CC BY
56
КАРАНТИН
УДК 632.913.1
Phytophthora ramorum: особенности развития патогена в Европе
I И.Н. АЛЕКСАНДРОВ! e-mail: [email protected]
Одно из наиболее загадочных заболеваний древесных и кустарниковых культур было впервые обнаружено в штате Калифорния (США) на камнеплоднике густоцветковом (Lithocarpus densiflorus) в 1994 г, а чуть позднее - на прибрежном виргинском дубе (Quercus agrifolia) и каменном дубе (Q. kellogii). Заболевание получило название «скоротечная или внезапная гибель дуба» (ВГД). В 2000 г специалисты Калифорнийского университета выделили из пораженных растений неизвестный патоген из рода Phytophthora для исследования. После первого выявления вредный организм быстро распространился по лесным массивам калифорнийского побережья, перемещаясь в отдельных случаях со скоростью до нескольких километров за сезон, и даже вышел за границы штата Калифорния (в штаты Орегон и Вашингтон). Параллельно с расширением ареала пополнялся список поражаемых растений. По данным на октябрь 2008 г, в естественных условиях этот патоген по-
разил около 140 видов растений из более 70 родов (в Северной Америке Phytophthora ramorum поражает 85 видов), относящихся к 33 семействам [3, 6].
Инвазия P. ramorum в США привела к значительным экономическим потерям, связанным с гибелью и дальнейшим уничтожением пораженных ценных древесных и кустарниковых пород, декоративных растений, посадочного материала, и в связи с этим с ограничением внешней и внутренней торговли этой продукцией. Особенно ощутимые потери понесли представители семейства буковые (Fagaceae). В результате эпи-фитотии болезни погибло более 1 млн деревьев камнеплодника густоцветкового. Общая стоимость растущих в калифорнийском регионе дубов оценивается в 500 млн долл. (только продукция леса). Если бы все виды дуба и других древесных пород проявили восприимчивость к возбудителю болезни, потенциальный ущерб в США возрос бы до 30 млрд долл. Серьезные поражения были нанесены растениям семейства вересковые (Ericaceae). Отмечены случаи значительного поражения, а
иногда и гибели земляничного дерева Менциза и рододендронов. В течение 2004-2005 гг. в 32 питомниках штата Вашингтон было уничтожено 17266 контейнерных растений общей стоимостью свыше 423 тыс. долл. Самое большое количество зараженных P. ramorum растений в питомниках относилось к представителям рода Rhododendron (89 %), другие растения поражались значительно реже: Calluna (4 %) и Camellia (4 %) [6]. В 1997 г. в США было выращено около 14,2 млн азалий (Rhododendron sp.) в горшках, не считая растений в питомниках, оцениваемых в 48,3 млн долл. Поражение этого представителя семейства Ericaceae, независимо от степени, не могло не повлиять на их товарные качества и коммерческую ценность [5]. К издержкам, вызванным эпифитотией ВГД, следует прибавить затраты, связанные с утилизацией пораженных растений, нарушением экологии, и другие проблемы. В 2005-2007 гг. на Национальную программу по выявлению и борьбе с P. ramorum, включая и научные исследования, из Федерального бюджета США ежегодно выделялось по 20 млн долл. [7].
В Европе возбудитель заболевания впервые был выделен из образцов пораженных растений рододендрона и калины (Viburnum), собранных в 1993 и 1994 гг. в питомниках Нидерландов и Германии. В 2001 г. возбудитель болезни был идентифицирован и получил научное название Phytophthora ramorum sp. nov. [8]. В том же году появилась информация о вредном организме в материалах ЕОКЗР в виде краткого анализа фитосанитарного риска (АФР) P. ramorum с предложением о включении этого организма в сигнальный перечень этой организации [1]. В следующем году патоген был включен в сигнальный список Северо-Американской организации по защите растений (NAPPO), а в 2009 г. получил статус карантинного организма в Израиле. Учитывая вредоносность патогена, в Северной Америке и во всех странах - членах
Хламидиоспоры P. ramorum
Зооспорангии P. ramorum
Фотографии скопированы из Mycologycal Research, 2001, 105 (10), р. 1155—1165.
ЕС проводятся обследования насаждений рододендронов, калины и других видов декоративных растений и мероприятия по предупреждению проникновения и распространения P. ramorum.
Тем не менее, сигналы о появлении заболевания поступают то из одной, то из другой страны, начиная с 2001 г (табл. 1). На протяжении некоторого времени круг растений -хозяев патогена в странах Европы ограничивался, главным образом, видами рододендрона и калины. Болезнь выявляли чаще всего в питомниках на посадочном материале, ввезенном из-за рубежа - из Нидерландов, Германии и других стран ЕС.
Признаки поражения растений P. ramorum обнаруживали также в садах (общественных и частных), реже у оптовиков. В 2002-2003 гг. появляются сообщения о выявлении новых растений - хозяев патогена. В Нидерландах уточняется список поражаемых растений с добавлением видов калины (Viburnum bodnantense, V. farreri, V. falcatum) и рододендрона (Rhododendron catawbiense, R. ponticum). Затем выявляется целый «букет» новых растений-хозяев в Великобритании: Camellia japonica, Kalmiata tifolia, Pieris formosa, Pieris japonica, Syringa sp., Arbutus sp. Помимо этого здесь зарегистрированы единичные случаи проявления P. ramorum на гамамелисе вирджинском Hamamelis virginiana и тисе ягодном Taxus baccata.
В 2004 г. в Англии обнаружено несколько деревьев с признаками поражения P. ramorum, причем на дубе каменном и каштане посевном симптомы проявились только на листьях, в то время как на стволах дуба турецкого, бука лесного и каштана конского обыкновенного имелись сочащиеся язвы на стволах, подобные тем, которые отмечались на дубах в США. В Европе также зарегистрированы случаи поражения отдельных деревьев американских видов дуба -южного красного, или испанского (Q. falcata) - в Великобритании и северного красного (Q. rubra) - в Нидерландах. В этом же году в питом-
никах Польши выявлен и идентифицирован патоген на Pieris japonica, Calluna vulgaris и Photinia sp., а в Германии впервые P. ramorum обнаружен за пределами культурных насаждений (питомники, сады, парки) на пиерисе японском (Pieris japonica) в подлеске, состоящем из рододендрона, пиериса и леукотоэ (Leucot-hoe), лесного массива смешанного типа. В общей сложности число питающих, или натуральных растений -хозяев P. ramorum в Европе достигает 61 вида, причем на 57 видах он выявлен в Великобритании [2, 6].
В 2009 г в Великобритании патоген вновь выявляют в лесных массивах, при этом впервые в Европе на хвойных породах - лиственнице японской и тсуге западной. Отмечено, что нижний ярус под этими деревьями заняли пораженные кусты рододендрона. Год спустя здесь наблюдалось образование язв на стволах лиственницы японской и даже гибель деревьев, поражение лиственницы европейской, или опадающей. Случаи пораже-
ния отдельных растений родов Rhododendron, Viburnum, Pieris, Kalmia, Michelia, Magnolia зафиксированы в Ирландии, а помимо того P. ramorum обнаружен на лиственнице японской и дубе Убаме.
Таким образом, за период с 2002 по 2011 г. возбудитель болезни зарегистрирован в 20 странах Европы. Он значительно расширил спектр поражаемых растений, включая широко распространенные здесь декоративные виды (рододендрон, калина), древесные (различные виды дуба, бук, тис) и даже хвойные породы (лиственница, тсуга, ель ситхин-ская). Число поражаемых видов растений в европейских странах достигло 68, но не исключено, что этот список может быть пополнен, поскольку при экспериментальном тестировании некоторые виды проявили среднюю и высокую степень восприимчивости к P. ramorum [6]. В последние годы в Европе, наряду с обычными поражениями листвы и побегов (некрозы листьев, усыхание
Таблица 1
Случаи обнаружения P. ramorum в странах Европы (EPPO Reporting Service, 2003, 2005-2011 гг.)
Страна Первый случай выявления в стране Откуда поступили растения
год растение-хозяин
Нидерланды 1993 Rhododendron sp., Viburnum sp. Нет информации
Германия 1994 Rhododendron sp., Viburnum sp. Нет информации
Польша 2001 Rhododendron sp. Германия
Испания 2002 Rhododendron sp., Camellia japonica, Страны ЕС
(о. Майорка) Viburnum tinus
Франция 2002 Rhododendron sp., Viburnum sp. Нет информации
Италия 2002 Rhododendron jakushimanum Нет информации
Бельгия 2002 Rhododendron jakushimanum, Viburnum sp. Нидерланды
Дания 2002 Rhododendron sp., Viburnum sp. Нидерланды, Германия
Норвегия 2002 Rhododendron catawbiense Европейские страны
Швеция 2002 Rhododendron sp., Viburnum sp. Германия, Нидерланды
Ирландия 2002 Rhododendron sp., Viburnum sp. Нет информации
Великобритания 2002 Rhododendron sp., Viburnum sp. Нет информации
Чехия 2003 Viburnum bodnantense Нет информации
Словения 2003 Rhododendron catawbiense, Нет информации
Viburnum farreri, V. bodnantense
Швейцария 2004 Viburnum sp. Нет информации
Финляндия 2004 Rhododendron sp. Страны ЕС
Португалия 2006 Viburnum sp. Нет информации
Хорватия 2007 Rhododendron sp. Нидерланды
Литва 2007 Rhododendron catawbiense Польша
Латвия 2008 Rhododendron sp. Польша, Германия
Сербия 2008 Rhododendron sp. Нет информации
Таблица 2
Язвенная форма болезни на различных видах древесных культур в Европе (но данным Jung et al., 2007, Sansford C.E., Woodhall J., 2007)
Вид Латинское название Семейство Страна
Каштан конский Aesculus hippocastanum Hippocastanaceae Англия
Клен ложноплатановый Acer pseudoplatanus Aceraceae Англия
Каштан посевной Castanea sativa Fagaceae Англия
Бук европейский Fagus sylvatica Fagaceae Англия, Нидерланды
Лиственница японская Larix kaempferi Pinaceae Англия
Нотофагус (южный бук) Notofagus oblique Fagaceae Англия
Дуб острый Quercus acuta Fagaceae Англия
Дуб турецкий Q. cerris Fagaceae Англия
Дуб красный южный Q. falcata Fagaceae Англия
Дуб скальный Q. petrea Fagaceae Англия
Дуб красный северный Q. rubra Fagaceae Англия
Шима Schima sp. Theaceae Нидерланды
Тис ягодный Taxus x media Taxaceae Нидерланды
побегов), стали наблюдаться более тяжелые формы поражения древесных культур (поражение крупных веток и сочащиеся язвы на стволах), нередко приводящие к гибели деревьев.
На Британских островах отмечается наибольшее разнообразие поражаемых P. ramorum растений и наиболее интенсивное поражение древесных пород (табл. 2). В начале 2007 г в Великобритании было зарегистрировано 91 пораженное дерево, 69 из которых с листовой формой болезни - на 15 участках и 22 с язвами на стволах (13 деревьев уничтожены) - в 8 местах, а в Нидерландах - 14 деревьев с пораженными стволами. Нидерланды являются единственной европейской страной (материк), где выявлена язвенная форма поражения стволов деревьев. В остальных странах в основном рододендрон и калина, реже другие виды, являются носителями инфекции [7].
Существенно увеличился ареал P. ramorum, и в настоящее время он продвинулся как в страны Восточной Европы, так и в Скандинавию, приблизившись к границам нашей страны. В половине стран (табл. 1) патоген получил ограниченное распространение. В других отмечено лишь несколько случаев его проявления, в третьих (Чехия, Финляндия, Франция) идет ликвидация выявленных
очагов, а в Италии, по заявлению НОКЗР этой страны, очаги возбудителя болезни уже ликвидированы [1].
Первые исследования изолятов возбудителя болезни, выделенных еще в период с 1993 по 1999 г. в Нидерландах и Германии из растений рододендрона и калины, а также из воды, использованной при поливе, позволили обрисовать морфологические параметры, определить температурный оптимум и другие особенности патогена. Европейские изоляты гриба оказались морфологически сходными с американскими. Имеются значительные сходства в биоэкологии (оптимальные температуры, типы спороношений, пути и способы распространения инфекции и др.), хотя ряд вопросов еще до конца не выяснен (места и способы зимовки, пути проникновения инфекции в растения, вопросы эпидемиологии). Значительные сходства американской и европейской популяций наблюдаются и в характере поражения растений: в Европе патоген вызывает такие же симптомы (в естественных условиях и при искусственном заражении) при поражении листьев, побегов, веток, стволов взрослых деревьев (тип американского ВГД). Описание симптомов заболевания, вызываемого P. ramorum, и биоморфологические особенности патогена изложены нами в предыдущей публикации (Защита и карантин растений, 2010, № 8).
Однако европейская популяция возбудителя ВГД продемонстрировала на питательных средах другой тип спаривания - А1 (Еи 1) в отличие от американского типа - А2 ^А1 и NA 2) [2, 5]. Генетическое разнообразие среди европейских изолятов выше, чем у изолятов из США. Европейская популяция уступает по агрессивности американской, что и объясняет характер ее поведения в Северной Америке: сильное поражение, в первую очередь, древесных пород с образованием сочащихся язв на стволах (камнеплодник густоцветковый, клен белый, каштан посевной, американские виды дуба, тис коротколистный и др.), нередко с летальным исходом. В Европе, напротив, изначально P. ramorum не проявлял значительной агрессивности, ограничиваясь образованием некрозов листьев и побегов только на двух видах - рододендроне и калине. Около 10 лет потребовалось патогену для накопления инфекционного фона в Европе, что проявилось в расширении круга растений-хозяев и усилении степени их поражения. Помимо этого, европейская популяция отличается скоростью роста мицелия, морфологией колоний и спорангиев на питательных средах. Мультилокусное генотипи-рование показало, что американские и европейские изоляты являются различными популяциями одного вида P. ramorum.
Обнаружение третьей линии NA2 в США, а также появление изолята с американским типом спаривания А2 в питомнике Бельгии может внести определенные коррективы в биологию P. ramorum. Многократное выявление патогена во многих европейских питомниках в 15 странах ЕС, которые осуществляют экспорт посадочного материала, циркулирующего в Европе, в том числе ввозимого натерриторию Российской Федерации, обязывает НОКЗР принять необходимые меры по предупреждению интродукции опасного карантинного организма [2, 7]. Как уже упоминалось ранее, страны ЕС ввели с ноября 2002 г. ряд регламента-
ций, препятствующих проникновению и распространению Р. гатогит на территории Сообщества. В каждой из стран - членов ЕС проводится постоянный мониторингтерритории. В границах ЕС требуется фито-санитарный паспорт (ФП) на перемещение растений и срезанных веток калины и рододендрона(исключение - азалия Я. в1твИ), в котором отражается следующее: растения-хозяева должны происходить из зон, свободных от возбудителя болезни, или на них должны отсутствовать симптомы поражения патогеном на протяжении последнего полного вегетационного периода (по результатам инспектирования, включая тесты на выявление Р. гатогит, если это необходимо).
Предъявляются строгие требования к условиям производства посадочного материала. Устанавливается постоянный контрольза питомниками, производящими саженцы древесных и кустарниковых культур, проводятся систематические обследования питомников. Контролю подлежат не только посадочный материал, но и питательные субстраты, составными компонентами которых являются почва, кора и другие материалы растительного происхождения, в которых Р. гатогит может сохраняться в течение нескольких месяцев.
Согласно регламентаций ЕС в случае обнаружения заражения растения из данного места произрастания могут транспортироваться только при следующих условиях: все пораженные растения уничтожены (включая восприимчивые растения-хозяева по соседству в радиусе 2 м), проведена двукратная инспекция в течение 3 последующих месяцев всех восприимчивых к патогену растений (в радиусе 10 м от места проявления фитофтороза), и они должны быть свободны от Р. гатогит. Все восприимчивые растения в месте производства должны быть свободными от заболевания по результатам повторного тщательного инспектирования. Этим же решением ЕС определены условия ввоза растений из
США: все восприимчивые растения (Acer macrophyllum, Aesculus cali-fornica, Arbutus menziesii, Arcto-ctaphylos, Heteromeles arbutifolia, Lithocarpus densiflorus, Lonicera hispidula, Quercus sp., Rhamnus californica, Rhododendron sp. (за исключением R. simsii), Umbellula-ria californica, Vaccinium ovatum, Viburnum sp.) могут быть ввезены в страны ЕС только из зон или мест производства, свободных от P. ra-morum. Ограничения распространяются и на древесину отдельных пород (Acer macrophyllum, Aesculus californica, Lithocarpus dennsiflorus, Quercus sp. - она может быть вывезена из зон, свободных от P. ramo-rum, или лишена коры и обработана различными способами (придание квадратного сечения, содержание влаги менее 20 % (тепловая обработка)). В местах обнаружения заболевания помимо регламентирующих проводятся различные фитосани-тарные мероприятия. В насаждениях небольшого масштаба (исторические деревья, ценные породы и пр.) проводится обрезка пораженных частей с последующим сжиганием срезанного материала и обработкой фунгицидами.
К настоящему времени в США и Европе испытаны десятки фунгицидов, которые воздействуют на P. ramorum. Выбор препарата в значительной степени зависит от времени обработки (до или после распускания почек), способа его применения (инъекция в стволы, нанесение на кору, опрыскивание листьев, пропитка почвы вокруг ствола и др.), вида растений. Высокую эффективность показали системные (на основе металаксила, алюминия фосэти-ла, пропамокарба гидрохлорида и др.) и ряд контактных фунгицидов (манкоцеб, манеб, этридиазол, фосфористая кислота, сульфат меди и др.), а также смеси препаратов [7].
Проводятся также опыты по дезинфекции почвы и субстратов для горшечных и контейнерных культур. Наиболее эффективными против почвенной инфекции P. ramorum зарекомендовали себя хлорпикрин,
дихлорпропан схлорпикрином,йод-метан, дазомет, метам натрия. Высокую эффективность дает стерилизация субстратов насыщенным паром с температурой 45-70 °С и экспозицией 30 мин [7]. Для стерилизации питательных субстратов эффективен и метам натрия [4].
Анализ фитосанитарного риска P. ramorum, выполненный во ВНИИКР в 2007 г, показал, что патоген представляет потенциальную опасность для отдельных регионов (Северо-Кавказский, Дальневосточный, Северо-Западный) Российской Федерации. Возбудитель болезни рекомендован для включения в карантинный перечень страны.
ЛИТЕРАТУРА
1. EPPO Reporting Service, 2003, 20052011, №№ 1-12.
2. Jung T., Vannini A., Brasier C.M. Progress in Understanding Phytophthora Diseases of Trees in Europe 2004-2007. Fourth IUFRO Phytophthoras in Natural Ecosystems, 2007, Monterey, California.
3. Kliejunas J. A Pest Risk Assessment of Phytophthora ramorum in North America. http://www.spfnic.fs.fed.us/exfor/docs/ guidelines.pdf.2003.
4. Linderman R.G. and Davis E.A. Eradication of Phytophthora ramorum and Other pathogen from Potting Medium or Soil by Treatment with Aerated Steam or Fumigation with Metam Sodium. Hor Technology. January-March 2008, 18 (1), p. 106-110.
5. Phytophthora ramorum. Diagnostic. PM 7/66 (1) OEPP/EPPO, 2006, Bulletin 36, p. 145-155.
6. Risk Analysis of Phytophthora ramorum, a Newly Recognised Pathogen Threat to Europe and the Cause of Sudden Oak Death in the USA (Acronym-RAPRA), EU Sixth Framework Project Contract Number 502672. 26 February, 2009.
7. SansfordC.E., Woodhall J. ECSLForest Research Detashet for Phytophthora ramorum. 14 November, 2007.
8. Werres S., Marwutz R., Man In't Veld W.A., De CockA.W.A.M., Bonants P.J.M., De Weerdt M., Themann K., Ilieva E., Baayen R.P. 2001. Phytophthora ramorum sp. nov., a new pathogen on Rhododendron and Viburnum. Mycological Research, 105 (10), p. 1155-1165.
