CC BY
0
Посвящается 270-летию МГУ имен и М.В. Ломоносова
УДК 551.734
doi: 10.55959/MSU0579-9406-4-2024-63-1-38-46
ПЕРВЫЕ ДЕВОНСКИЕ ЛЕСА НА ЗЕМЛЕ: ПОЯВЛЕНИЕ, СОСТАВ РАСТЕНИЙ, ТИПЫ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Алефтина Львовна Юрина
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия; flora.paleo@mail.ru, https://orcid.org/0009-0006-2137-7538
Аннотация. Обсуждается появление, состав, типы и распространение первых девонских ископаемых лесов на Земле, находки которых исключительно редки. Известно 5 местонахождений: три в среднем девоне (среднеэйфельское Линдлар в Германии; верхнеживетские Кайро и Гильбоа в США) и два в верхнем девоне (нижнефранское Муниндален в Норвегии на Шпицбергене и верхнефаменское Синьхан в Китае). Предложены термины: ископаемый лес, лесное сообщество и тип ископаемого леса, не упоминаемые предшествующими исследователями, и рекомендован подробный план их описания (формулировки приведены только для остатков в статусе in situ). Представлена стратиграфическая последовательность первых лесов в эйфельском веке — позднедевонской эпохе истории Земли, учитывающая современные опубликованные данные. Определены два типа лесов с указанием доминирующих родов в каждом: кладоксилеевый тип, распространенный в среднем девоне и ликоподиофитовый тип, характерный для верхнего девона. Показана ключевая роль кладоксилеевых папоротников в создании первичных древовидных лесов благодаря преимуществам в организации их проводящей системы.
Ключевые слова: девонская система, первые ископаемые леса, кладоксилеевый и ликоподиофитовый типы лесов
Для цитирования. Юрина А.Л. Первые девонские леса на Земле: появление, состав растений, типы лесных экосистем и их распространение // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геология. 2024. № 1. С. 38-46.
THE FIRST DEVONIAN FORESTS ON EARTH: APPEARANCE, COMPOSITION OF PLANTS, TYPES OF FOREST ECOSYSTEMS AND THEIR DISTRIBUTION
Aleftina L. Jurina
Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia; flora.paleo@mail.ru, https://orcid.org/0009-0006-2137-7538
Abstract. The appearance, composition, types and distribution of the first Devonian fossil forests on Earth, the finds of which are extremely rare, are considered. There are 5 known localities: three in the Middle Devonian (the Middle Eifelian locality Lindlar in Germany; two Upper Givetian localities Kairo and Gilboa in the USA) and two in the Upper Devonian (the Lower Frasnian locality Munindalen on Svalbard Norway and the Upper Famennian locality Xinhang in China). The terms fossil foresst, forests community and types of fossil forest, not mentioned by previous researchers, are highlighted, and a detailed plan for their description is proposed (formulations are given only for remains in the status in situ). The stratigraphic sequence of the first forests in the Eifelian Century — the Late Devonian epoch of the Earth's history is presented, taking into account the recently published data. Two types of forests have been identified with the indication of the dominant genera in each: the cladoxylopsid type, common in the Middle Devonian and the lycopodiophyte type, characteristic of the Upper Devonian.
Keywords: Dеvonian systеm, fossil forests, cladoxylopsid and lycopodiophyte types of forests еcosystеms
For citation. Jurina A.L. ^е first Dеvonian foists on Earth; appеarancе, romposition of plants, typ^s of fcrest and ^ir distribution. Moscow University Geol. Bull. 2024; 1: 38-46. (In Russ.).
Введение. Освоение суши высшими растениями связано с огромными перестройками в их организации и имеет существенное значение для всего дальнейшего развития биосферы. Величайшим событием девона является появление на Земле древнейших древесных лесов, обусловленное возникновением нового типа жизненной формы высшего растения — настоящего дерева. Деревья играют решающую роль в формировании атмосферы Земли. Без них углекислый газ не превращался бы в кислород, и планета вскоре стала бы безжизненной. Первые леса резко изменили экосистему Земли и появление деревьев
является одним из самых важных эволюционных прорывов за всю историю.
Долгое время считалось, что в истории освоения высшими растениями девонской суши первыми настоящими древовидными растениями были верхнедевонские археоптерисовые. Род Archaeopterus (порядок Archaeopteridales, класс Progymnospermopsida) представляет крупное древовидное растение с моно-подиальным главным стволом около 10 м в высоту и более 1 м в диаметре основания ствола [Beck, 1960, 1962]. Особенно необычайно широко отмечались многочисленные находки листьев археоптерисо-
вых практически во всех местонахождениях флор верхнего девона в северном и южном полушариях. Поздний девон стали рассматривать как время произрастания первых лесов и называли их археоптери-совыми [Beck, 1981]. Основываясь на данных Ч. Бека, в отечественной литературе эту точку зрения поддержала Н.С. Снигиревская [1987, 1988, 1995]. Ее представления об археоптерисовых как первых деревьях, образующих леса, были широко приняты палеоботаниками России и до настоящего времени проявляются как в научных статьях [Броушкин, Гор-денко, 2016; Орлова и др., 2011], так и в учебных пособиях [Юрина и др., 2010]. Затем было показано, что многие средне и верхнедевонские виды Archaeopterus по строению листовой пластинки следует считать принадлежащими не роду Archaeopterus, а роду Svalbardia [Matten, 1981; Jurina, Raskatova, 2014; Юрина, Орлова, 2021]. Географическое распространение археоптерисов в девоне стало изменятся и выглядеть не таким широким. Кроме того, в ранее известном эйфельском местонахождении в Линдларе (северный район Рейн-Вестфалия, Германия) были выявлены экземпляры стволов растений высотой 2 м и более, свидетельствующие о появлении древовидных представителей растений раньше, чем поздний девон, т.е. до Archaeopterus [Giesen, Berry, 2013]. Эти деревья отнесены к своеобразной группе высших растений — кладоксилеевым папоротниковидным (порядок Pseudosporochnales, класс Cladoxylopsida). Появление в эйфеле древовидных кладоксилеевых требует пересмотра имеющейся в литературе точки зрения о самых ранних деревьях лесных экосистем. Поэтому всестороннее изучение современного состояния проблемы первых ископаемых лесов не потеряло актуальности, а приобрело особую значимость. Взаимосвязь столь древних лесов с окружающей средой нуждается в детальных исследованиях. С этой целью были проанализированы данные о древних девонских лесах, представляющие исключительно редкие находки только в северном полушарии. Известно всего 5 местонахождений в Северной Америке и Евразии, из них три местонахождения в среднем девоне и два в верхнем (рис. 1). Эти находки обсуждаются в зарубежной литературе, но совсем не затрагиваются в отечественных работах. Результаты появления первых лесов на Земле изложены в предлагаемой статье. Особое внимание также сосредоточено на оценке критериев доминирования кладоксилопсид в образовании первоначальных лесов, а также на терминологических понятиях, прежде не употребляемых при описании девонских лесов.
Материалы, методы исследования и принятая терминология. В основе представленных результатов лежит комплекс палеоботанических данных, содержащих сведения о лесе в целом как экологической системе, составляющих его компонентах, географическом аспекте и изменении его характера в геологическом времени. Для исследования темы появления первых лесов в девоне необходимо опре-
Рис. 1. Схема расположение местонахождений девонских лесных сообществ в северном полушарии; 1-3 — среднедевонские сообщества: 1 — эйфельское Линдлар (Германия); 2 — живетское Кайро (США); 3 — живетское Гильбоа (США); 4-5 — верхнедевонские сообщества: 4 — франское Муниндален (Норвегия-Шпицберген); 5 — фаменское Синьхан (Китай)
делить терминологическую основу описания, прежде не рассматриваемую в русской литературе. Сведения для применяемых терминов и понятий почерпнуты из статей аналогичной тематики и главным образом из биологических и палеонтологических справочников и рекомендаций. В ботанической литературе используется очень много определений понятия «лес», в которых подчеркиваются различные его составные части, практически не наблюдаемые на ископаемом материале. Понятие о термине современный лес в отечественной литературе сформулировано известными русскими лесоведами Г.Ф. Морозовым [1930] и В.Н. Сукачевым [1944], предложившими рассматривать лес как экологическую систему совокупности биоценозов, в которой главной жизненной формой являются деревья. Важным признаком леса в их формулировке является определение его как сложной экологической системы, состоящей из сообщества живых организмов, осуществляющих между собой обмен веществ. Представления о лесе этих исследователей взяты за основу. Нами сделан акцент на понятии ископаемый лес, его признаки и характеристики — эти сведения в литературе отсутствуют. Сложившееся суждение о природном появлении лесов позволило сформулировать понятие — первые ископаемые леса как сочетание единого целого из древовидных многолетних растений высотой не менее 2-4 м с одним стволом и обозримой кроной, с древостоем из моно- или олиготипных таксонов,
распространенных на определенной значительной площади. Чтобы изучить разнообразие и подметить закономерности в развитии первых девонских лесов необходимо распределить их по определенным типам. Для современных лесов тип леса определяется по преобладанию одинакового состава древесных пород. Выделяются леса хвойные, лиственные, смешанные, мангровые и т.д. Под термином тип ископаемых лесов нами предлагается понимать растительный покров преобладающего древостоя, произраставший в конкретное геологическое время, охватывающее эпоху или часть ее. Название типа ископаемого леса предлагается образовывать от названия доминанта таксономической категории ранга класса или более высокой категории. Пример: кладоксилеевый тип леса (класс Cladoxylopsida, отдел Polypodiophyta). Общая структура и строение каждого типа леса выявляется при анализе строения отдельных его составляющих лесных сообществ (локальных местонахождений). Для выделенных сообществ предложен следующий план описания. Название лесного сообщества следует производить от родового названия доминирующего растения и имени собственного названия географического места произрастания. Пример: каламофитоновый лес Линдлар (род Calamophyton класса Cladoxylopsida и местонахождение Lindlar). Далее в описании следует подробно указывать географические координаты и страну местонахождения, абсолютный и относительный возрасты вмещающих пород (желательно с указанием зоны по миоспорам) и автора первой реконструкции данного лесного сообщества. Заметим, что в данном сообщении, цифры абсолютного возраста несколько меньше по сравнению с употребляемыми ранее; они приводятся согласно данным, предложенным интернациональной стратиграфической комиссией для корреляции глобальной стратиграфической схемы Северной Европы [Cohen et al., 2021].
Результаты исследования и их обсуждение. Представления о ранних девонских лесных экосистемах. Первые сведения об ископаемых девонских лесах появились в начале XXI века [Stein et al., 2007, 2012]. Они касались установления леса из древовидных растений в живетских отложениях Северной Америки в США в районе г. Гильбоа. Затем были опубликованы сообщения о местонахождениях девонских лесов в Германии, Норвегии и Китае, в каждом из которых рассматривалось только по одному конкретному лесу. Первой и единственной обобщающей сводкой была статья К. Берри [Berry, 2019], в которой он в стратиграфической последовательности рассмотрел известные в то время девонские леса (Линдлар, Гильбоа, Муниндален и Синьхан) и наметил для них 2 типа лесов, не анализируя их подробно: кладоксилеевый и плауновидный. Наши представления о появлении первых девонских лесов сформированы с точки зрения ботанической характеристики растений с привлечением методо-
логии изучения девонских отложений и содержащейся в них растительности во многих крупных регионах [Юрина, 1988, 2022; Юрина, Орлова, 2021; Jurina, Raskatova, 2014, 2018; Lemoigne, Iurina, 1983; Lemoigne et al., 1983; Orlova et al., 2016].
Первые ископаемые среднедевонские леса. Самым древним ископаемым лесом к настоящему времени считается лес Линдлар (Lindlar), открытый в Германии в районе Северный Рейн-Вестфалия близ г. Линдлар (N 51° E 7°) в морских мюленбергских слоях (Mühlenberg Schichten) среднего эйфеля (390 млн лет) [Berry, 2019; Giesen, Berry, 2013]. Комплекс миоспор velatus-langii этих слоев в стратиграфической схеме девона Арденно-Рейнского региона помещается в середину эйфеля [Streel et al., 1987]. Первая реконструкция леса выполнена П. Гизен [Giesen, Berry, 2013].
Растительные остатки мюленбергских слоев изучаются с шестидесятых годов прошлого столетия [Schweitzer, 1973]. Самыми важными и преобладающими из них являются растения Calamophyton primaevum (класс Cladoxylopsida, отдел Polypodiophyta). Современное название Calamophyton следует понимать как одно единое растение, включающее ранее описанные экземпляры ствола и его основание как Calamophyton и как Duisbergia, прикрепляющиеся к стволу ветви, внешне похожие на листья [Giesen, Berry, 2013]. По реконструкции, существенно отличающейся от прежних, род Calamophyton представляет собой дерево с прямым стеблем высотой 2-3 м, возможно до 4 м, с диаметром ствола около 10-15 см в нижней части, с округлой формой кроны наверху из пальчатых ветвящихся безлистных побегов. Анатомическое строение стволов представляет рассеченную актино-стелу. Отдельные сосудистые пучки (меристелы) разнообразной формы в количестве до 20 и более расположены радиально в окружающей их обширной сердцевине и анастомозируют на протяжении длины стебля. Другими растениями этого местонахождения являются редкие Rellimia (прогимносперм) и травянистые ликопсиды. Рассмотренное сообщество предлагаем называть каламофитоновым лесом. Он с относительно небольшой площадью распространения представлен древовидными Calamophyton с прямостоячими стволами, произраставшими близко друг к другу, куполообразные верхушки которых плотно смыкались.
Следующие два среднедевонских леса стратиграфически более молодые, чем лес Линдлар. Оба леса установлены в Северной Америке (США). Лес Кайро (Cairo) открыт [Stein et al., 2020] в шт. Нью-Йорк в долине р. Гудзон близ г. Кайро (N 42°17' W 73° 59') в отложениях формации Платтекилл (Plattekill) из группы Гамильтон (Hamilton) среднего живета (385-384 млн лет). Общая реконструкция леса пока не представлена. Особенность этого леса состоит в том, что в большом карьере на площади около 3000 м2 в отложениях платтекилл обнаружены ядра и отпечатки, сохранившиеся только
как корневые системы в виде крупных розеток с 10-15 первичными корнями, расходящимися от основания ствола, и множеством ответвляющихся от них боковых корешков. Распознаются три типа деревьев: преобладают кладоксилеевые (класс Cla-doxylopsida), значительны прогимноспермы (класс Progymnospermopsida) и редкие плауновидные (отдел Lycopodiophyta). Корневая система кладок -силеевых (род Eospermatopteris) характеризуется остатками диаметром 30-50 см, прорастающими до глубины 30 см. Они отличаются по глубокой впадине в центре ядра, соответствующей утолщенному основанию ствола, которое у эосперматоптерисов напоминало луковицу. Прогимноспермы представлены корневыми образованиями рода Archaeopteris. Длина отдельных первичных корней составляет до 8-10 м, в почву они врастали на 1,2-1,6 м. Корневая система плауновидных имеет диаметр размером до 1,9 м при глубине 25 см; принадлежность ее конкретному таксону неясна и определяется как стигмариеподобные Isoetalean lycopsid [Stein et al., 2020]. Доминирование корневой системы рода Eospermatopteris или рода Archaeopteris не зафиксировано. Судя по рисункам расположения корней в карьере эосперматоптери-совых деревьев было больше. Выделяемый нами эосперматоптерис-археоптерисовый лес Кайро произрастал близ морского побережья и время от времени затоплялся, о чем свидетельствуют целые скелеты и отдельные части рыб, найденные близ корней [Stein et al., 2020].
Второй среднедевонский лес Гильбоа (Gilboa, рис. 1, 3) также известен из шт. Нью-Йорк и расположен в 40 км западнее вышеописанного леса Кайро. Он открыт [Stein et al., 2012; 2020] в районе г. Гильбоа (N 42°23' W 74°16') в карьере Риверсайд (Riverside), где обнажаются породы самой нижней формации Онеонта из группы Генези (Genesee). Возраст формации определяется как верхний живет (383-382 млн лет) по корреляции с близлежащими палинологиче-ски охарактеризованными отложениями [Stein et al., 2007]. Реконструкция леса выполнена Ф. Маннолини [Stein et al., 2012].
Флористические остатки этого карьера начали изучаться более 150 лет тому назад. Особенно интересны бульбообразные пни (stumps), сохранившиеся в прижизненном положении [Dawson, 1871] и позже названные Eospermatopteris [Goldring, 1924]. Поскольку надземная часть растения была неизвестна, их систематическое положение и значение в развитии девонской флоры оставались неясными. Только сравнительно недавно американским исследователям [Stein et al., 2007] удалось найти в том же карьере Риверсайд верхнюю часть растения из кроны ветвей, принадлежащую роду Wattieza, прикрепленную к пням и стволу Eospermatopteris. Это дало возможность реконструировать общий вид растения в виде дерева высотой не менее 8 м с прямым стволом и безлистной кроной ветвей наверху с бульбообразным основанием ствола, имеющим
анатомическое строение в виде системы анастомо-зирующих меристел. Растение названо по принципу приоритета Eospermatopteris и отнесено к порядку Pseudosporochnales класса Cladoxylopsida [Berry, 2000]. Дальнейшие работы в карьере Риверсайд на участке площадью 1200 м2 [Stein et al., 2012] показали присутствие большого количество флористических остатков разной систематической принадлежности кладоксилеевые папоротники, прогимноспермы и плауновидные), позволившее предполагать существование здесь многоярусного леса. Доминантами первого яруса были древовидные Eospermatopteris с прямостоящими стволами. Средний ярус составляли горизонтально лежащие дихотомически ветвящиеся стебли диаметром около 15 см и длиной 4 м, определенные только как принадлежащие к порядку Aneurophytales класса Progymnospermopsida. Возможно, они использовали эосперматоптерисы как лианы. Самый нижний ярус составляли малочисленные и плохо сохранившиеся плауновидные. Строение трех ярусного леса Гильбоа хорошо отражено на указанной первой реконструкции. Предполагается, что эосперматоптерисовый лес Гильбоа произрастал вблизи моря во влажных дождливых условиях о чем могут свидетельствовать раздутые основания стеблей.
Верхнедевонские леса. Первые верхнедевонские леса с древовидными растениями появились во франском веке на Шпицбергене и представлены деревьями плауновидных рода Protolepidodendropsis (отдел Lycopodiophyta). Принадлежность этого рода к конкретным таксонам отдела плауновидных до сих пор не ясна, так как у этого рода неизвестны органы размножения и анатомическое строение. Скорее всего род Protolepidodendropsis следует связывать с классом Lycopodiopsida [Тимонин, Филин, 2009]. Франский лес с Protolepidodendropsis это лес Мунин-дален (Munindalen), установленный [Berry, Marshall, 2015] в центральной части архипелага Шпицберген (Норвегия) в долине р. Муниндален (N 78° E 16°) в отложениях формации плантеклёфта (PlantekMta), ранее считавшейся фаменской. По сопоставлению комплексов миоспор плантеклёфта с комплексом подзоны BI Восточной Европы [Avkhimovitch et al., 1993] возраст плантеклёфта уточнен [Berry, Marshall, 2015] и отвечает началу франского яруса (382-381 млн лет). Первая реконструкция леса Муниндален осуществлена К. Берри [Berry, 2019].
Девонская флора Шпицбергена изучается около столетия. Работы О.А. Хёга [H0eg, 1942] и Г.-И. Швайцера [Schweitzer, 1965, 1999] являются наиболее значимыми, т.к. позволили по новому взглянуть на систематическое и стратиграфическое положение многих растений. Для ранее известного среднефранского рода Protolepidodendropsis из Польши [Gothan, Zimmermann, 1937] Хёг описал новый вид P. pulchra, а Швайцер [Schweitzer, 1999, Abb. 29] составил реконструкцию растения с прямым ство-
лом высотой 2-3 м с редко дихотомически ветвящейся облиственной верхушкой но без основания.
В начале двухтысячных годов К. Берри и Дж. Маршалл [2015] по дополнительным богатейшим сборам на территории долины р. Муниндалев в отложениях плантеклёфта нашли in situ ядра и отпечатки стволов, клубнеподобные или увеличенные основания и прикрепленные к ним дихотомирующие корнепо-добные образования P. pulchra. Это позволило считать это растение небольшим деревом высотой 2-4 м с диаметрами стебля 8-10 см и базальным основанием около 20 см, которые при жизни росли очень тесно друг к другу. Они также пришли к выводу, что в раннем фране на Шпицбергене произрастал монотипный протолепидодендропсисовый лес с высокой плотностью деревьев на влажных почвах в палео-экваториальной зоне. Редкие прогимноспермовые, найденные в плантеклёфта, существенной роли не играли. К. Берри [Berry, 2019], используя имеющиеся данные о внешнем виде P. pulchra [Schweitzer, 1999; Berry, Marshall, 2015], составил реконструкцию про-толепидодендропсивого леса Муниндален.
Более молодой, чем Муниндален, лес плауно-видных впервые обнаружен в Азии [Wang et al., 2019]. В юго-восточном Китая в провинции Аньхой близ г. Синьханя (Xinhang) (N 31° E 119°) описан лес Синьхан из отложений пачки лейгутай (Leigutai) формации вутонг (Wutong), содержащей палиноком-плекс палинозоны LL-HD Западной Европы [Ouyang, 2000], что позволило относить ее к верхнему фамену (359-358 млн лет). Реконструкция леса выполнил Д. Вэнг [Wang et al., 2019]. Основной древостой леса Синьхан состоит из деревьев плауновидного растения Guangdedendron micrum (порядок Isoëtales sensu lato, класс Isoëtopsida, отдел Lycopodiophyta), найденного in situ и известного только в Китае [Wang et al., 2019; Gao et al., 2022]. G. micrum представлен небольшими деревьями высотой 3,2 м c прямым неветвящимся стеблем с сохранившейся Stigmaria, ризоморфы которой делятся поровну 4 раза. Стиг-мариевая система рода Guangdedendron является первой для плауновидных, зафиксированной в девоне. Крона растения с органами размножения необычного строения: крупными концевыми поникающими цилиндрическими только мегастробилами максимальной длины 21,9 см и 3 см в диаметре, содержащими мегаспоры типа Lagenicula. Авторы рода считают, что такие стробилы были адаптированы к турбулентным условиям. В позднефаменском лесу Синьхан, распространенном на площади около 250 000 м2, различаются ювенильные и зрелые стадии сохранности Guangdedendron. Считается, что гуандедендроновый лес Синьхан произрастал в прибрежных условиях, подверженных наводнениям.
Типы девонских ископаемых лесов. Обзор строения первых лесов показал, что настоящие ископаемые леса in situ чрезвычайно редки в девоне: 3 лесных сообщества в среднем девоне (Линдлар, Кайро и Гильбоа) и 2 в верхнем (Муниндален и Синьхан).
Группа среднедевонских сообществ резко отличается от группы верхнедевонских сообществ по систематическому составу доминирующего древостоя, сопутствующим формам и по продолжительности времени произрастания. Эти группы сообществ выделены нами как типы ископаемых лесов: средне-девонский кладоксилеевый лес и верхнедевонский ликоподиофитовый лес и показаны на рис. 2.
Кладоксилеевый тип леса существовал с середины эйфельского яруса до конца живетского продолжительностью около 6-8 млн лет. Это первый тип леса, известный на Земле. Доминантными растениями этого типа леса были представители высших растений класса кладоксилеевых папоротниковидных (Cladoxylopsida) отдела Polypodiophyta. Их значение в создании первых лесов рассмотрено ниже. Древостой кладоксилеевого типа леса в эйфеле представлен безлистными деревьями Calamophyton высотой 2-3 и возможно 4 м; в живете — также безлистными прямоствольными деревьями Eospermatopteris значительно большей высоты (не менее 8 м). Оба рода включаются в порядок Pseudosporochnales класса Cladoxylopsida. В живетское время в этом типе леса только в сообщество Кайро существенную роль в древостое, но не доминирующую, имеет род Archaeopteris. Сопутствующими формами кладокси-леевого типа леса были травянистые плауновидные и некоторые аневрофитовые (прогимноспермы). Считается, что этот тип леса представляет, видимо, один крупный цикл развития среднедевонской растительности вблизи морских побережий.
Ликоподиофитовый тип леса, составлен из сообществ Муниндален (доминирующий род древостоя Protolepidodendropsis, класс Lycopodiopsida, отдел Lycopodiophyta) и Синьхан (доминирующий род Guangdedendron, класс Isoëtopsida, отдел Lycopodiophyta). Общим признаком доминан-тов является принадлежность родов к отделу Lycopodiophyta. Отсюда и предлагаемое название типа леса ликоподиофитовый, который существовал по времени, отвечающему почти целой эпохе (30 млн лет). Это очень большой промежуток времени, за который могут произойти большие эволюционные преобразования у растений. Сейчас объединение разновозрастных и разных по систематическому составу сообществ в один тип леса вызвано только наличием редчайшего опубликованного материала. Несомненно, представление об этом типе леса будет преобразовываться.
Особенности строения кладоксилеевых первичных лесов. Как отмечено, ключевая роль в создании первых лесов принадлежит родам кладоксилее-вых папоротников Calamophyton и Eospermatopteris, а не роду Archaeopteris, как предполагалось ранее. Начиная с раннего среднего девона, кладоксилеевые развили уникальный способ роста до размеров дерева от 2-3 до 8-10 м высоты. Одно из первых объяснений этому явлению дано китайскими учеными [Хи et в!., 2017]. Они показали на примере изучения
Рис. 2. Стратиграфическая последовательность первых ископаемых типов лесов в истории среднего и верхнего девона Земли
стеблей позднефранского рода ХМсаыШ из северозападного Китая, что появление древовидности у Cladoxylopsida в значительной степени связано со строением проводящих тканей. Основываясь на ана-стомозирующем типе строения проводящей системы кладоксилеевых указанные авторы предположили, что способ роста до размеров дерева у кладоксиле-евых стал возможен благодаря разрастанию многочисленной паренхимы вокруг проводящих пучков и появлению в них элементов вторичной древесины.
Эту точку зрения разделяют многие исследователи и автор настоящей статьи. Изучено анатомиче-
ское строение проводящих тканей кладоксилеевых на фактическом материале окремнелых стеблей Хепос1ай1а тейы11о$та из живетских отложений Казахстана и по литературным данным у более чем 10 родов (С1айоху1оп, Са1аторНу^п, Р$еыйо$ротосН-пш, Р1^х$сЫа, Иуета, Бы1$Ье^1а и многие другие) [Юрина, 1988; Lemoigne, 1шта, 1983]. Показано, что проводящая система представлена множеством самостоятельных сосудистых пучков или меристел разной формы, размеров и расположения, наблюдаемых на поперечном сечении. Каждый пучок состоит в основном из первичной ксилемы и окружен
Рис. 3. Форма и расположение проводящих пучков стеблей Xenocladia medullosina Arn. из живета Казахстана; а — форма периферийных пучков на поперечном срезе, препарат № 187/a, (х 15); б — форма пучков центральной части стебля на поперечном срезе, препарат №187/e, (х 20), по [Юрина, 1988]
паренхимой. Различается форма пучков периферийной и центральной частей стебля. У Хепос1ай1а тейы11о$та периферийные пучки радиально удлиненные, и и ^образной формы. В центральной части поперечного сечения располагаются пучки округлой формы и удлиненно вытянутые (рис. 3, а, б). Общая реконструкция проводящей системы осуществлялась по следующей методике. Выбирался экземпляр самого длинного фрагмента стебля, для которого выполнялись последовательные срезы поперечного сечения через 3-5 мм. Отмечался участок с пучками,
который зарисовывался на каждом поперечном сечение. Меристелы на последовательных срезах сравнивались, что давало возможность восстановить вертикальный ход пучков (рис. 4, г). Получалось, что при движении вдоль стебля пучки многократно разделяются и снова сливаются, представляя практически единую проводящую анастомозирующую систему. Это в значительной степени способствовало осуществлению качественного передвижения воды и органических веществ в стеблях растений. Проводящей системы подобного кладоксилеевым
Рис. 4. Реконструкция проводящей системы Xenocladia medullosina Arn. из живета Казахстана; а, б, в — схемы формы и расположения мери-стел на поперечных срезах стебля с указанием выбранных участков для последовательной зарисовки: а — Ä1 В1 — широкая нижняя часть стебля; б — А3 В3 — средняя часть стебля; в — Ä5 В5 — узкая верхняя часть стебля; г — восстановленный вертикальный ход пучков по [Юрина, 1988]
строения нет у других среднедевонских растений. В этом наряду с другими упомянутыми признаками заключается большое значение кладоксилеевых как первых основателях древовидных деревьев.
Рассмотрим проводящую систему среднедевонских кладоксилеевых лесных сообществ. Calamo-phyton primaevum — доминантное дерево первого эйфельского леса Линдлар. Его верхние части стебля анатомически характеризуются множеством ради-ально расположенных удлиненных, U и W-образной формы периферических меристел с редкими элементами вторичной ксилемы [Schweitzer, 1973]; у частей ствола, известных как Duisbergia mirabilis, выявлена проводящая полистелическая система, состоящая из кольца 60 радиально расположенных пучков ксилемы (меристел) из первичной и вторичной ксилемы, погруженных в сердцевину большого объема. Это обстоятельство трактуется как способность растения ко вторичному росту [Berry, 2019] и связывается с подобными данными по кладоксилеевым из верхнего девона Китая [Xu et al., 2017]. Китайские кладоксилопсиды обладали проводящей системой из пучков ксилемы с элементами древесины по окружности каждого пучка и разрастающейся паренхиматозной тканью между ними. Благодаря этим особенностям строения проводящей системы у кладоксилеевых развился необычный способ роста до размеров дерева, отличающийся от способа роста у деревьев других систематических групп. Основной древостой живетсих лесных сообществ Кайро и Гильбоа представлен знаменитым американским деревом Eospermatopteris eriana, находки которого в виде пеньковых ядер с луковичным основанием известны в Гильбоа (США) с XIX в. Со времени установления рода Eospermatopteris [Goldring, 1924] он изучался многими исследователями, но систематическая принадлежность оставалась неясной, хотя анатомическое строение было известно [Boyer, 1995]. К. Берри [2000] установил принадлежность рода Eospermatopteris порядку Pseudosporochnales класса Cladoxylopsida по особенностям структуры цилиндра из анастомозирующих нитей ксилемы. Таким образом у рассмотренных среднедевонских кладоксилопсид развилась уникальная проводящая система, дающая возможность формировать способ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Броушкин А.В., Горденко Н.В. Девонская флора Среднего-Нижнего Поволжья // Фиторазнообразие Восточной Европы. Тольятти.: Изд-во ин-та экологии Волжского бассейна РАН. 2016. Т. 10, № 1. С. 14-33.
2. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. 5-е изд. М.: Лесн. промышленность, 1930. 412 с.
3. Орлова О.А., Юрина А.Л., Горденко Н.В. О первой находке древесины археоптеридофитов в верхнедевонских отложениях Среднего Тимана // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геология. 2011. № 3. С. 42-47.
4. Снигиревская Н.С. Ботанико-географическая зональность в позднем девоне // Ботанический журн. 1987. Т. 72, № 8. С. 1050-1052.
роста до размеров дерева, начиная с раннего среднего девона.
Заключение. Находки настоящих ископаемых лесов чрезвычайно редки. Известно пять местонахождений ископаемых лесов: три среднедевонских — одно в Европе (Германия, средний эйфель) и два на континенте Северной Америки (США, верхний живет); позднедевонские местонахождения отмечены по одному в Европе (Норвегия-Шпицберген, ранний фран) и в Азии (Китай, фамен). Мы приняли предшествующие суждения о первых лесах за основу и существенно расширили и дополнили представления о них.
1. Определена терминологическая основа для описания лесов, которая у предшествующих исследователей не рассматривалась. Выделены термины, понятия и некоторые определения только для остатков in situ. Крайне важными терминами являются ископаемый лес, тип ископаемого леса и лесное сообщество.
2. Представлена стратиграфическая последовательность первых лесов в истории Земли: эйфель-ский век-позднедевонская эпоха, учитывающая исключительно редкие находки, сформировавшие леса. Выделено два типа лесов: кладоксилеевый тип, распространенный в среднем девоне и ликоподи-офитовый тип, характерный для верхнего девона. Для каждого типа приведены лесные сообщества с указанием доминирующих родов.
3. Рассмотрена особенность анатомического строения кладоксилеевых папоротников первых лесов и показана их ключевая роль в создании древовидных лесов благодаря преимуществам в организации их проводящей системы.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность сотрудникам геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова А.М. Никишину, Т.В. Кузнецовой и М.А. Харькиной за помощь в подготовке рисунков для издания.
Финансирование. Работа выполнена в рамках темы госзадания Геологического факультета МГУ «Этапы эволюции групп и сообществ организмов и биостратиграфическая характеристика верхнего протерозоя и фанерозоя России и сопредельных территорий».
5. Снигиревская Н.С. Поздний девон-время появления лесов как природного явления // Становление и эволюция континентальных биот // Тр. XXXI сессии Всесоюзного палеонт. об-ва. Л.: ВСЕГЕИ, 1988. С. 115-124.
6. Снигиревская Н.С. Археоптерисовые и их значение в эволюции растительного покрова суши // Ботанический журн. 1995. Т. 80, № 1. С. 70-76.
7. Сукачев В.Н. О принципах классификации в биоценологии // Журнал общей биологии. 1944. Т. 5, № 4. С. 213-227.
8. Тимонин А.К., Филин В.Р. Ботаника. Систематика высших растений: Учебник для студ. высш. учебн. заведений. Кн. 1. М.: Издательский центр «Академия». 2009. 320 с.
9. Юрина А.Л. Флора среднего и позднего девона Северной Евразии. М.: Наука, 1988. 176 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 227).
10. Юрина А.Л. Первые девонские леса — эволюционный признак комплексных родовых зон по растениям среднего-верхнего девона // Актуальные проблемы современной палинологии: Материалы XV Всероссийской палинологической конференции / Отв. ред. Н.С. Боли-ховская. М.: МГУ, ГЕОС, 2022. С. 419-423.
11. Юрина А.Л., Орлова О.А. Макрофлористическая зона Svalbardia (живет): структура, характерный род, его видовое разнообразие и основные местонахождения // Труды палеонтологического общества / Отв. ред. С.В. Рожнов. М.: ПИН РАН, 2021. Т. IV. С. 73-83.
12. Юрина А.Л., Орлова О.А., Ростовцева Ю.В. Палеоботаника. Высшие растения. М.: Изд-во МГУ 2010. 230 с.
13. Avkhimovitch V.I., Tchibrikova E.V., Obukhovska-ya T.G., et al. Middle and Upper Devonian miospore zonation of Eastern Europe // Bulletin des Centre de Recherché Exploration-Production Elf Aquitaine Boussens. 1993. Vol. 17. P. 79-147.
14. Beck C.B. Archaeopteris and its role in vascular plant evolution // Palaeobotany, paleoecology and evolution / Ed. K.J. Niklas. 1981.Vol. 1, N 9. P. 193-230.
15. Beck C.B. Reconstruction of Archaeopteris and further considerations of its phylogenetic position // Amer. J. Bot. 1962. Vol. 49. P. 373-382.
16. Beck C.B. The identity of Archaeopteris and Callixy-lon // Brittonia. 1960. Vol. 12. P. 445-456.
17. Berry C.M. A reconsideration of Wattieza Stockmans (here attributed to Cladoxylopsida) based on a new species from the Devonian of Venezuela // Rev. Palaeobotany and Palynology. 2000. Vol. 112. P. 125-146.
18. Berry C.M. The evolution of the first forests in the Devonian // Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2019. № 11. С. 20-24.
19. Berry C., Marshall J. Lycopsid forests in the early Late Devonian palaeoequatorial zone of Svalbardia // Geology. 2015. Vol. 43 (12). P. 1043-1046.
20. Boyer J.S. Reexamination of Eospermatopteris eri-ana (Dawson) Goldring from the upper Middle Devonian (=Givetian) Flora at Gilboa New York // The New York Botanical Garden. Thesis. 1995. https://www.researchgate.net/ publication/262510642/.
21. Cohen K.M., Finney S.C., Gibbard P.L. Fan J.-X. International chronostratigaphical chart. Episodes 36 // Intern Commission on stratigraphy. 2021. Vol. 10. P. 199-204.
22. Dawson J. W. On new tree ferns and other fossils from the Devonian // Q. J. Geol. Soc. Lond. 1871. Vol. 27. P. 269-275.
23. Gao X., Liu Le, Qin M., et al. Re-study of Guangdeden-dron micrum from the Late Devonian Xinhang forest // BMC Ecology and Evolution. 2022. Vol. 22, N 69. P. 1-16.
24. Giesen P., Berry C.M. Reconstruction and growth of the early tree Calamophyton (Pseudosporochnales, Cladox-ylopsida) based on exceptionally complete specimens from Lindlar, Germany (Mid-Devonian): organic connection of Calamophyton branches and Duisbergia trunks // International Journal of Plant Sciences. 2013. Vol. 174. P. 665-686.
25. Goldring W. The Upper Devonian forest of seed ferns // NY State Mus. 1924. Bull. 521. P. 50-72.
26. Gothan W., Zimmermann F. Weiteres über die altoberdevonische Flora von Bogendorf-Liebechau bei Waldenburg // Jb. preuss. geol. landesanst. 1937. Bd. 57. S. 487-506.
27. Heeg O.A. The Downtonian and Devonian flora of Spitzbergen // Norg. Svalb. Og Ishavs-Unders0kelser. 1942. Vol. 83. 228 p.
28. Jurina A., Raskatova M. Svalbardia from Givetian of Central Russia (Voronezh Region): leaf morphology and spores from sporangium // Palaeobotanist. 2014. Vol. 63. P. 99-112.
29. Jurina A.L., Raskatova M.G. Higher plants and miospore assemblage of Burtnieki Regional Stage (Givetian) of South Estonia // The Palaeobotanist. 2018. Vol. 67. S. 1-19.
30. Lemoigne Y., Iurina A. Xenocladia medullosina Ch. A. Arnold (1940) 1952 du Devonian moyen du Kazak-stan(URSS) // Geobios. University of Jodhpur (India). 1983. № 16. S. 513-547.
31. Lemoigne Y., Iurina A., Snigirevskaya N. Revision du genre Callixylon Zalessky, 1911 (Archaeopteris) du Devonien // Palaeontographica. Abt. B. 1983. Bd. 186. Lfg. 4-6. P. 81-20.
32. MattenL.C. Svalbardia banksiisp. nov. from the Upper Devonian (Frasnian) of New York State // Amer. J. Bot. 1981. Vol. 68, N.10. P. 1383-1391.
33. Orlova O.A., Jurina A.L., Snigirevsky S.M. Late Devonian plant communities of North Russia // Review of Palaeobotany and Palynology. 2016. Vol. 225. P. 94-107.
34. Ouyang S. Succession of Late Palaeozoic palynolog-ical assemblages in Jiangsu // Journ. stratigr. 2000. Vol. 24. P. 230-235.
35. Schweitzer H.-J. Über Bergeria mimerensis und Proto-lepidodendropsis pulchra aus dem Devon Westspitzbergens // Palaeontographica. Abt. B. 1965. Bd. 115. P. 117-138.
36. Schweitzer H.-J. Die Mitteldevon-flora von Lindlar (Rheinland). 4. Filicineae-Calamophytonprimaevum Kräusel and Weyland // Palaeontographica. 1973. Abt. B. Band 140. P. 117-150.
37. Schweitzer H.-J. Die Devonfloren Spitzbergens // Palaeontographica. Abt. B. 1999. Bd. 252. P. 1-122.
38. Stein W., Berry Ch., Hernick L., Mannolini F. Surprisingly complex community discovered in the mid-Devonian fossil forest at Gilboa // Nature. 2012. Vol. 483. P. 78-81.
39. Stein W., MannoliniF., HernickL., et al. Giant cladoxy-lopsid trees resolve the enigma of Earth s earliest forest stumps at Gilboa // Nature. 2007. Vol. 446. P. 904-907.
40. Stein W., Berry Ch., Morris J., et al. Mid-Devonian Archaeopteris roots signal revolutionary change in earliest fossil forest // Current biology. 2020. Vol. 30 (3). P. 421-431.
41. Streel M., Higgs K., Loboziak S., et al. Spore stratigraphy and correlation with faunas and floras in the type marine Devonian of the Ardenne-Rhenish regions // Review of Palaeobotany and Palynolgy. 1987. Vol. 50. P. 211-229.
42. Wang D., Qin M., Liu Le., et al. The most extensive Devonian fossil forest with small lycopsid trees bearing the earliest stigmarian roots // Current Biology. 2019. Vol. 29. P. 2604-2615.
43. Xu H.-H., Berry Ch., Stein W., et al. Unique growth strategy in the Earth's first trees revealed in silicified fossil trunks from China // PNAS. 2017. Vol. 114. P. 12009-12014.
Статья поступила в редакцию 26.10.2023, одобрена после рецензирования 19.12.2023, принята к публикации 05.03.2024
