CC BY
12И. С. Жданов
I. S. Zhdanov
ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ О ЛИХЕНОФЛОРЕ ЦЕНТРАЛЬНОСИБИРСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (КРАСНОЯРСКИЙ КРАЙ)
THE FIRST DATA ON THE LICHEN FLORA OF CENTRAL SIBERIAN BIOSPHERE RESERVE (KRASNOYARSK TERRITORY)
Российский университет дружбы народов
Кафедра ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6 iszhdanov@yandex.ru
Представлен аннотированный список 220 видов лишайников. 49 видов являются новыми для Среднесибирского плоскогорья.
Ключевые слова: лишайники, Среднесибирское плоскогорье, Енисей, биоразнообразие.
The preliminary list of lichens of the Central Siberian Biosphere Reserve comprises 220 species. 49 species are recorded for the first time for Central Siberian Plateau.
Keywords: lichens, Central Siberian Plateau, Yenisei River, biodiversity.
Центральносибирский биосферный заповедник расположен в центре Красноярского края, в среднем течении Енисея вблизи устья Под-каменной Тунгуски, в пределах 61°40/-62°50/ с. ш. и 88°30/-92°10/ в. д. Территория его вытянута с запада на восток; западная часть относится к Туруханскому, восточная — к Эвенкийскому районам края. Площадь заповедника составляет 9720 км2.
Заповедник располагается на стыке Западно-Сибирской низменности и Среднесибирского плоскогорья. Через территорию заповедника протекает р. Енисей, по которой проходит важный биогеографи-ческий рубеж. Долина Енисея имеет здесь ширину до 20 км. С запада и востока к ней примыкает холмистая и холмисто-грядовая ледниковая равнина, сложенная моренными отложениями покровных оледенений, перемещавшихся по древней долине Енисея. Для восточной части заповедника, не покрывавшейся четвертичными оледенениями, характерен сильно расчленённый рельеф. Плосковершинные водоразделы с отдельными грядами и сопками высотой до 583 м над ур. м. сочетаются с глубоко врезанными речными долинами, на бортах которых имеются выходы нижнепалеозойских карбонатных пород (известняков, доломитов), а также траппов — изверженных по-
род основного состава, возникших в эпоху сибирского траппового магматизма на границе пермского и триасового периодов (Воскресенский, 1962). Данные породы нередко встречаются по берегам рек в виде каменных останцов.
Климат заповедника умеренно континентальный. Для района характерны долгая суровая зима с низкими температурами и глубоким снежным покровом, короткое, умеренно тёплое лето. Средняя температура января — около -25 °С, июля — около 16 °С. Среднее годовое количество осадков — 400-600 мм (Агроклиматический справочник..., 1961).
Почвенный покров представлен различными вариантами подзолистых почв и подзолов, а также глее-таёжными, буротаёжными, дерново-карбонатными почвами. На моренных почвообразующих породах в условиях хорошего дренажа развиты подзолистые почвы и подзолы. Глее-таёжные почвы развиваются на плоских переувлажнённых водоразделах. В условиях близкого залегания траппов формируются буротаёжные почвы; на выходах карбонатных пород образуются дерново-карбонатные почвы (Ливеровский, 1974).
Территория заповедника находится в пределах подзоны средней тайги. Зональная растительность представлена темнохвойными таёжными лесами, образованными елью сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосной сибирской (Pinus sibirica Du Tour), реже пихтой сибирской (Abies sibirica Ledeb.). Иногда к ним примешиваются берёза (Betula spp.) и осина (Populus tremula L.). Последние нередко формируют чистые насаждения на месте гарей. Светлохвойные леса из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) встречаются изредка; они развиты в основном на лёгких песчаных и супесчаных почвах.
Интразональная растительность представлена главным образом болотами, лугами и ивняками. Болота в заповеднике встречаются повсеместно, однако редко занимают большие площади. Наиболее распространены верховые болота, развитые по плоским и вогнутым участкам водоразделов. Из лугов преобладают пойменные, простирающиеся узкой полосой по берегам рек, главным образом Енисея и Подкаменной Тунгуски. Суходольные луга, имеющие вторичное происхождение, встречаются лишь вблизи заброшенных населённых пунктов. Ивняки (тальники), преимущественно из Salix dasyclados Wimm. и S. viminalis L., встречаются в поймах рек, чередуясь с пойменными лугами.
Среднесибирское плоскогорье и по сей день остаётся настоящим «белым пятном» в отношении лихенофлористической изученности. Исключением является северо-западная, наиболее высокая его часть — плато Путорана, откуда благодаря работам А. Н. Титова (1984) и особенно М. П. Журбенко (1989, 1992, 2000 и др.) известно около 500 видов лишайников и лихенофильных грибов.
Отрывочны сведения о лишайниках с западной окраины Среднесибирского плоскогорья — побережий среднего и нижнего Енисея. В 1876 г. в ряде пунктов в нижнем течении Енисея проводил сборы лишайников шведский исследователь M. Brenner. Собранные коллекции были обработаны шведским лихенологом H. Magnusson; при этом было описано несколько новых видов. Образцы хранятся главным образом в гербариях Швеции и Финляндии (Ahti, 2006).
В разное время с 1950-х по 1990-е гг. в различных пунктах на среднем и нижнем Енисее в ходе геоботанических исследований лишайники собирали сотрудники Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР — ныне Институт проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ) РАН — под руководством В. Б. Куваева. Ими опубликован список, насчитывающий 101 вид лишайников, почти исключительно кустистых и листоватых (Куваев и др., 1999). В определении принимали участие Т. Н. Отнюкова и М. П. Журбенко. Для окрестностей биологического стационара ИПЭЭ «Мирное», расположенного в непосредственной близости от территории заповедника, указывается 45 видов. Немало сборов было сделано также на мониторинговых площадках близ с. Зотино, примерно в 100 км южнее границы заповедника.
Малоисследованной остаётся также лихенофлора Западно-Сибирской низменности, примыкающей к заповеднику с запада. В восточной её части, в верховьях р. Таз (юго-восток Ямало-Ненецкого автономного округа) в 1997 г. сотрудниками Ботанического института им.
В. Л. Комарова (БИН) РАН проводились геоботанические исследования, в которых принимал участие лихенолог А. А. Добрыш. Им приводится около 100 видов лишайников (Добрыш, 1998, 1999). По-видимому, это ближайший к Центральносибирскому заповеднику район, где работал специалист-лихенолог.
Непосредственно на территории заповедника специальных работ по исследованию разнообразия лишайников ранее не проводилось. В 2000-х гг. небольшую коллекцию лишайников, главным образом обычных напочвенных видов, собрала сотрудник заповедника
С. С. Щербина; до последнего времени коллекция оставалась необработанной.
Полевые исследования проводились мной в августе 2008 г. и июле 2009 г. маршрутным методом. Были исследованы на туруханском участке заповедника правое и левое побережье Енисея в окрестностях кордона (бывшей деревни) Комса, на эвенкийском участке — побережья Подкаменной Тунгуски вблизи устья р. Столбовой, долина р. Столбовой, а также долины рек её бассейна: Биракчана (Биробча-ны), Дулкумы, Талимакита (Танимакита), Кулинны, Усаса. Для передвижения использовался водный транспорт, в связи с чем водоразделы были исследованы недостаточно.
К настоящему времени обработана бульшая часть сборов макролишайников и лишь незначительная часть накипных лишайников. Кроме того, была определена коллекция лишайников, собранных на территории заповедника С. С. Щербиной.
Ниже приводится аннотированный список 220 видов лишайников, найденных на территории заповедника. В него включены нелихени-зированные представители семейств Microcaliciaceae и Mycoca-liciaceae, традиционно рассматриваемые вместе с лишайниками. 49 видов оказались новыми для Среднесибирского плоскогорья (помечены звёздочкой). Кроме того, Bacidia rosellizans и Catinaria neu-schildii до наших исследований не были известны в Азии, Caloplaca concilians и Rimularia furvella — в азиатской части России, Chaeno-thecopsis epithallina и C. nigra — в Сибири (Zhdanov, 2010).
Названия видов даются в соответствии с современной номенклатурой (Blanco et al., 2004; Santesson et al., 2004; Ahti, Hawksworth, 2005; Printzen, Otte, 2005; Kantvilas, Elix, 2007; Hawksworth et al., 2008; J0rgensen, 2008; Ekman, 2009). После названия вида указывается характер субстрата, на котором он был найден. Частота встречаемости видов оценивалась по трёхбалльной шкале: редко — 1-3 находки; спорадически — 4-10 находок; часто — более 10 находок. Следует заметить, что для многих накипных, а также плохо распознаваемых в полевых условиях видов частота встречаемости не отражает истинной их численности в природе. Для видов, найденных не более 10 раз, перечислены номера всех местонахождений; перечень последних приведён ниже. Отмечены виды, образцы которых на момент написания настоящей статьи переданы на хранение в гербарий БИН РАН (LE); остальные образцы хранятся в личной коллекции автора.
Места сбора образцов на территории заповедника
1 — нижнее течение р. Талимакит, 62°30' с. ш., 91°30' в. д., смешанный лес, 18.08.2008.
2 — близ устья р. Столбовая, 62°07' с. ш., 91°29' в. д., курумник среди смешанного леса, 13.08.2008.
3 — там же, 62°07' с. ш., 91°29' в. д., отвесные скалы юго-западной экспозиции среди смешанного леса, 13.08.2008.
4 — там же, 62°07' с. ш., 91°28' в. д., отвесные скалы юго-западной экспозиции, 21.08.2008.
5 — там же, 62°07' с. ш., 91°30' в. д., березняк крупнотравный,
13.08.2008.
6 — там же, 62°07' с. ш., 91°3Г в. д., сосняк с лиственницей зе-леномошный на крутом склоне южной экспозиции, 14.08.2008.
7 — там же, 62°07' с. ш., 91°3Г в. д., ельник с примесью берёзы, 14.08.2008.
8 — там же, 62°07' с. ш., 91°3Г в. д., сосняк травяно-зеленомош-ный на крутом склоне юго-восточной экспозиции, 14.08.2008.
9 — там же, 62°08' с. ш., 91°28' в. д., отвесные скалы северо-восточной экспозиции на левом берегу реки, 15.08.2008.
10 — там же, 62°07' с. ш., 91°28' в. д., выходы скал среди хвойного леса, у края обрыва южной экспозиции, 15.08.2008.
11 — левое побережье р. Столбовая близ впадения ручья Берёзовый, 62°17' с. ш., 91°26' в. д., ельник с берёзой кустарничково-зеле-номошный, 16.08.2008.
12 — правое побережье р. Столбовая близ впадения ручья Берёзовый, 62°17' с. ш., 91°26' в. д., отвесные скалы восточной экспозиции среди елового леса, 16.08.2008.
13 — нижнее течение р. Талимакит, 62°30' с. ш., 91°30' в. д., валуны на левом берегу реки среди пойменного луга, 17.08.2008.
14 — там же, 62°30' с. ш., 91°30' в. д., молодой березняк кустар-ничково-зеленомошный на месте гари, 18.08.2008.
15 — там же, 62°29' с. ш., 91°31' в. д., молодой березняк кустар-ничково-зеленомошный на месте гари с россыпями камней, 18.08.2008.
16 — там же, 62°30' с. ш., 91°30' в. д., край ерниково-осоково-сфагнового болота, 18.08.2008.
17 — там же, 62°28' с. ш., 91°30' в. д., отвесные карбонатные скалы западной экспозиции на левом берегу реки, 19.08.2008.
18 — нижнее течение р. Биракчан, каньон ручья Крутенький, 62°27' с. ш., 91°37' в. д., камни в русле ручья, 19.08.2008.
19 — там же, 62°27' с. ш., 91°35' в. д., задернованный курумник на открытом месте на левом берегу реки, 19.08.2008.
20 — там же, 62°27' с. ш., 91°35' в. д., курумник с текущим под ним ручьем среди елового леса, 19.08.2008.
21 — нижнее течение р. Дулкума, 62°26' с. ш., 91°23' в. д., нагромождения крупных карбонатных глыб на правом берегу реки, 20.08.2008.
22 — близ устья р. Столбовая, 62°08' с. ш., 91°28' в. д., отвесные скалы северной экспозиции на правом берегу р. Столбовая,
21.08.2008.
23 — там же, 62°07' с. ш., 91°28' в. д., отвесные скалы северо-восточной экспозиции на правом берегу р. Столбовая, 21.08.2008.
24 — там же, 62°07' с. ш., 91°28' в. д., курумник на крутом склоне юго-западной экспозиции на левом берегу р. Столбовая,
21.08.2008.
25 — окрестности бывшей деревни Комса, 61°50' с. ш., 89°20' в. д., молодой сухой сосняк, 04.07.2009.
26 — близ устья р. Столбовая, 62°07' с. ш., 91°3Г в. д., хвойный лес на крутом склоне южной экспозиции, 14.08.2008.
27 — окрестности бывшей д. Комса, 61°50' с. ш., 89°20' в. д., пихтарник травяной, 04.07.2009.
28 — близ устья р. Столбовая, 62°07' с. ш., 91°3Г в. д., хвойный лес, 14.08.2008.
29 — бывшая д. Комса, 61°50' с. ш., 89°20' в. д., старый забор на открытом месте, 05.07.2009.
30 — там же, 61°50' с. ш., 89°20' в. д., развалины деревянных сооружений на открытом месте, 05.07.2009.
31 — окрестности бывшей д. Комса, 61°5Г с. ш., 89°19' в. д., смешанный лес, 05.07.2009.
32 — там же, 61°5Г с. ш., 89°18' в. д., смешанный травяной лес,
05.07.2009.
33 — нижнее течение р. Талимакит, 62°30' с. ш., 91°30' в. д., берёзово-еловый лес, 18.08.2008.
34 — окрестности бывшей д. Комса, 61°5Г с. ш., 89°20' в. д., елово-пихтовый травяной лес, 06.07.2009.
35 — там же, 61°5Г с. ш., 89°20' в. д., опушка у края поймы Енисея, 06.07.2009.
36 — там же, 61°5Г с. ш., 89°19' в. д., сухой сосняк зеленомош-ный, 06.07.2009.
37 — там же, 61°5Г с. ш., 89°18' в. д., «окно» среди смешанного леса с высокотравьем, 06.07.2009.
38 — правобережье Енисея напротив северной оконечности о-ваКомсинский, 61°53' с. ш., 89°20' в. д., пихтово-еловый лес зеле-номошный на склоне юго-западной экспозиции, 07.07.2009.
39 — там же, 61°53' с. ш., 89°20' в. д., ельник зеленомошный на крутом склоне юго-западной экспозиции, 07.07.2009.
40 — там же, 61°53' с. ш., 89°20' в. д., смешанный травяной лес на склоне западной экспозиции, 07.07.2009.
41 — там же, 61°53' с. ш., 89°20' в. д., ельник вейниковый,
07.07.2009.
42—там же, 61°53' с. ш., 89°20' в. д., сухой смешанный лес, 07.07.2009.
43 — близ устья р. Столбовая, 62°07' с. ш., 91°3Г в. д., сосняк травяно-зеленомошный на крутом склоне юго-восточной экспозиции,
12.07.2009.
44 — нижнее течение р. Кулинна, 62°1Г с. ш., 91°16' в. д., курум-ник, 13.07.2009.
45 — нижнее течение р. Усас, 62°12' с. ш., 91°10' в. д., нагромождение крупных карбонатных глыб на левом берегу реки, 13.07.2009.
46 — там же, 62°13' с. ш., 91°08' в. д., отвесные карбонатные скалы западной экспозиции на левом берегу реки, 13.07.2009.
47 — р. Кулинна выше устья Усаса, 62°1Г с. ш., 91°07' в. д., редкостойный берёзово-лиственнично-еловый кустарничково-сфагновый лес на крутом склоне северной экспозиции, 14.07.2009.
48 — побережье р. Кулинна ниже устья Усаса, 62°09' с. ш., 91°10' в. д., лиственнично-еловый травяной лес с подлеском на берегу ручья, 14.07.2009.
49 — там же, 62°09' с. ш., 91°10' в. д., валуны на пойменном лугу,
14.07.2009.
50 — нижнее течение р. Кулинна, 62°09' с. ш., 91°13' в. д., отвесные скалы западной экспозиции на правом берегу реки, 14.07.2009.
51 — близ устья р. Столбовая, 62°07' с. ш., 91°28' в. д., курумник на крутом склоне юго-западной экспозиции, 14.07.2009.
52 — там же, 62°05' с. ш., 91°30' в. д., курумник среди леса на пологом склоне северо-западной экспозиции, 15.07.2009.
53 — там же, 62°05' с. ш., 91°30' в. д., курумник среди леса на крутом склоне северо-западной экспозиции, 15.07.2009.
54 — там же, 62°04' с. ш., 91°28' в. д., курумник на крутом склоне восточной экспозиции, 15.07.2009.
55 — нижнее течение р. Столбовая, 62009' с. ш., 91026' в. д., смешанный лес кустарничково-зеленомошный, 16.07.2009.
56 — там же, 62008' с. ш., 91026' в. д., смешанный лес сфагно-во-зеленомошный, 16.07.2009.
57 — там же, 62008' с. ш., 91026' в. д., темнохвойный сфагново-зеленомошный лес, 16.07.2009.
58 — близ устья р. Столбовая, 62008' с. ш., 91028' в. д., ельник вейниковый, 16.07.2009.
59 — там же, 62007' с. ш., 91028' в. д., осинник зеленомошный,
16.07.2009.
60 — там же, 62007' с. ш., 91030' в. д., ельник вейниковый на крутом склоне юго-восточной экспозиции, 17.07.2009.
61 — там же, 62008' с. ш., 91029' в. д., молодой осинник с отдельно стоящими старыми хвойными деревьями, 17.07.2009.
62 — там же, 62008' с. ш., 91028' в. д., отвесные скалы западной экспозиции на левом берегу р. Столбовая, 17.07.2009.
63 — там же, 62007' с. ш., 91031' в. д., выходы песчаников среди пойменного луга на правом берегу Подкаменной Тунгуски, 17.07.2009.
64 — там же, 62O08' с. ш., 91032' в. д., выходы известнякового щебня среди сухого сосняка на крутом склоне юго-восточной экспозиции, 18.07.2009.
65 — р. Биракчан, склон южной экспозиции, 05.07.2003, собр. С. С. Щербина.
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. — на обработанной древесине забора; редко; 29.
Amygdalaria panaeola (Ach.) Hertel et Brodo — на каменистом субстрате; редко; 19, 24, 52.
Arctoparmelia separata (Th. Fr.) Hale — на каменистом субстрате; редко; 10, 24, 53.
Arthonia patellulata Nyl. — на коре осины; редко; 1 (LE, Жданов 123).
Arthrorhaphis citrinella (Ach.) Poelt — на мхах поверх камней; редко; 52.
Aspicilia desertorum (Kremp.) Mereschk. — на слабокарбонатном каменистом субстрате; редко; 50.
A. transbaicalica Oxner — на каменистом субстрате; редко; 4, 51, 62.
Bacidia rosellizans S. Ekman — на коре осины; редко; 59 (LE, Жданов
164). Вид, описанный совсем недавно (Ekman, 2009); отличается от B. rosella (Pers.) De Not. рядом морфологических, анатомических, экологических и географических особенностей.
Biatora albohyalina (Nyl.) Bagl. et Carestia — на коре осины; редко; 31.
B. pallens (Kullhem) Printzen — на сухих ветвях ели; редко; 7.
B. vernalis (L.) Fr. — на мхах на коре сухостоя; редко; 40.
Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw. — на коре сосны, древесине сухих ветвей ели; редко; 6, 11.
B. lanestris (Ach.) Brodo et D. Hawskw. — на сухих ветвях ели; часто.
B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawskw. — на сухих ветвях ели и пихты, реже на коре берёзы и осины; часто.
B. simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. — на коре берёзы, сухих ветвях ели; редко; 14, 16.
*Buellia erubescens Arnold — на коре берёзы, сухих ветвях ели; редко; 7, 37.
*B. schaereri De Not. — на коре ели в основании ствола; редко; 39.
*Calicium denigratum (Vain.) Tibell — на древесине валежа; редко; 54.
C. salicinum Pers. — на древесине валежа; редко; 39.
C. trabinellum (Ach.) Ach. — на древесине пня; редко; 32.
C. viride Pers. — на коре сосны сибирской; редко; 57.
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. — на коре осины, древесине; редко; 1 (LE, Жданов 122), 12.
C. concilians (Nyl.) H. Olivier — на каменистом субстрате; редко; 63.
C. diphyodes (Nyl.) Jatta — на каменистом субстрате; редко; 13.
C. jungermanniae (Vahl) Th. Fr. — на мхах поверх каменистого субстрата; редко; 18 (LE, Жданов 117), 45.
*C. saxicola (Hoffm.) Nordin — на карбонатном каменистом субстрате; редко; 3 (LE, Жданов 129).
Catinaria neuschildii (Korb.) P. James — на древесине валежа; редко; 39 (LE, Жданов 161).
Cetraria islandica (L.) Ach. — на почве; редко; 36.
C. laevigata Rassad. — на почве, коре сосны в основании ствола; редко; 6, 25.
C. odontella (Ach.) Ach. — на слое почвы, мхах и лишайниках поверх каменистого субстрата; часто.
C. rassadinae T. Makryi — на карбонатном мелкозёме; редко; 65. Этот вид, описанный недавно, является эндемиком Восточной Сибири; ранее был известен из Восточного Саяна, Прибайкалья (район Байкальского хребта) и плато Путорана (Макрый, 1984; Журбенко, 2000; Zhurbenko, 2009).
C. sepincola (Ehrh.) Ach. — на коре деревьев и кустарников различных пород; спорадически; 14-16, 25, 34.
Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. — на коре деревьев хвойных пород, также найден на слоевищах отмерших эпифитных лишайников; спорадически; 16, 31, 56, 57.
C. ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. — на коре деревьев хвойных пород; редко; 39, 57, 61.
*C. stemonea (Ach.) Mull. Arg. — на коре ели и лиственницы; редко; 39 (LE, Жданов 162), 61.
C. trichialis (Ach.) Th. Fr. — на древесине сухостоя; редко; 55. Chaenothecopsis epithallina Tibell — на слоевище Chaenotheca trichialis, растущего на древесине сухостоя; редко; 55.
C. nana Tibell — на коре ели и сосны сибирской; редко; 31, 57, 58.
C. nigra Tibell — на гнилой частично обугленной древесине пня; редко;
48 (LE, Жданов 160).
*Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon — на слабокарбонатном каменистом субстрате в условиях затенения; редко; 44.
C. chlorina (Ach.) J. R. Laundon — на каменистом субстрате; редко; 3. Cladonia amaurocraea (Florke) Schaer. — на почве, мхах поверх каменистого субстрата; часто.
C. arbuscula (Wallr.) Flot. ssp. mitis (Sandst.) Ruoss — на почве; часто.
C. bacilliformis (Nyl.) Gluck — на коре сосны и ели в основании стволов, на гумусе поверх древесины; редко; 6, 11, 30.
C. botrytes (K. G. Hagen) Willd. — на почве, древесине; часто.
C. cenotea (Ach.) Schaer. — на почве, гнилой древесине; часто.
C. aff. chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng. — на коре сосны в основании стволов, гнилой древесине; редко; 6, 15.
C. coccifera (L.) Willd. s. l. — на почве среди камней; редко; 19.
C. coniocraea (Florke) Spreng. — на коре сосны, гнилой древесине; редко; 6, 16.
C. cornuta (L.) Hoffm. — на почве, коре сосны в основании ствола, гнилой древесине; часто.
C. crispata (Ach.) Flot. — на почве, гнилой древесине; часто.
C. cyanipes (Sommerf.) Nyl. — на почве среди камней; редко; 19.
C. deformis (L.) Hoffm. — на почве, гнилой древесине; редко; 14, 19.
C. digitata (L.) Hoffm. — на гнилой древесине пней, на мхах в основании сухостоя; редко; 7, 32, 55.
C. furcata (Huds.) Schrad. — на почве; редко; 14.
C. gracilis (L.) Willd. — на почве, гнилой древесине; часто.
C. macilenta Hoffm. — на древесине, гумусе поверх древесины; редко; 6,
30.
C. parasitica (Hoffm.) Hoffm. — на коре сосны, гнилой древесине вале-жа; редко; 6 (LE, Жданов 113), 60.
C. phyllophora Hoffm. — на почве; редко; 14.
C. pyxidata (L.) Hoffm. — на мелкозёме среди карбонатных камней; редко; 45.
C. rangiferina (L.) F. H. Wigg. — на почве, гнилой древесине; часто.
C. stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda — на почве, гнилой древесине; часто. C. stygia (Fr.) Ruoss — на почве; редко; 25.
C. subulata (L.) Weber ex F. H. Wigg. — на почве среди камней; редко;
19.
C. sulphurina (Michx.) Fr. — на гнилой древесине; редко; 15, 55.
C. uncialis (L.) Weber ex F. H. Wigg. — на мхах поверх камней; редко; 52.
*Collema cristatum (L.) Weber ex F. H. Wigg. — на мхах поверх камней; редко; 45.
*C. flaccidum (Ach.) Ach. — на каменистом субстрате; редко; 22.
C. tenax (Sw.) Ach. em. Degel. — на мхах поверх скал в условиях повышенного увлажнения; редко; 17 (LE, Жданов 125).
*C. undulatum Laurer ex Flot. var. granulosum Degel. — на мелкозёме и мхах поверх скал; редко; 9, 23 (LE, Жданов 124).
Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann var. complicatum (Lightf.) Th. Fr. — на каменистом субстрате; редко; 45, 51.
Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. — на мхах поверх камней на ку-румниках; редко; 24 (LE, Жданов 118), 51, 52.
D. scruposus (Schreb.) Norman — на каменистом субстрате; спорадически; 2, 10, 20, 50.
Epilichen scabrosus (Ach.) Clem. — на мхах поверх камней, ассоциирован с Baeomyces sp.; редко; 52.
Evernia esorediosa (Mull. Arg.) Du Rietz — на коре деревьев различных пород; спорадически; 7, 14, 15, 25.
E. mesomorpha Nyl. — на коре деревьев различных пород, реже на древесине; часто.
Flavocetraria cucullata (Bellardi) Karnefelt et Thell — на мхах; редко; 36.
*Graphis scripta (L.) Ach. — на коре пихты; редко; 27.
Heterodermia japonica (M. Sato) Swinscow et Krog — на коре осины; редко; 8, 59. Найден также за пределами территории заповедника (окрестности посёлка Бор) на коре рябины.
Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy — на коре лиственницы, древесине; часто.
Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti — на коре деревьев различных пород, древесине; часто.
H. physodes (L.) Nyl. — на коре деревьев различных пород, древесине, реже на мхах поверх камней; часто.
*H. tubulosa (Schaer.) Hav. — на сухих ветвях ели; редко; 7.
Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr. — на гнилой древесине; редко; 42.
Immersaria athroocarpa (Ach.) Rambold et Pietschm. — на каменистом субстрате; редко; 51.
Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer — на коре деревьев различных пород, древесине; часто.
Japewia tornoensis (Nyl.) Tonsberg — на сухих ветвях ели, сосны сибирской, коре берёзы, древесине; спорадически; 7, 11, 16, 28, 37, 54.
*Lecania dubitans (Nyl.) A. L. Sm. — на коре осины; редко; 59.
Lecanora cenisia Ach. — на каменистом субстрате; редко; 3.
*L. chlarotera Nyl. — на сухих ветвях ели; редко; 16.
*L. circumborealis Brodo et Vitik. — на сухих ветвях ели; редко; 16.
L. crenulata Hook. — на карбонатном каменистом субстрате; редко; 3.
L. polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. — на каменистом субстрате; редко; 13, 19.
L. subintricata (Nyl.) Th. Fr. — на сухих ветвях ели; редко; 16.
*L. symmicta (Ach.) Ach. — на коре деревьев лиственных пород, древесине; спорадически; 5, 12, 14, 29, 30, 34.
Lecidea polycocca Sommerf. — на карбонатном каменистом субстрате; редко; 64 (LE, Жданов 166).
L. turgidula Fr. — на древесине сухостоя; редко; 55.
Lecidella euphorea (Florke) Hertel — на коре осины; редко; 59.
L. stigmatea (Ach.) Hertel et Leuckert — на каменистом субстрате; редко;
49, 62.
*Lepraria incana (L.) Ach. — на коре лиственницы в основании ствола; редко; 39.
*L. neglecta (Nyl.) Lettau — на каменистом субстрате; редко; 19 (LE, Жданов 105).
Leptogium cyanescens (Rabh.) Korb. — на мхах поверх камней; редко; 2 (LE, Жданов 107).
L. lichenoides (L.) Zahlbr. — на мхах поверх скал; спорадически; 9, 12, 17, 22, 45, 62.
L. saturninum (Dicks.) Nyl. — на коре осины, реже на каменистом субстрате; спорадически; 1 (LE, Жданов 120), 22, 32, 42, 59.
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — на коре деревьев различных пород, реже на мхах в основаниях стволов деревьев; часто.
Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner — на каменистом субстрате; редко; 13.
L. radiosa (Hoffm.) Hafellner — на слабокарбонатном каменистом субстрате; редко; 50.
Melanelia panniformis (Nyl.) Essl. — на каменистом субстрате; спорадически; 2, 3, 10, 24, 51, 52.
M. sorediata (Ach.) Goward et Ahti — на каменистом субстрате; спорадически; 2, 10, 24, 44, 51, 52.
*Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. — на коре осины; редко; 8, 31.
M. infumata (Nyl.) O. Blanco et al. — на каменистом субстрате; редко; 2, 10, 24.
M. olivacea (L.) O. Blanco et al. — на коре деревьев различных пород, можжевельника, реже на древесине; часто.
Micarea melaena (Nyl.) Hedl. — на гнилой древесине валежа; редко; 6.
*M. misella (Nyl.) Hedl. — на гнилой древесине валежа; редко; 60.
Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain. — на коре ели и слоевище Chaenotheca ferruginea, растущем на коре сосны сибирской; редко; 31, 57.
*Mycobilimbia carneoalbida (Mull. Arg.) Printzen — на мхах в основании стволов осины, гнилой коре валежа; редко; 31, 38, 59.
M. tetramera (De Not.) Vitik. et al. — на мхах поверх карбонатных камней; редко; 21 (LE, Жданов 127).
*Mycoblastus afflnis (Schaer.) T. Schauer — на коре берёзы; редко; 37.
M. fucatus (Stirt.) Zahlbr. — на гнилой древесине валежа; редко; 60.
M. sanguinarius (L.) Norman — на коре берёзы; часто.
Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala — на древесине; редко; 8, 30.
Nephroma arcticum (L.) Torss. — на мхах; редко; 14.
N. parile (Ach.) Ach. — на коре ели, древесине, мхах, каменистом субстрате; спорадически; 2, 10, 37, 41.
Nephromopsis laureri (Kremp.) Kurok. — на сухих ветвях ели, и пихты, коре берёзы, гнилой древесине, мхах; спорадически; 10, 11, 15, 16, 25, 26, 55.
Normandina pulchella (Borrer) Nyl. — на мхах поверх скал; редко; 3 (LE, Жданов 110).
Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold — на древесине валежа; редко;
54.
O. arborea (Kreyer) Almb. — на сухих ветвях ели; редко; 11 (LE, Жданов 131).
*O. parella (L.) A. Massal. — на коре осины; редко; 59.
Parmelia fraudans (Nyl.) Nyl. — на каменистом субстрате; редко; 2.
P. omphalodes (L.) Ach. — на каменистом субстрате, реже на мхах поверх камней; спорадически; 2, 3, 10, 24, 51, 52.
P. sulcata Taylor — на коре деревьев различных пород, древесине, реже на каменистом субстрате; часто.
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. — на коре деревьев и кустарников различных пород, главным образом в основаниях стволов, на древесине, реже на каменистом субстрате; часто.
P. hyperopta (Ach.) Arnold — на коре деревьев и кустарников различных пород, главным образом в основаниях стволов, на древесине; часто.
Peltigera aphthosa (L.) Willd. — на мхах; часто.
P. canina (L.) Willd. — на мхах, нарушенной почве; редко; 17, 31.
P. didactyla (With.) J. R. Laundon — на мхах, нарушенной и первичной почве; спорадически; 2, 9, 13, 17, 19, 34, 36, 54.
P. lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter — на мхах и мелкозёме поверх камней; спорадически; 2 (LE, Жданов 109), 9, 13, 54.
P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln. — на мхах, нарушенной почве; спорадически; 2, 6, 36, 37.
P. malacea (Ach.) Funck — на мхах и лишайниках; редко; 2, 10, 36.
P. neckeri Hepp ex Mull. Arg. — на почве и мхах; редко; 37.
*P. neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln. — на мхах; редко; 14 (LE, Жданов 128).
P. polydactylon (Neck.) Hoffm. — на мхах поверх скал; редко; 23 (LE, Жданов 111).
*P. ponojensis Gyeln. — на мхах; редко; 15 (LE, Жданов 112).
*P. praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf — на мхах поверх скал; редко; 3, 9.
P. rufescens (Weiss) Humb. — на мхах поверх скал; редко; 9, 12.
P. scabrosa Th. Fr. — на мхах; спорадически; 2, 15, 19, 36.
*Pertusaria alpina Hepp ex H. E. Ahles — на сухих ветвях ели; редко; 7.
*Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg — на коре осины; редко; 43.
P. constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg — на мелкозёме поверх скал; редко;
50.
P. endococcina (Korb.) Moberg — на каменистом субстрате, мхах; редко; 3, 50.
*P. hirsuta (Mereschk.) Essl. — на коре осины; редко; 59 (LE, Жданов 163).
P. hispidula (Ach.) Essl. s. l. — на мхах поверх камней, реже на каменистом субстрате; спорадически; 3, 22-24, 44.
P. primaria (Poelt) Trass — на мхах поверх скал; редко; 23.
P. sciastra (Ach.) Moberg — на каменистом субстрате; редко; 9, 24.
Physcia aff. adscendens H. Olivier — на коре осины; редко; 59. Образец характеризуется длинными и узкими, шириной менее 0.5 мм, лопастями, несущими на концах шлемовидные сорали, и верхней поверхностью большей частью с налётом. Возможно, самостоятельный, ещё не описанный вид.
P. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr. — на коре осины; редко; 1 (LE, Жданов 121), 8, 31.
P. caesia (Hoffm.) Furnr. — на каменистом субстрате; спорадически; 3, 22, 24, 44, 62.
P. dubia (Hoffm.) Lettau — на обработанной древесине; редко; 30.
*P. stellaris (L.) Nyl. — на сухих ветвях ели; редко; 7.
*P. tenella (Scop.) DC. — на каменистом субстрате; редко; 23.
*Physconia detersa (Nyl.) Poelt — на коре осины; редко; 59.
P. muscigena (Ach.) Poelt — на мхах поверх скал; редко; 3, 22 (LE, Жданов 116), 23.
P. perisidiosa (Erichsen) Moberg — на мхах поверх камней; редко; 24 (LE, Жданов 119).
P. rossica G. Urban. — на мхах поверх мелкозёма среди скал; редко; 50 (LE, Жданов 167).
*Placynthiella dasaea (Stirt.) Tonsberg — на гнилой древесине валежа; редко; 15.
*P. icmalea (Ach.) Coppins et P. James — на древесине; спорадически; 6, 29, 32, 54.
P. uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James — на гнилой древесине валежа; редко; 6.
Placynthium asperellum (Ach.) Trevis. — на каменистом субстрате; редко; 62.
P. nigrum (Huds.) Gray — на карбонатном каменистом субстрате; редко;
62.
* P. pannariellum (Nyl.) H. Magn. — на каменистом субстрате; редко; 13.
Polychidium muscicola (Sw.) Gray — на каменистом субстрате, мхах, первичном слоевище Cladonia sp.; редко; 2 (LE, Жданов 108), 10, 24.
Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel et Knoph — на каменистом субстрате; редко; 10, 19 (LE, Жданов 106), 52.
*Protoblastenia rupestris (Scop.) J. Steiner — на карбонатном каменистом субстрате; редко; 46, 64.
*Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy — на каменистом субстрате; редко; 23.
*Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy — на каменистом субстрате; редко; 24, 53.
Psora aff. himalayana (C. Bab.) Timdal — на каменистом субстрате в условиях повышенного увлажнения; редко; 18.
P. testacea (Hoffm.) Ach. — на каменистом субстрате; редко; 62.
Psorula rufonigra (Tuck.) Gotth. Schneid. — на слоевище Spilonema revertens; спорадически; 3, 10, 24, 50, 51.
*Pycnora leucococca (R. Sant.) R. Sant. — на сухих ветвях ели и сосны сибирской, коре берёзы, древесине; часто (на сухих ветвях — массово); (LE, Жданов 130)
Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. — на коре деревьев различных пород; часто.
*R. pollinaria (Westr.) Ach. — на каменистом субстрате; спорадически; 3, 10, 22, 24, 50-52, 62.
*R. sinensis Jatta — на коре осины; редко; 8.
*R. thrausta (Ach.) Nyl. — на сухих ветвях ели; редко; 11.
*Ramboldia elabens (Fr.) Kantvilas et Elix — на древесине валежа; редко; 54.
Rhizocarpon amphibium (Fr.) Th. Fr. — на каменистом субстрате; редко;
44.
*R. badioatrum (Florke ex Spreng.) Th. Fr. — на каменистом субстрате; редко; 13.
R. geographicum (L.) DC. — на каменистом субстрате; редко; 44.
R. grande (Florke) Arnold — на каменистом субстрате; редко; 10.
Rimularia furvella (Nyl. ex Mudd) Hertel et Rambold — на каменистом субстрате и слоевищах Rhizocarpon grande, Acarospora sp.; редко; 10.
Rinodina roscida (Sommerf.) Arnold — на мхах поверх карбонатных камней; редко; 45.
R. turfacea (Wahlenb.) Korb. — на обработанной древесине забора; редко; 29.
Sarcogyne distinguenda Th. Fr. — на карбонатном каменистом субстрате; редко; 46 (LE, Жданов 165).
Solorina saccata (L.) Ach. — на первичной почве и мхах поверх скал; редко; 12, 22 (LE, Жданов 115).
Spilonema revertens Nyl. — на каменистом субстрате; спорадически; 3, 10, 24, 50, 51.
*Stenocybe pullatula (Ach.) Stein. — на коре ольхи серой; редко; 5.
Stereocaulon paschale (L.) Hoffm. — на почве среди камней; редко; 2, 19.
S. rivulorum H. Magn. — на мхах поверх камней; редко; 24.
S. sibiricum I. M. Lamb — на каменистом субстрате; спорадически; 2, 10, 19, 20, 44.
S. subcoralloides (Nyl.) Nyl. — на каменистом субстрате; редко; 20 (LE, Жданов 126), 24.
S. symphycheilum I. M. Lamb — на каменистом субстрате; редко; 24.
S. tomentosum Fr. — на почве среди камней; редко; 15.
Tephromela atra (Huds.) Hafellner — на каменистом субстрате; редко; 10.
*Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James — на древесине; спорадически; 6, 29, 30, 32, 54.
T. granulosa (Hoffm.) Lumbsch — на гнилой древесине валежа; редко; 6,
15.
*Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale — на коре берёзы, обугленной древесине; редко; 6, 11.
T. ciliaris (Ach.) Gyeln. — на коре дервьев хвойных пород (главным образом сухих ветвях), древесине; спорадически; 7, 11, 25, 28, 32, 54.
Umbilicaria deusta (L.) Baumg. — на каменистом субстрате; редко; 20.
*U. muehlenbergii (Ach.) Tuck. — на каменистом субстрате; спорадически; 2, 10, 24, 51, 52.
Usnea filipendula Stirt. — на сухих ветвях ели; редко; 7, 11, 16.
*U. longissima Ach. — на ветвях ели и лиственницы; редко; 47.
Vahliella leucophaea (Vahl) P. M. J0rg. — на каменистом субстрате; редко; 3.
Verrucaria latebrosa Korb. — на каменистом субстрате; редко; 13.
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai — на коре деревьев и кустарников различных пород, древесине, реже на каменистом субстрате; часто.
V. tilesii (Ach.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai — на карбонатном мелкозёме; редко; 65.
Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale — на каменистом субстрате; редко; 24, 51.
X. stenophylla (Ach.) Ahti et Hawksw. — на каменистом субстрате; спорадически; 2, 10, 24, 44, 51, 52, 62.
Xanthoria elegans (Link) Th. Fr. — на каменистом субстрате; часто, местами массово.
X. sorediata (Vain.) Poelt — на каменистом субстрате; спорадически; 3, 22-24, 50, 62.
*X. ulophyllodes Rasanen — на мхах поверх скал; редко; 23 (LE, Жданов 114).
Xylographa parallela (Ach.: Fr.) Fr. — на древесине; спорадически; 25, 30, 34, 35, 54, 60.
Я благодарен директору Центральносибирского государственного биосферного заповедника А. В. Сапогову и сотруднику заповедника
С. С. Щербиной за помощь и поддержку в полевых исследованиях.
Литература
Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области. Л., 1961. 288 с. — Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М., 1962. 352 с. — Добрыш А. А. Лишайники охраняемых территорий Западной Сибири (Верхнетазовский заповедник) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., предст. II (X) Съезду Рус. ботан. о-ва (26-29 мая 1998 г., С.-Петербург). СПб., 1998. Т. 2.
C. 63.— Добрыш А. А. Лишайники Верхнетазовского заповедника (Западно-Сибирская равнина) // Новости систематики низших растений. СПб., 1999. Т. 33. C. 114-120. — Журбенко М. П. Материалы к лихенофлоре плато Путорана // Новости систематики низших растений. Л., 1989. Т. 26.
C. 110-115. — Жур бенко М. П. Новые и редкие виды лишайников с северо-запада плато Путорана // Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 3. C. 108-118. — Журбенко М. П. Лишайники и лихенофильные грибы Путоранского заповедника // Флора и фауна заповедников. Вып. 89. М., 2000. 55 с. — Ку -ваев В. Б., Отнюкова Т. Н, Роденков А. Н, Шахин Д. А. К флоре лишайников (Lichenes) среднего Енисея // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 7. Красноярск, 1999. С. 125-147. — Ливеровский Ю. А. Почвы СССР. М., 1974. 460 с. — Макрый Т. В. Cetraria rassadinae — новый вид лишайника из Прибайкалья // Ботан. журн. 1984. Т. 69. № 7. С. 952957. — Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники северо-запада плато Путорана // Новости систематики низших растений. Л., 1984. Т. 21. C. 179183. — Ahti T. The role of foreign collectors for the floristic studies of lichens in Russia // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. Тр. междунар. совещ., посвящ. 120-летию со дня рожд. В. П. Савича (Санкт-Петербург, 24-27 октября 2006 г.). СПб., 2006. С. 37-40. — Ahti T., Hawksworth D. Xanthoparmelia stenophylla, the correct name for X. somlo-ensis, one of the most widespread usnic acid containing species of the genus // Lichenologist. 2005. Vol. 37. N 4. P. 363-366. — Blanco O., Crespo A., Divakar P., Esslinger T., Hawksworth D., Lumbsch H. Mela-nelixia and Melanohalea, two new genera segregated from Melanelia (Parmelia-
ceae) based on molecular and morphological data // Mycol. Research. 2004. Vol. 108. N 8. P. 873-884. — Ekman S. Bacidia rosellizans, a new lichen species from the taiga belt // Lichenologist. 2009. Vol. 41. N 5. P. 481-487. — H awksworth D., Blanco O., Divakar P., Ahti T., Crespo A. A first checklist of parmelioid and similar lichens in Europe and some adjacent territories, adopting revised generic circumscriptions and with indications of species distributions // Lichenologist. 2008. Vol. 40. N 1. P. 1-21. — J 0 rgen-sen P. M. Vahliella, a new lichen genus // Lichenologist. 2008. Vol. 40. N 3. P.221-225. — Kantvilas G., Elix J. A. The genus Ramboldia (Lecanora-ceae): a new species, key and notes // Lichenologist. 2007. Vol. 38. N 2. P. 135141. — Printzen C., Otte V. Biatora longispora, new to Europe, and a revised key to European and Macaronesian Biatora species // Graphis Scripta. 2005. Vol. 17. P. 56-61. — Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p. — Zhdanov I. New and rare lichen records from the Central Siberian Biosphere Reserve (Krasnoyarsk Krai, Russia) // Folia Cryptog. Estonica. 2010. Fasc. 47. P. 101-104. — Zhurbenko M. P. Lichenicolous fungi and lichens from the Holarctic. Part II // Opuscula Philoli-chenum. 2009. Vol. 7. P. 121-186.
