. Prevention of mammary cancer with conjugated linoleic acid: Role of the stroma and epithelium / M. M. Ip, P. A. Masson-Welch, C. Ip // J. Mammary Gland Biol. Neoplasia. — 2003. — 8. — P. 103-118.
47. Amaru D. L.. Conjugated Linoleic Acid Decreases MCF-7 Human Breast Cancer Cell Growth and Insulin-Like Growth Factor-1 Receptor Levels D. L.. Amaru [et. al] // Lipids. — 2009. — 44. — P.:449-458.
48. Sugano S. Influence of dietary conjugated linoleic acid on lipid metabolism in relation to its anticarcinogenic activity / S. Sugano [et al.] // In Advances in Conjugated Linoleic Acid Research Eds. By M.P. Yurawech, J.K.G. Kramer, O. Gudmundsen, M.W. Pariza, and S. Banni. [3d ed.]. — AOCS Press, Champaign, IL, 2006. — P.307-315.
49. Bauman D.E. Conjugated linoleic acid: Biosynthesis and nutritional significance D.E. Bauman, A.L. Lock / In Advanced Dairy Chemistry Vol. 2: Lipids Eds by P.F. Fox and P.L.H. McSweeney. [3rd ed.]. — New York: Springer, 2006. — P. 93-136.
50. Conjugated linoleic acid isomer effects in atherosclerosis: Growth and regression of lesions / D. Kritchevsky [et al.] // Lipids. — 2004. — 39. — P. 611-616.
103
51. Dietary conjugated linoleic acid normalizes impaired glucose tolerance in Zucker diabetic fatty rat / K. L. Houseknecht [et al.] // Biochim. Biophys. Acta. — 1998. — 244. — P. 678-682.
52. Webb Y. Inhibition of protein palmitoylation, raft localization, and T-cell signakking by 2-bromopalmitate and polyunsaturated fatty acids // J. Biol. Chem. — 2000. — 275. — P. 261-270.
53. Richter W. O. Biological effects of conjugated linoleic acids / Richter W. O. // Joint International Congress and Expo "Lipids, Fats and Oils - Opportunitis and Resposibilities in the New Century" (october 8-10. 2000). — Germany, Wurzburg, 2000. — P. 7.
54. Mashek D.G. Effects of conjugated linoleic acid isomers on lipid metabolism and gluconeogenensis in monolayer cultures of bovine hepatocytes / D.G. Mashek, R. Grummer // J. Dairy Sci. — 2004. — 87. — P. 67-72.
55. Dhiman T. R. Fatty acid composition of dairy foods and their intake in humans T. R. Dhiman, A. Hopkins, N. Garg // J. Dairy Sci. — 2007. — 90(Suppl.).
— P. 485(Abstr.).
56. Trans fatty acids in human milk are an indicator of different maternal dietary sources containing trans fatty acids / A. Mueller // Lipids. — . 2010. — 45. — P. 245-25.
57. Trans fatty acids and fatty acid composition of mature breast milk in turkish women and their association with maternal diet's / G.l. Samur. — Lipids. — 2009.
— 44. — P. 405-413.
58. Conjugated linoleic acid in human milk / M.A. McGuire [et al.] // In Advances in Conjugated Linoleic Acid Research Eds. By M.P. Yurawech, J.K.G. Kramer, O. Gudmundsen, M.W. Pariza, and S. Banni. [3d ed.]. — AOCS Press, Champaign, IL, 2006. — P. 296-306.
59. Production and use of high foods in human health / D.E. Bauman [et al]. // J. Dairy Sci. — 2007. — 90(Suppl.1). — P.429.
60. Conjugated linoleic acid (CLA) and the dairy cow / D. E. Bauman [et al.] // Recent Advances in Animal Nutrition / Ed. by P. C. Garnsworthy and J. Wiseman. — Nottingham, 2001. — P. 221-250.
61. Dietary fatty acid sources affect conjugated linoleic acid concentrations in milk from lactating dairy cows / M. L. Kelly [et al.] // J. Nutr. — 1998a. — 128. — P.881-885.
62. Effect of dietary lipid source on conjugated linoleic acid concentrations in milk fat / P. Y. Chouinard [et al.] // J.Dairy Sci. — 2001. — 84. — P. 680-690.
63. Loor J. J. Reduced fatty acid synthesis and desaturation due to exogenous trans 10, cis-12-CLA in cows fed oleic or linoleic oil / J. J. Loor, J. H. Herbein // J. Dairy Sci. — 2003. — 86. — P. 1354-1369.
64. Glasser F. Oilseed lipid supplements and fatty acid composition of cow milk: A meta-analysis / F. Glasser, A. Ferlay, Y. Chilliard // J. Dairy Sci. - 2008b. -91. - P. 4687-4703.
65. Вудмаска I. В. Метаболiзм у рубщ та його вплив на жирнокислотний склад лшвдв молока rapÎB за рiзного вуглеводного i лшщного складу рацюну :
104
автореф. дис. на здобуття наук. ступеня докт. с.-г. наук : спец. 03.00.04 «Бioхiмiя» / I. В. Вудмаска. — Львiв, 2008. — 32 с.
66. AbuGhazalech A. A. Diet supplementation with fish oil and sunflower oil to increase conjugated linoleic acid levels in milk fat of partially grazing dairy cows / A. A. AbuGhazalech, L. D. Holmes // J. Dairy Sci. — 2007. — 90. — P. 2897-2904.
67. ^yesi K. C. Dietary fatty acid thresholds and cholesterolemia / K. C. Hyesi, P. Khosla // FASEB J. — 1992. — 6. — P. 2600-2607.
68. Myristic acid-rich fat raises plasma LDL by stimulating LDL production without affecting fractional clearance in gerbils fed a cholesterol-free diet / T. Hajri [et al.] // J. Nutr. Vol. — 1998. — 128. — P. 477-484.
69. Blood transport and tissue metabolism of lipids in the preuminant calf given a milk diet containing coconut oil or beef tallow / D. Bauchart [et al.] // INRA Prod. Anim. - 1999. - 12. - P. 273-285.
70. n3 Fatty acids and cardiovascular disease: mechanisms underlying beneficial effects 1- 4 / U. J. Jung [et al. ] // Am. J. Clin. Nutr. — 2008. — 87. — P. 2003 S-2009S.
71. Physical and sensory properties pf dairy products from cows with various milk fatty acid compositions / S. Chen [et al.] // J. Agric. Food Chem. — 2004. — 52. — P. 3422-3428.
72. Рудавська Г. Б. Наукoвi пщходи та практичш аспекти oптимiзащi асортименту продукпв спещального призначення / Г. Б. Рудавська, £. В. Тищенко, Н. В. Притульська— К. : Ки'в. нац. торг.- екон. ун-т, 2002. — 371 с.
73. Цюарик О. Й. Оксидантна стабшьнють масла, виготовленого i3 молока кoрiв при згодовуванш 'м насшня ршаку / О. Й. Цюарик // Вюник Донецького нацюнального ушверситету економжи i тoргiвлi iменi Михайла Туган-Барановського. — 2009. — №1(41). — С. 206-211.
74. Tsisaryk O. Effect of feeding rapeseeds on lactation performance in dairy cows and oxidative stability of milk and butter // J. Dairy Sci. — 2009. — 92(Suppl.1). — P. 460.
75. Цюарик О. Й. Консистенщя масла, виготовленого з молока кoрiв, яким згодовували насшня ршаку / О. Й. Цюарик // Наукoвi пращ Одесько' Нащонально' академп харчових технологш — 2009. — Вип. 36, Т.2. — С. 152-158.
76. Цюарик О. Й. Лшщи та жирнокислотний склад молока при згодовуванш високопродуктивним лактуючим коровам борошна з насшня ршаку безерукових сорив / О. Й. Цюарик, I. А. Дубинка // Наук. техн. бюл. 1нституту бюлогп тварин. — 2004. — В.5(№5). — С.139-143.
77. Цюарик О. Й. Ефективнють використання насшня ршаку рiзних сорив у рацюнах дшних кoрiв / О. Й. Цюарик // Наук.-техн. бюл. 1нституту бюлогп тварин УААН i ДНДК1 ветпрепараив та кормових добавок. — Львiв, 2008. -Вип. 9 (№3). — С. 162-171.
78. Цюарик О. Й. Лактацшна дiяльнiсть високопродуктвних кoрiв за включення до 'хшх рацюшв насшня ршаку сорту Дангал / О. Й. Цюарик // Сшьський господар. — 2009. — №3-4. — С. 19-24.
105
79. Van Hooijdonk A. C. M. In vivo antimicrobial and antiviral activity of components in bovine milk and colostrum involved in non-specific defence / A. C. M. Van Hooijdonk, K. D. Kusendrager, J. M. Steijns // Br. J. Nutr. —2000. — 84. — P. S127-S134.
80. Dietary sphingolipids in colorectal cancer prevention / B. Berra [et al.] // Eur. J. Cancer. — 2002. — 1. — P. 193-197.
81. Inhibitory effect of cream and milk fat globule membrane on hypercholesterolemia in the rat / O. Ito [et al.] // Anim. Sci. Technol. — 1992. — 63.
— P. 1022-1027.
82. A long-term feeding of sphingolipids affected the levels of plasma cholesterol and hepatic trifcylglycerol but not tissue phospholipids and sphingolipids / T. Kobayashi [et al.]3 // Nurtr. Res. — 1997. — 17. — P. 111-114.
83. Sphingolipids: novel inhibitors of colon carcinogenesis / A. H. Merrill Jr. [et al.] // Bull. Int. Dairy Fed. — 2001. — 336. — P. 27-29.
84. Neonatal dietary gangliosides / R. Rueda [et al.] // Early Hun. Dev. — 1998.
— 53. — P. S135-147.
85. Spitsberg V. L. Isolation, purifacation and characterization of fatty-acid binding protein from milk fat globule membrane: Effect of bovine growth hormone treatment / V. L. Spitsberg, R. C. Gorewit // Pak. J. Nutr. — 2002. — 1. — P.43-48.
86. Presence of BRCA1 and BRCA2 proteins in human fat globules after delivery / C. Vissak [et al.] // Biochim. Biophys. Acta. — 2002. — 1586. — P. 50-56.
87. Milk fat globule membrane substances inhibit mouse intestinal p-glucoronidase / O. Ito [et al.] // J. Food Sci. — 1993. — 58. — P. 753-755.
88. Inhibition of Helicobacter pylori infection by bovine milk glycoconjugates in a BALB/cA mouse model / X. Wang [et al.] // FEMS Immunol. Med. Microbiol.
— 2001. — 20. — P. 275-281.
Summary O. Tsisaryk
Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnology named after
S.Z. Gzhytskyj
INCREASING OF THE BIOLOGICAL VALUE OF MILK FAT UNDER THE USING OF LIPID SUPPLEMENTS IN THE FEEDING OF COWS
The use of lipid supplements ofplant origin including rapeseed in the feeding of cows modifies the composition of milk lipids, primarily enhance cis-9, trans-11 C18:2 and trans-11 C18: 1, reduce medium-chain saturated fatty acids and increase the ratio between n-3 and n-6 fatty acids, which leads to significant improvement of indices of fat. Milk and dairy products becoming functional properties.
Cmammx Hadwrnna do peda^ii 1.09.2010
106
