CC BY
82
УДК 632.913.1
Phytophthora kernoviae -новый инвазивный патоген
декоративных и древесных культур
И.Н. АЛЕКСАНДРОВ, ведущий научный сотрудник ФГБУ«ВНИИКР» Е.Н. АРБУЗОВА, младший научный сотрудник e-mail:inalex [email protected]
Открытие Phytophthora kernoviae состоялось во многом благодаря другому виду - Phytophthora ramorum, который был выявлен на территории Европы и США в 1994 г. В 2002 г. P. ramorum обнаружен в Соединенном Королевстве (СК) на рододендронах и калине, затем на стволах отдельных деревьев в лесных массивах и садах на юге Англии. В связи с инвазией P. ramorum во многих европейских странах проводятся обследования древесных и кустарниковых культур в садах, лесных массивах, питомниках и других насаждениях. Службой здоровья растений СК были организованы массовые обследования в юго-западной и восточной частях Англии, климат которых наиболее благоприятен для обоснования P. ramorum.
В конце осени 2003 г. в лесистой местности на юго-западе Англии на рододендронах (Rhododendron pon-ticum) были обнаружены симптомы заболевания (некрозы листьев и отмершие побеги), напоминающие поражение P. ramorum. Этот же патоген был обнаружен и выделен в другом месте из сочащихся язв на стволах европейского бука (Fagus sylvatica) и из пораженных листьев и погибших побегов рододендронов, растущих в изобилии под укрытием европейского бука. Симптомы на стволах европейского бука в виде сочащихся язв были также сходны с симптомами внезапной гибели дубов (ВГД), вызываемой P. ramorum в США.
За период с 2003 по 2008 г. заболевание деревьев и кустарников на территории Соединенного Королевства (Англия, Шотландия, Уэльс) было обнаружено в 52 местах [5].
Некроз листьев рододендрона
(Фотография скопирована из издания Nonnative Invasive Species in Southern Forest and Grassland Ecosystems. Phytophthora kernoviae Brasier, Beales & Kirk. USDA Forest Service. The University of Georgia, Center for Invasive Species and Ecosystem Health. 2008)
При детальном анализе изолятов патогена, собранных с пораженных рододендрона и бука, оказалось, что, несмотря на значительное сходство симптомов, возбудитель обнаруженной болезни четко отличается морфологически от P. ramorum. Ввиду неопределенности видовой таксономии выявленного патогена ему было дано временное название Phytophthora taxon C [1]. Brasier et al. [2], выделив и изучив изоляты, собранные с коры бука, листьев и побегов рододендронов, а также с коры тюльпанового дерева, английского дуба, листьев и побегов пиериса, провели описание вида и присвоили ему название Phytophthora kernoviae (от старинного названия Корнуолла -Kernow), где был впервые обнаружен патоген. Молекулярный анализ показал, что данный вид отличается от
других представителей рода Phytophthora и филогенетически более близок к виду P. boehmeriae.
Заболевание отмечается на разных растениях и проявляется в различных формах, поэтому очень сложно присвоить ему единое название. По аналогии с заболеванием, вызываемым P. ramorum, могут быть использованы различные формулировки. Так, при поражении стволов деревьев с образованием сочащихся язв используется название «сочащийся рак». Поражение кончиков побегов, повлекшее за собой их гибель, обычно именуют «суховершинностью», а симптомы на листьях называют «листовой некроз», иногда «листовой ожог». Предлагают также дополнять эти сочетания словом «керновский». Это в значительной степени затрудняет принятие единого названия болезни, тем более, что другие виды Phytophthora вызывают сходные поражения декоративных и древесных культур. Наиболее приемлемым в настоящее время, по-видимому, будет название «керновский фитофтороз» декоративных и древесных культур.
Помимо рододендрона и бука P. kernoviae выявлен и подтвержден на многих других растениях различных ботанических семейств, причем их список, по-видимому, нельзя считать окончательным (см. таблицу).
Из числа представленных в таблице видов более половины принадлежат семейству магнолиевых (Mag-noliaceae), 4 вида - вересковых (Ericaceae), 3 вида - буковых (Fagaceae) и по одному - различным семействам (Annonaceae, Aquifoliaceae, Aralliaceae, Podocarpaceae, Protea-ceae, Rosaceae, Winteraceae).
В условиях искусственного заражения стволов взрослых и молодых деревьев широкого круга растений (36 видов) получены различные типы реакций. Реакция устойчивости к P. kernoviae проявилась только на стволах взрослых растений: пихты великой, кипарисовика лавсона, падуба остролистного, дуба каменного, дуба болотного, секвойи вечнозеленой, вяза высокого. Реакция высокой степени восприимчивости проявилась на молодых стволах березы по-
вислой, каштана посевного, бука лесного, сосны черной, тсуги, сосны скрученной широкохвойной, при этом на взрослом дереве этого вида сосны проявилась реакция устойчивости. Другие виды растений проявили различную степень восприимчивости к патогену: от слабо восприимчивой до устойчивой (тюльпановое дерево, нотофагус косой, дубы турецкий, скальный, черешчатый -все взрослые деревья), промежуточной (многие виды), до более восприимчивой (пихта благородная, эвка-
липт, бук лесной, бук южный - взрослые деревья) [4].
С течением времени могут произойти некоторые изменения в составе растений-хозяев Р. квтомав в сторону увеличения числа поражаемых видов.
Р. квтомав вызывает на поражаемых растениях появление разнообразных симптомов - образование сочащихся язв на стволах деревьев (раковые повреждения), отмирание верхушек веток и побегов (суховер-шинность), листовые, а нередко и по-
беговые некрозы. Сочащиеся язвы обычно наблюдаются на буке европейском, тюльпановом дереве (ли-риодендрон тюльпановидный) и дубе черешчатом [4].
Это наиболее опасная форма болезни, которая вследствие сильного развития язв может привести к усы-ханию и гибели всего дерева. Поражение зрелых деревьев названных видов протекает в виде раковых повреждений в основании стволов, размеры которых варьируют от нескольких сантиметров до 3 и более метров
Виды растений и типы поражений, вызываемые Phytophthora кепктае, в местах их естественного произрастания [4]
Видовое название растения-хозяина Семейство Тип поражения
Латинское Русское
Декоративные растения
Hedera helix Плющ обыкновенный Aralliaceae Поражение стебля
Magnolia amoena Магнолия приятная Magnoliaceae Поражение листьев
Magnolia brooklynensis Магнолия бруклинская Magnoliaceae Поражение листьев
Magnolia cylindrica Магнолия Хуаншань Magnoliaceae Листовые пятнистости, опадение почек
Magnolia delevayi Магнолия Делавея Magnoliaceae Листовой ожог
Magnolia Gresham hybrid Joe McDaniel Магнолия Грешам (гибрид) Magnoliaceae Поражение листьев
Magnolia Gresham hybrid Sayonara Магнолия Грешам (гибрид) Magnoliaceae Поражение листьев
Magnolia kobus Магнолия Кобуси (кобус) Magnoliaceae Отмирание основания почек
Magnolia Loebneri (hybrid) Магнолия Лоебнери (гибрид) Magnoliaceae Листовые пятнистости, опадение почек
Magnolia liliiflora Магнолия лилиецветная Magnoliaceae Листовые пятнистости
Magnolia campbellii Магнолия Кемпбелла Magnoliaceae Пятнистости и некроз листьев, усыхание кончиков побегов
Magnolia sallicifolia Магнолия иволистная Magnoliaceae Пятнистости и некроз листьев
Magnolia sargentiana Магнолия Саржента Magnoliaceae Поражение листьев
Magnolia sprengeri Магнолия Шпренгера Magnoliaceae Поражение листьев
Magnolia stellata Магнолия звездчатая Magnoliaceae Поражение листьев
Magnolia wilsonii Магнолия Вильсона Magnoliaceae Некроз листьев, ожог цветков
Magnolia soulangeana Магнолия Суланжа Magnoliaceae Листовая пятнистость
Pieris formosa Пиерис красивый Ericaceae Поражение листьев
Pieris japonica Пиерис японский Ericaceae Поражение листьев
Rhododendron spp. Рододендрон Ericaceae Поражение листьев, отмирание побегов
Vaccinium myrtillus Черника Ericaceae Поражение листьев и стебля
Древесные растения
Annona cherimoia Черимойя Annonaceae Некроз веток и плодов
Drimus winteri Дримис Винтера Winteraceae Некроз листьев
Fagus sylvatica Бук европейский Fagaceae Сочащиеся язвы
Gevuina avellana Чилийский орех Proteaceae Поражение листьев
Ilex aquifolium Падуб обыкновенный Aquifoliaceae Поражение листьев
Liriodendron tulipifera Лириодендрон тюльпановидный Magnoliaceae Сочащиеся язвы и поражение листьев
Mischelia (Magnolia) doltsopa = Михелия (магнолия) долтсопа Magnoliaceae Поражение листьев
M. excelsa
Podocarpus salignus Подокарп ивовый Podocarpaceae Увядание побегов, листовой ожог
Prunus laurocerasus Лавровишня обыкновенная Rosaceae Листовая пятнистость, листовой ожог (сверху вниз)
Quercus ilex Дуб каменный Fagaceae Листовые некрозы
Quercus robur Дуб черешчатый Fagaceae Сочащиеся язвы
в длину (вдоль ствола). Язвы могут быть впалыми, как лагуны, иногда ткани пораженных участков раскрашиваются черными линиями, отделяющими здоровую часть от обесцвеченной пораженной. Обесцвечивание ткани флоэмы и ксилемы - это результат развития мицелия P. ker-noviae. При поражении камбия может возникнуть каллюсовое образование и разложение ткани. Характерной особенностью раковых повреждений (язв) является выделение клейкого экссудата от коричневого до черного цвета. На поверхности пораженных тканей, как правило, не удается обнаружить спороношение патогена, однако мицелий, колонизирующий ткани флоэмы и ксилемы в зоне ракового поражения (язвы), может сохраняться и служить источником инфекции. Не исключается возможность образования на мицелии оос-пор возбудителя болезни [3].
Отмирание верхушек (апикальная часть) стеблей и побегов обнаруживается у некоторых видов растений (рододендрон, пиерис красивый, че-римойя и др.), при этом в большинстве случаев патоген проникает в ствол (побег) через черешки зараженных листьев. Быстрая колонизация молодых стеблей приводит к их сильному ослаблению и отмиранию верхушки. На более старых стеблях инфекция развивается значительно медленнее, в конечном итоге это также приводит к отмиранию верхушки. На отдельных видах (магнолия) наблюдается поражение и опадение почек и даже поражение плодов (чери-мойя) [4].
Наиболее часто симптомы проявляются на листьях, причем развитие инфекции может начинаться со стороны черешка или с апикальной части листовой пластинки, в более редких случаях некрозы могут возникать беспорядочно в любых частях листа. В случае развития инфекции в побеге патоген колонизирует листовую пластинку через черешок, при этом некроз распространяется по жилке, приобретая V-образную форму. Если зооспоры заражают апикальную часть листа, некрозы развиваются с верхушки, ограничены первоначально
жилками, что вначале придает некрозу обратное-образную форму. Некрозы могут также возникнуть с краев листовой пластинки, реже - в центральной части. В этих случаях пятна четко ограничены и развиваются поперек листа. Наблюдаются и отдельные, разбросанные по листовой пластинке, изолированные пятна. При продолжительном увлажнении листьев на их поверхности образуются нежные белесые налеты многочисленных зооспорангий P. kernoviae. Отмечены отдельные случаи появления зооспорангиев на листьях поражаемых растений, не имеющих симптомы заболевания, то есть бессимптомной споруляции [5].
P. kernoviae имеет четкие морфологические отличия от других видов рода Phytophthora [2]. Патоген имеет уникальную форму конидий и даже в случаях совместного присутствия на одном растении-хозяине, что нельзя исключить, он выделяется по морфологическим показателям. Его спорангии - с папиллой (сосочек) на вершине и стебельком в основании; неправильной яйцевидной или лимонной формы, либо отчетливо асимметричной, либо с одной округлой и одной более плоской стороной. Их размеры 34-52x19-31 мкм, оого-нии диаметром 21-28 мкм, ооспоры 19-25 мкм. Для сравнения: у P. ramorum спорангии от эллипсоидальных до продолговатых, с небольшим сосочком (папиллой) на вершине. К тому же у P. kernoviae, в отличие от P. ramorum, не наблюдаются хлами-доспоры. От единственного, сходного с ним вида P. boehmeriae, P. ker-noviae отличается по форме ножки оогония и по характеристикам спорангия (форма, длина стебелька).
При наличии спороношения на листовых пластинках или других частях растений проводится диагностика под микроскопом структур и параметров спорангиев. В случае поступления бессимптомных образцов растений используется влажная камера.
Первичное выделение патогена проводилось на селективную агари-зированную среду, в которую после автоклавирования добавлялись антибиотики пимарицин и рифамицин.
Затем колонии пересевались на морковный агар, где и велось наблюдение за ростом новых колоний и споруля-цией гриба. Вставки активно растущей колонии мицелия с питательной средой помещали в прудовую или сточную воду, инкубировали при 20 °С в темноте и спустя 15-18 ч проводили измерения размеров зрелых спорангиев, длины их ножки, диаметра ооспор [2].
Для выделения патогена из почвы и воды может быть использован метод приманок, одной из которых являются листья рододендрона. В практике идентификации применяются серологические тесты, проводится молекулярная диагностика. В настоящее время разработаны две процедуры ПЦР «реального времени» по технологии Tag Man: одна использует ITS регион, другая - пограничный регион гена протеина - ген Ypt 1 [4].
Биология возбудителя болезни пока изучена недостаточно, особенно способы зимовки гриба, пути проникновения в растения, передача инфекции, проблемы эпидемиологии. Патоген, по-видимому, имеет сходство с ранее выявленным видом P. ramorum. Вполне вероятно, что у него, как и у вида P. ramorum, мицелий может проникать не только во флоэму, но частично в наружную кору и ксилему и сохраняться там, распространяясь в последующем с посадочным материалом, древесиной, а также растительными остатками. Спорангии могут переноситься воздушно-капельным путем, а попадая в почву, сохраняться там некоторое время. Как и P. ramorum патоген, вероятно, может распространяться с потоками воды, а также с почвой. До настоящего времени не установлено, формируются ли ооспо-ры в пораженных тканях растений, хотя они легко образуются в искусственных условиях на морковном агаре. Возможность заражения корней растений и проникновения из них в ткани ствола пока экспериментально не установлена, хотя имели место отдельные случаи выделения патогена из корневых лап отдельных видов растений [7].
Географическое происхождение P. kernoviae не установлено. Судя по
температурным пристрастиям (оптимальная температура близка к 18 °С, верхний предел 26 °С), он приспособлен к умеренному климату. Вероятнее всего, он относится к организмам, «сбежавшим» из центра своего происхождения.
В настоящее время распространение P. kвrnoviaв ограничено внутри маленькой области на юго-западе Англии, однако его появление в других местах Соединенного Королевства (Уэльс, Шотландия) и в Ирландии указывает на возможность дальнейшего распространения патогена. Вопрос о его потенциальном ареале вне естественной среды обитания остается не изученным [5].
P. kвrnoviaв представляет серьезную угрозу для лесов, питомников и других насаждений, пятнистости и некрозы листьев приводят к их преждевременному опадению. Усыхание побегов и ветвей в совокупности с пораженными листьями замедляет или прекращает рост деревьев и кустарников. Ослабленные растения снижают зимостойкость и становятся объектами нападения различных вредителей и микроорганизмов. Образование язв на стволах зрелых деревьев, их разрастание и окольцовывание стволов нередко заканчивается гибелью растений. Пораженные декоративные культуры, независимо от степени развития инфекции, снижают свои товарные качества и коммерческую ценность. По оценке специалистов, риск от инвазии P. kвrnoviaв для всех лесов и питомников Соединенного Королевства оценивается 4,6 млрд долл. По-видимому, наибольшей опасности от проникновения P. kвrno-viaв могут подвергнуться буково-кленово-березовые, а также дубово-ореховые леса [4].
В целях предупреждения инвазии патогена в новые регионы разработан комплекс мероприятий. В 2005 г. P. kвrnoviaв включен в Сигнальный список карантинного перечня ЕОКЗР, а позднее - в сигнальную систему Северо-Американской организации по защите растений ^АРРО). В связи с этим в обязательном порядке проводится постоянный мониторинг (обследование, выявление патогена
и его идентификация) насаждений, вводятся различные регламентации при перемещении почвы, посадочного и других растительных материалов (древесина, дрова и др.); питательных субстратов, в состав которых входят почва и материалы растительного происхождения, осуществляются защитные мероприятия.
Особое внимание уделяется производству сертифицированного посадочного материала. В питомники должны поступать партии только проверенных сеянцев, без симптомов заражения видами РИ^орИШога. В партиях посадочного материала, поступающих в питомник, не должны содержаться остатки растений и прочих примесей. Материал, поступивший в питомник из зон обнаружения P. kвrnoviaв, должен содержаться в условиях изоляции, под наблюдением в течение 3-6 месяцев [5].
Следует поддерживать оптимальные режимы полива, избегая длительного увлажнения листьев и использования для полива застойной воды. Санитарный контроль в питомнике включает следующие элементы:
- удаление и уничтожение всех растительных остатков;
- дезинфекцию участка после чередования культур;
- дезинфекцию монтажного стола, механизмов и инструментов;
- использование чистой почвы, компоста, органических компонентов субстрата;
- уничтожение сорных растений на территории питомника [5].
К настоящему времени нет информации о фунгицидах, обладающих избирательным действием на P. kвr-noviaв, предполагается, что препараты, используемые против фитофто-ровых грибов, включая и P. ramorum, будут сдерживать развитие и этого патогена.
В случае первичного выявления и подтверждения P. kвrnoviaв должны применяться строгие меры регулирования, в первую очередь контроль за перемещением растений с зараженных территорий. Система мероприятий в очаге заболевания должна проводиться на основании экспертной оценки и зависеть от того,
где был обнаружен P. kernoviae (в лесу, лесонасаждении, саду, питомнике) и как широко он распространился.
Представляет ли P. kernoviae потенциальную опасность для лесов, лесонасаждений и питомников Российской Федерации, может быть определено только путем детального изучения имеющейся информации о возбудителе и заболевании и последующего проведения анализа фито-санитарного риска патогена.
Выражаем признательность сотрудникам ВНИИКРЛ.Р. Маткава иД.А. Сеньки-ну за оказанную помощь в подготовке и оформлении материала.
ЛИТЕРАТУРА
1. Beales P.A., Lane C.R., Barton V.C., Giltrap P.M. Phytophthora kernoviae on ornamentals in the UK. Bulletin OEPP/ EPPO, 2006, 36, p. 377-379.
2. Brasier C.M., Beales P.A., Kirk S.A., Denman S., Rose J. Phytophthora kernoviae sp. nov., an invasive pathogen causing bleeding stem lesion on forest trees and foliar necrosis of ornamentals in Britain. Mycological Research, 2005, 109 (8), p. 853-859.
3. Drown A.V., Brasier C.M. Colonization of tree xylem by Phytophthora ramorum, P. kernoviae and other Phytophthora species // Plant Pathology, 2007, 56, 2, p. 227-241.
4. Recovery plan for Phytophthora kernoviae. Cause of Bleeding Trunk Cankers, Leaf Blight and Stem Dieback in Trees and Shrubs. November, 2008.
5. Revised summary pest risk analysis for Phytophthora kernoviae, 2008, Forest Research, CSL Coopyright, 08-14646 PPM Point 7.3.
Аннотация. Новое заболевание декоративных и древесных культур выявлено в 2003 г. в Соединенном Королевстве. В статье представлены данные о патогене Phytophthora kernoviae, симптомах и списке поражаемых им растений, способах сохранения и распространения инфекции, мерах по предупреждению проникновения и локализации очагов.
Abstract. A new disease of ornamental and wood cultures was detected in 2003 in the United Kingdom. This paper presents data on the pathogen Phytophthora kernoviae, its symptoms and the list of plants infected by the pest, as well as pathways and means of its distribution, containment measures to prevent its entry.
