CC BY
28Трансформация экосистем Ecosystem Transformation
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online www.ecosysttrans.com
Научное исследование
Первые результаты изучения облигатных мирмекофильных тлей (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphididae) юго-востока Беларуси
A.M. Островский
Гомельский государственный медицинский университет, 246000, Республика Беларусь, г. Гомель, ул. Ланге, д. 5
arti301989@mail.ru
Поступила в редакцию: 23.02.2021 Доработана: 22.03.2021 Принята к печати: 26.03.2021 Опубликована онлайн: 30.04.2021
DOI: 10.23859^^-210223 УДК 595.752.2 (476.2)
Аннотация. В ходе исследований, проведенных на юго-востоке Беларуси в 2018-2020 гг., было выявлено 5 видов облигатных мирмекофильных тлей из 2 подсемейств, один из которых, Stomaphis quercus (L., 1758), является новым видом в афидофауне республики. Подавляющее большинство тлей этой группы - голоцикличные дендрофильные виды. Лишь 1 вид корнеобитающих тлей-гербофилов Paracletus cimiciformis von Heyden, 1837 в условиях Беларуси представлен анолоцикличным клоном.
Ключевые слова: видовое разнообразие, биотопическая приуроченность, распространение, синонимия.
Для цитирования. Островский, А.М., 2021. Первые результаты изучения облигатных мирмекофильных тлей (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphididae) юго-востока Беларуси. Трансформация экосистем 4 (2), 103-110. https://doi.org/10.23859/estr-210223
Введение
Тли (Hemiptera: Aphididae) - одна из наиболее многочисленных и широко распространенных групп полужесткокрылых насекомых, играющая важную роль в наземных экосистемах. Они являются пищей для многих видов беспозвоночных (Алеева и Бабушкина, 1977; Баранник, 1973; Да-видьян, 2007; Кротова, 1991, 1992; Панфилова, 1972; Тобиас и Кирияк, 1986; Филатова, 1970; Nixon, 1951) и выступают основным поставщиком углеводов в процессе питания муравьев (Длус-ский, 1967; Мордвилко, 1901, 1936; Hölldobler and Wilson, 1990).
По характеру взаимоотношений с муравьями тлей разделяют на мирмекофильных (посещаемых муравьями) и немирмекофильных (непосещаемых). Мирмекофильные тли, в свою очередь, делятся на облигатных и факультативных.
Первые крайне редко встречаются без муравьев, вторые могут быть обнаружены как с муравьями, так и без них. В настоящее время имеются свидетельства существования широкого спектра переходных форм взаимодействий муравьев и тлей от мутуализма до эксплуатации (ОАепЬегд, 2001; Ра^оп, 2002). Кроме того, есть данные о том, что процветание мирмекофильных тлей зависит от вида партнера-симбионта (Addicott, 1978; Bristow, 1984). Есть основания полагать, что это связано с организацией сбора пади у разных муравьев (Новгородова, 2005). В то же время степень влияния различных членов многовидовых сообществ муравьев на выживаемость мирмекофильных тлей все еще остается практически неизученной. В данной работе приводятся первые результаты изучения облигатных мирмекофильных тлей юго-востока Беларуси.
Материал и методы
Материалом для исследования послужили экземпляры тлей, собранные автором в период 2018-2020 гг. вручную с коры и побегов деревьев, а также из муравейников в лесных и лесостепных биоценозах на территории юго-востока Беларуси. Тлей фиксировали в 75% этиловом спирте с небольшим количеством глицерина, предупреждающего пересыхание и уменьшающего хрупкость насекомых. Таксономическая принадлежность собранного материала устанавливалась по определительным таблицам Г.Х. Шапошникова (1964), O.E. Heie (1980, 1982, 1986, 1992, 1994, 1995), R.L. Blackman & V.F. Eastop (2006a, b) посредством морфометрического изучения изготовленных микроскопических препаратов тлей в лабораторных условиях. Синонимия и систематика приведены согласно G. & M. Remaudière (1997). Всего за период учетов был изучен 321 экземпляр.
Результаты
Проведенные исследования показали, что большинство обитающих на юго-востоке Беларуси тлей принадлежат к немирмекофильным и факультативно мирмекофильным видам. Группа облигатных мирмекофилов весьма немногочисленна и насчитывает в наших сборах 5 видов. Представители рода Stomaphis Walker, 1870 были найдены на поверхности и в трещинах коры дуба черешчатого (Quercus robur L.), заселенного муравьями Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) и L. brunneus (Latreille, 1798). Еще 3 вида были обнаружены в сообществе муравьев Formica rufa L., 1761, а также в муравейниках L. flavus (Fabricius, 1782) и Tetramorium caespitum (L., 1758). Ниже представлены данные по их распространению и образу жизни.
НАДСЕМЕЙСТВО APHIDOIDEA LATREILLE, 1802 СЕМЕЙСТВО APHIDIDAE LATREILLE, 1802 Подсемейство Eriosomatinae Baker, 1920 Триба Eriosomatini Baker, 1920
Род Tetraneura Hartig, 1841
Синонимы: Amycla Koch, 1857; Byrsocrypta Ha-liday, 1838; Brysocrypta Westwood, 1840; Dryopela Kirkaldy, 1904; Endeis Koch, 1857 nec Philippi, 1847; Tetranema Derbes, 1869; Tetrenema Derbes, 1869; Tetranevra Agassiz, 1846.
Крупный, изначально палеарктический, род с 38 видами и подвидами в мировой фауне, большинство из которых обитает в Восточной Азии; состоит из 3 подродов: Tetraneura sensu stricto (24 вида), Indotetraneura Chakrabarti et Maity, 1978 (5 видов), Tetraneurella Hille Ris Lambers, 1970 (9 видов и подвидов). Трофически связан с вязовыми (Ulmaceae) и мятликовыми (Poaceae). Часть видов мигрирует между ними, часть живет одно-
домно. На листьях вязов формируют мелкие стебельчатые галлы, на злаках заселяют корни.
Tetraneura (s. str.) ulmi (L., 1758)
Синонимы: Amycla fuscifrons C.L. Koch, 1857; Aphis gallarum J.F. Gmelin, 1790; A. gallarum-ulmi Goeze, 1778; A. gallarumulmi De Geer, 1773; A. gallarum ulmi De Geer, 1773; A. radicum Boyer de Fon-scolombe, 1841; A. ulmi L., 1758; Byrsocrypta gallarum (J.F. Gmelin, 1790); B. personata Börner, 1950;
B. saccharata Schouteden, 1907; Colopha ulmisacculi (Patch, 1910); Cryptosiphum gallarum (J.F. Gmelin, 1790); Dryopeia rosea (C.L. Koch, 1857); Endeis bella
C.L. Koch, 1857; E. rorea C.L. Koch, 1857; E. rosea C.L. Koch, 1857; Pemphigus fuscifrons (C.L. Koch, 1857); P. f. var. saccarata Del Guercio, 1895; P. gra-minis Schouteden, 1906; P. zeae-maydis Nevsky, 1929; P. zeaemaydis (Dufour, 1824); P. zeamaidis Macchiati, 1883; Tetraneura boyeri Passerini, 1856; T. b. var. saccharata Del Guercio, 1900; T. gallarum (J.F. Gmelin, 1790); T. rosea (C.L. Koch, 1857); T. saccharata Schouteden, 1907; T. theobaldiZwölfer, 1957; T. ulmi f. personata (Börner, 1950); T. ulmi-sacculi Nevsky, 1929; T. ulmifoliae A.C. Baker, 1920; T. ulmi-gallarum Haliday, 1838; T. ulmisacculi Patch, 1910; T. zeaemaydis Nevsky, 1929; T. zeamaydis Zwölfer, 1957; Trama radicis (Boyer de Fonscolombe, 1841).
T. ulmi - транспалеарктический полизональный мезо-ксерофильный вид (Кадырбеков, 2017). Встречается по всей Палеарктике, завезен в Северную Америку. Обитает в Европейской части России (на север до Санкт-Петербурга), на Кавказе, Украине, в Средней Азии, Сибири и Приморье (Мамонтова, 1973).
Гетерецийный вид, живущий в небольших галлах, формирующихся на верхней стороне листьев вязов, летом мигрирует на корни различных злаков, которые служат виду вторичным хозяином. Основательницы выходят из яиц, перезимовавших на коре стволов вязов, в период распускания почек и переходят на развивающиеся листья. На пластинке листа между жилками вследствие их жизнедеятельности образуется стебельчатый закрытый зеленый (позднее краснеющий) галл размером от горошины до лесного ореха. Галлы толстостенные, гладкие. На одном листе может быть от 1 до 40 таких галлов, иногда они покрывают всю листовую пластинку и большую часть листьев на дереве. Одна основательница отрождает до 40 личинок крылатых мигрантов, которые в начале-конце июня выходят из треснувшего галла и в течение 2-3 недель перелетают на корни культурных и дикорастущих злаков. После переселения на злаки T. ulmi ведет себя как облигатный мирмекофил: неизменно посещается различными муравьями, часто встречается в их гнездах и размножается бесполым путем (Blackman and Eastop, 2014). В октябре появляются крылатые полоно-
Рис. 1. Tetraneura (s. str.) ulmi (L., 1758).
ски, они перелетают на вязы и здесь в щелях коры стволов отрождают личинок - самцов и амфигон-ных самок. Откладкой зимующих яиц заканчивается полный жизненный цикл вида. Наряду с этим бескрылые девственницы регулярно зимуют на корнях дикорастущих злаков, т. е. наряду с полноцикличным имеется и неполноцикличное развитие вида (Мамонтова, 1973).
Вид тяготеет больше к остепненным местообитаниям. На юго-востоке Беларуси 7 особей T. ulmi (Рис. 1) были обнаружены в гнезде Lasius flavus под укрытием на почве близ пос. Красное Знамя Буда-Кошелевского района Гомельской области (15.04.2018).
Триба Fordini Baker, 1920
Род Paracletus von Heyden, 1837
Синонимы: Fordona Mordvilko, 1935; Hemitra-ma Mordvilko, 1921; Paracletius Amyot, 1847.
Небольшой палеарктический род с 7 видами и подвидами в мировой фауне. Трофически связан с фисташкой (Pistacia), на которой формирует галлы. Часть видов мигрирует на корни мятликовых (Poaceae), часть живет на корнях злаков неполно-циклично.
Paracletus cimiciformis von Heyden, 1837
Синонимы: Forda harukawaiTanaka, 1957; F. rotunda Theobald, 1914; F. skorkini Mordvilko, 1935; Fordona italica Mordvilko, 1935; Pemphigus derbesi Lichtenstein, 1880; P. pallidoides Lichtenstein, 1880; Paracletius cimiciformis (von Heyden, 1837); Paracletus pallidus Derbes, 1869; P. portschinskyi Mordvilko, 1921; P. portshinskyi Mordvilko, 1921.
P. cimiciformis - редкий, спорадически встречающийся, транспалеарктический полизональный мезо-ксерофильный вид (Кадырбеков, 2017). Рас-
пространен в Западной Европе, Северной Африке, Малой и Передней Азии. Обитает в Европейской части России, на Кавказе и Урале, в Сибири (до Оби), Средней Азии и на Украине (Мамонтова, 1973).
В южной Европе основным растением-хозяином для P. cimiciformis является терпентинное дерево (Pistacia terebinthus L., 1753), в Иране - P khinjuk Stocks, 1852, с которых тля мигрирует на вторичных хозяев (различные виды злаков). Большую часть года бескрылые самки производят пар-теногенетическое потомство, но в конце лета появляются крылатые самцы и самки, мигрирующие на основное растение-хозяин, где спариваются и откладывают зимующие яйца. Весной появляются бескрылые самки, они образуют на листьях галлы, где живут и размножаются бесполым путем. В конце лета развиваются крылатые самки, колонизирующие корни злаков. Некоторые из этих тлей зимуют в гнездах муравьев и выходят весной, чтобы повторно заселить корни злаков. Весь цикл занимает два года. В условиях умеренной зоны Европейского континента живет неполноцикло только на злаках: пшенице, ячмене и дикорастущих видах (пырее и др.). Встречается в сообществе с муравьями Tetramorium caespitum и Plagiolepis pygmaea (Latreille, 1798), в гнездах которых тли зимуют.
В наших условиях тля имеет две внешне разные, но генетически идентичные формы. Одна из этих форм, отличающаяся округлым зеленым телом и 5-члениковыми усиками, питается соком растения-хозяина, производя медвяную падь, которую охотно поедают муравьи (в этом случае муравьи фактически пасут тлей, стимулируя производство пади). Другая форма с характерными 6-члениковыми усиками и уплощенным желтоватым телом (Рис. 2) выделяет три химических вещества, схожих по составу и запаху с феромонами, производимыми личинками муравьев. При приближении муравья эти тли замирают и в таком виде переносятся в выводковые камеры муравейника. Здесь они начинают активно охотиться на личинок муравьев, протыкая их тело стилетами и высасывая гемолимфу. В муравейнике они зимуют, а весной выходят на поверхность земли и
»' jé
ш
-
Рис. 2. Paracletus cimiciformis von Heyden, 1837.
производят тлей с округлым телом, питающихся корнями и размножающихся бесполым путем. Как округлые, так и уплощенные морфы могут воспроизводиться партеногенетически, давая потомство любой формы. Однако до сих пор неясно, какие факторы оказывают влияние на образование той или другой морфы P. cimiciformis (Кадырбеков, 2017; Мамонтова, 1973; Mróz and Depa, 2012).
На юго-востоке Беларуси хищные морфы данного вида обнаружены в муравейнике T. caespitum (западная окраина г. Гомеля, Макеевское лесничество, просека ЛЭП в смешанном лесу, 30.04.2020).
Подсемейство Lachninae Herrich-Schaeffer, 1854
Триба Lachnini Herrich-Shaeffer, 1854
Род Lachnus Burmeister, 1835
Синонимы: Dryaphis Kirkaldy, 1904; Dryaphis Amyot, 1847; Dryobius Koch, 1855 nec Le Conte, 1850; Lachuns Passerini, 1863; Lachunus Williams, 1891; Laehnus Mordvilko, 1914; Laenus Mordvilko, 1914; Pterochlorus Passerini, 1860; Pteroclorus Rondani, 1848; Pteroechlorus Mordvilko, 1914; Ptevochlorus Mordvilko, 1914; Schizodryobius van der Goot, 1913; Sublachnobius Heinze, 1962; Tae-niolachnus Amyot, 1847.
Голарктический род с 28 современными видами и подвидами в мировой фауне, большинство из которых обитает в Восточной Азии. Трофически связан с букоцветными (Fagaceae). Известные виды однодомны, являются узкими олигофагами или монофагами.
Lachnus roboris (L., 1758)
Синонимы: Aphis fasciatus (Burmeister, 1835); A. ilicicola Boisduval, 1867; A. longipes Dufour, 1833; Cinara roboris (L., 1758); Dryaphis cerricola Del Guercio, 1909; D. ilicina Del Guercio, 1909; D. longipes (Dufour, 1833); D. roboris (L., 1758); D. roboris subsp. nigra Del Guercio, 1909; Dryobius croaticus C.L. Koch, 1855; D. roboris (L., 1758); Lachniella fas-ciata (Burmeister, 1835); Lachnus boerneri Pasek, 1953; L. börneri Pasek, 1953; L. castaneae Hille Ris Lambers, 1967; L. cerricola (Del Guercio, 1909); L. croaticus (C.L. Koch, 1855); L. fasciatus Burmeister, 1835; L. ilicicola (Boisduval, 1867); L. lepineyi (Mimeur, 1934); L. longipes (Dufour, 1833); L. roboris subsp. roborus (L., 1758); L. r. subsp. sessilis Börner, 1940; L. sachtlebeni Börner, 1952; L. sessilis Börner, 1940; Lygaeus hyalinatus Fabricius, 1794; Pterochlorus lepineyi Mimeur, 1934; P. longipes (Dufour, 1833); P. roboris (L., 1758); Pteroclorus roboris (L., 1758); Schizodryobius boerneri (Pasek, 1953); Sch. börneri (Pasek, 1953); Schizolachnus fasciatus (Burmeister, 1835); Taeniolachnus fasciatus (Burmeister, 1835).
L. roboris - транспалеарктический неморальный вид (Кадырбеков, 2017). Встречается в Ев-
Рис. 3. Lachnus roboris (L., 1758).
разии и Северной Африке, завезен в Северную Америку. Обитает в Европейской части России, Восточной Сибири, на Кавказе и Дальнем Востоке, в Западном Казахстане, Венгрии, Турции, Ливане, Латвии, Молдавии и на Украине (Мамонтова, 1973; Кадырбеков, 2017).
Однодомный, не мигрирующий вид, узкий оли-гофаг, спорадически встречающийся в пойменных дубравах и населенных пунктах. Тли живут на коре 1-3-летних побегов различных видов дуба, иногда на плодоножках и плюсках желудей разрозненными колониями. Основательницы выходят из яиц в апреле, с началом распускания почек на деревьях. Взрослая самка отрождает до 35 личинок, до 8 экземпляров в сутки и гибнет на 8-14 день после рождения первой личинки. Летом колонии всегда находятся в симбиозе с муравьями Formica rufa. Крылатые особи появляются уже во втором поколении и обычны в колониях; амфигонное поколение - в сентябре-октябре, иногда даже в августе. Самцов всегда меньше, чем самок (в соотношении примерно 1:10). Один самец спаривается с несколькими самками, после чего последние откладывают удлиненные блестящие черные яйца на коре ветвей сплошным слоем, иногда покрывающим ветвь целиком; в такой кладке может насчитываться до 1200 яиц. Тли причиняют дубам (особенно молодым) большой вред непосредственно высасыванием сока и косвенно, способствуя развитию опасного заболевания - поперечного рака дуба (Мамонтова, 1973).
На юго-востоке Беларуси небольшая колония L. roboris (Рис. 3) была обнаружена на молодых побегах дуба черешчатого в сообществе с муравьями F. rufa в смешанном лесу на берегу р. Ипуть близ д. Ларищево Добрушского района Гомельской области (14.08.2020).
Род Stomaphis Walker, 1870
Синонимы: Macrhynchus Haupt, 1913; Neos-tomaphis Takahashi, 1960; Rhynchocles Altum, 1882.
Палеарктический род с 37 современными видами и подвидами в мировой фауне, большинство из которых обитает в Восточной Азии. В состав
рода входят 2 подрода: Stomaphis sensu stricto (30 видов и подвидов) и Parastomaphis Pasek, 1953 (7 видов и подвидов). Трофически связан с различными лиственными деревьями.
Stomaphis quercus (L., 1758)
Синонимы: Aphis fusca Geoffroy, 1762; A. quercus Fourcroy, 1785; A. quercus L., 1758; Lachnus quercus (L., 1758); L. qvercus Kaltenbach, 1843; Macrhynchus pini Haupt, 1913; Phylloxera longiros-tris Boyer de Fonscolombe, 1841; Rhynchocles longi-rostris Altum, 1882; Stomaphis betulae Mamontova, 1969; S. macrorhyncha Cholodkovsky, 1894; S. quer-ceus Harrington, 1985; S. quercuus Tóth, 1933.
S. quercus - западнопалеарктический полизональный вид (Кадырбеков, 2017). Встречается в Западной Европе, Латвии, Молдавии, на Украине (спорадично от Полесья до степной зоны), в России (до Западной Сибири), Средней Азии и Казахстане (север, восток) (Кадырбеков, 2017; Мамонтова, 1973). Для территории Беларуси указывается впервые.
Однодомный, не мигрирующий вид, узкий оли-гофаг. Живет открыто на стволе и в щелях коры в симбиозе с муравьями Lasius fuliginosus (Depa et al., 2012). Амфигонное поколение появляется в сентябре-октябре. Самцы линяют только 2 раза, после чего спариваются с самками, которые откладывают зимующие яйца. Впоследствии эти яйца переносятся муравьями в специальные гнезда под землей, где и зимуют (Pontin, 1960). Время от времени муравьи облизывают яйца, вероятно, для уничтожения гифов и спор грибов. Если муравьев удалить, яйца очень быстро ссыхаются или плесневеют, при этом количество вышедших из них личинок-основательниц резко уменьшается (Мамонтова, 1973).
На территории юго-востока Беларуси первые колонии S. quercus (Рис. 4) были обнаружены осенью 2020 г. в лесном массиве юго-восточнее г. Го-
Рис. 4. Stomaphis quercus (L., 1758).
Рис. 5. Stomaphis wojciechowskii Depa, 2012.
меля. Материал (40 особей, 12 экзувиев и 78 яиц) собран автором 11.10.2020 г. с поверхности и из трещин коры на высоте 1.5-2.0 м от основания ствола дуба черешчатого в лиственном лесу на территории Кореневского лесничества.
Stomaphis wojciechowskii Depa, 2012
S. wojciechowskii - западнопалеарктический полизональный вид. В настоящее время известен из Польши, Венгрии, Румынии, Словакии, Словении и Великобритании (Hodgson et al., 2019). Относительно недавно был обнаружен на территории Беларуси (Островский, 2021).
Однодомный, не мигрирующий вид, узкий олигофаг. Ведет скрытый образ жизни в глубоких трещинах коры в симбиозе с муравьями Lasius brunneus на разных видах дуба (Q. cerris L., Q. petraea (Mattuschka) Liebl., Q. robur L.), липе сердцевидной (Tilia cordata Miller), ольхе черной (Alnus glutinosa (L.) Gaertner), иве белой (Salix alba L.) и грецком орехе (Juglans regia L.) (Depa et al., 2012; Hodgson et al., 2019). Относительно жизненного цикла S. wojciechowskii на сегодняшний день известно, что из перезимовавших яиц первые личинки выходят ранней весной и, по-видимому, развиваются довольно медленно, поскольку зрелые самки-основательницы на дубе черешчатом появляются только в июне (Depa and Mróz, 2012). Они производят живое потомство (без оплодотворения). Выросшие бескрылые самки размножаются тем же путем. Параллельно появляются крылатые особи, встречающиеся на протяжении всего лета. Осенью появляются половые формы -яйцекладущие самки и мелкие бескрылые самцы. Яйца остаются на зимовку, а следующий весной их жизненный цикл вновь повторяется.
Первые колонии S. wojciechowskii (Рис. 5) на территории Беларуси были обнаружены в октябре 2019-2020 гг. в окрестностях г. Гомеля (Островский, 2021). Большие желтые яйца и бескрылые самки нами были обнаружены в муравьиных ходах L. brunneus под корой дуба черешчатого в октябре (20.10.2019, 27.10.2019 и 11.10.2020).
Выводы
Таким образом, в результате проведенных на территории юго-востока Беларуси исследований было выявлено 5 видов облигатных мирмеко-фильных тлей, среди которых Stomaphis quercus (L., 1758) является новым в афидофауне республики. Подавляющее большинство тлей этой группы - голоцикличные дендрофильные виды. Лишь 1 вид корнеобитающих тлей-гербофилов, P. cimici-formis, в условиях умеренной зоны Европейского континента (в том числе Беларуси) представлен анолоцикличным клоном.
Поскольку количество идентифицированного материала невелико, а литературные сведения по фауне мирмекофильных тлей Беларуси и сопредельных стран отсутствуют, данное сообщение можно считать лишь предварительным обзором. В перспективе следует ожидать расширения видового списка мирмекофильных тлей Беларуси, для чего планируется продолжить дальнейшее их изучение.
ORCID
A.M. Островский 0000-0003-1729-9750
Список литературы
Алеева, М.Н., Бабушкина, Н.Г., 1977. Энтомофаги злаковых тлей. В: Иванов, О.А. (ред.), Эффективность химизации сельского хозяйства в Сибири. Сборник научных трудов Сибирского отделения ВАСХНИЛ. Сибирский научно-исследовательский институт земледелия и химизации сельского хозяйства, Новосибирск, СССР, 69-78.
Баранник, А.П., 1973. Перепончатокрылые, выведенные из тлей в зеленых насаждениях промышленных городов Кузбасса. В: Баранник, А.П. (ред.), Природа Кузбасса. Новокузнецкий полиграфический производственный комбинат, Новокузнецк, СССР, 58-84.
Давидьян, Е.М., 2007. Сем. Aphidiidae -Афидииды. В: Лер, П.А. (ред.), Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. Дальнаука, Владивосток, Россия, 192-255.
Длусский, Г.М., 1967. Муравьи рода Formica. Наука, Москва, СССР, 235 с.
Кадырбеков, Р.Х., 2017. Тли (Hemiptera: Phylloxeroidea, Aphidoidea) Казахстана (Аннотированный список). Институт Зоологии Комитета науки Министерства образования
и науки Республики Казахстан, Алматы, Казахстан, 584 с.
Кротова, И.Г., 1991. Хищные клопы семейства Nabidae (Hemiptera), истребляющие тлей в Приобской лесостепи. Зоологический журнал 70 (10), 59-68.
Кротова, И.Г., 1992. Энтомофаги злаковых тлей на посевах зерновых культур в северной лесостепи Приобья. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск, Россия, 18 с.
Мамонтова, В.А., 1973. Настоящие тли -Aphidoidea. В: Васильев, В.П. (ред.), Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. Ч. 1. Урожай, Киев, СССР, 236-305.
Мордвилко, А.К., 1901. К биологии и морфологии тлей. Труды Русского энтомологического общества 33, 418-475.
Мордвилко, А.К., 1936. Муравьи и тли. Природа 4, 44-55.
Новгородова, Т.А., 2005. Долевой вклад членов многовидовой ассоциации муравьев в потенциал численности общих симбионтов-тлей. Доклады Академии наук 401 (6), 848-849.
Островский, А.М., 2021. Stomaphis wojciechowskii Depa, 2012 (Hemiptera: Aphididae: Lachninae) -новый вид тлей в фауне Беларуси. Кавказский энтомологический бюллетень 17 (1), 57-60. https://doi.org/10.23885/181433262021171-5760
Панфилова, А.Н., 1972. Энтомофаги гороховой тли в Курганской области. Защита растений 11,29-30.
Тобиас, В.И., Кирияк, И.Г., 1986. Сем. Aphidiidae -Афидииды. В: Скарлато, О.А. (ред.), Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Ч. 5. Наука, Ленинград, СССР, 232-283.
Филатова, И.Т., 1970. Коровки (Coleóptera, Coccinellidae) Обь-Енисейского междуречья. В: Черепанов, А.И. (ред.), Фауна Сибири. Наука, Новосибирск, СССР, 88-100.
Шапошников, Г.Х., 1964. Подотряд Aphidinea -тли. В: Бей-Биенко, Г.Я. (ред.), Определитель насекомых европейской части СССР.
Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. Наука, Москва - Ленинград, СССР, 489-616.
Addicott, J.F., 1978. Competition for mutualists: aphids and ants. Canadian Journal of Zoology 56, 2093-2096.
Blackman, R.L., Eastop, V.F., 2006a. Aphids on the Herbaceous Plants and Shrubs. Vol. 1. Host Lists and Keys. Natural History Museum, Chichester, UK, 1024 p.
Blackman, R.L., Eastop, V.F., 2006b. Aphids on the Herbaceous Plants and Shrubs. Vol. 2. The Aphids. Natural History Museum, Chichester, UK, 1025-1439.
Blackman, R.L., Eastop, V.F., 2014. Aphids of the World's Plants: An Online Identification and Information Guide. Web page. URL: http://www. aphidsonworldsplants.info (accessed 22.02.21).
Bristow, C.M., 1984. Differential benefits from ant attendance to two species of homoptera on New York ironweed. Journal of Animal Ecology 53, 715726.
Depa, L., Mroz, E., 2012. Description of fundatrix morph of Stomaphis wojciechowskii Depa 2012 (Aphidoidea: Lachnidae). Genus 23 (3), 425-428.
Depa, L., Mroz, E., Szawaryn, K., 2012. Molecular identity of Stomaphis quercus (Hemiptera: Aphidoidea: Lachnidae) and description of a new species. European Journal of Entomology 109 (3), 435-444.
Heie, O.E., 1980. Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. I. General part. The families Mindaridae, Hormaphididae, Thelaxidae, Anoeciidae and Pemphigidae. Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 9. Scandinavian Science Press, Klapenborg, Denmark, 236 p.
Heie, O.E., 1982. Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. II. The family Drepanosiphidae. Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 11. Scandinavian Science Press, Klapenborg, Denmark, 176 p.
Heie, O.E., 1986. Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. III. The family Aphididae: subfamily Pterocommatinae et tribe Aphidini of subfamily Aphidinae. Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 17. E.J. Brill - Scandinavian Science Press, Leiden -Copenhagen, Denmark, 314 p.
Heie, O.E., 1992. Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. IV. The family Aphididae: Part 1 of tribe Macrosiphini of subfamily Aphidinae. Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 25. Leiden, New York, K0benhavn, Köln, 189 p.
Heie, O.E., 1994. Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. V. The family Aphididae: Part 2 of tribe Macrosiphini of subfamily Aphidinae. Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 28. Leiden, New York, Köln, 239 p.
Heie, O.E., 1995. Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. 6. The family Aphididae: Part 3 of tribe Macrosiphini of subfamily Aphidinae, and family Lachnidae. Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 31. Leiden, New York, Köln, 217 p.
Hodgson, J., Kaszyca-Taszakowska, N., Mastowski, A., Depa, L., 2019. The alate morph of Stomaphis wojciechowskii - first description and implications for species ecology. Bulletin of Insectology 72 (2), 233-240.
Hölldobler, B., Wilson, E.O., 1990. The ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA, 732 p.
Mroz, E., Depa, L., 2012. Molecular identification of atypical morph of Paracletus cimiciformis von Heyden, 1837 described as Forda rotunda Theobald, 1914 (Hemiptera: Aphidoidea: Eriosomatidae). Genus 23 (l), 17-24.
Nixon, G.E.J., 1951. The association of ants with aphids and coccids. Commonwealth Institute of Entomology, London, UK, 36 p.
Offenberg, J., 2001. Balancing between mutualism and exploitation: the symbiotic interaction between Lasius ants and aphids. Behavioral Ecology and Sociobiology 49, 304-310.
Pälsson, K.J., 2002. Ants tending host-alternating aphids in different habitats: mutualism or exploitation? Department of ecology and crop production sciences 53, 1-12.
Pontin, A.J., 1960. Field experiments of colony foundation by Lasius niger (L.) and L. flavus (F.) (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux 7, 227-230.
Remaudiere, G., Remaudiere, M., 1997. Catalogue of the word's Aphididae. INRA editions, Paris, France, 474 p.
Article
First results of the study of obligatorily myrmecophilous aphids (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphididae) of south-eastern Belarus
Artsiom M. Ostrovsky
Gomel State Medical University, ul. Lange 5, Gomel, 246000 Republic of Belarus arti301989@mail.ru
Abstract. Five species of obligatorily myrmecophilous aphids of two subfamilies were found in south-eastern Belarus during studies conducted in 2018-2020. The species Stomaphis quercus (L., 1758) is new for the Belarus aphid fauna. The vast majority of aphids in this group are holocyclic dendrophilous species. Only one species of herbophilous aphid Paracletus cimiciformis von Heyden, 1837 in Belarus is represented by an anholocyclic clone.
Keywords: species diversity, biotope allocation, distribution, synonymy.
