УДК 574.583; 574.55 (282.247.41)
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА В КУЙБЫШЕВСКОМ И САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩАХ В ЛЕТНИЕ СЕЗОНЫ 2009-2011 ГГ.
© 2013 В.И. Номоконова, В.Н.Паутова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Поступила в редакцию 25.05.2013
В данной статье продолжено обсуждение ранее опубликованных материалов [1, 2] по динамике продук-ционно-деструкционных процессов в летний сезон 2009-2011 гг. в связи с климатическими и погодными условиями на современном этапе существования нижневолжских водохранилищ.
Ключевые слова: хлорофилл «а», фотосинтез водорослей, первичная продукция, деструкция органического вещества.
Исследования первичной продукции в водохранилищах Нижней Волги были начаты в 1957 г. [3, 4] и в дальнейшем проводились в годы с разными гидрометеорологическими режимами. Особый интерес представляют материалы исследований, выполненных в 2010 г. с рекордно жарким летом, отличавшимся как одна из самых крупных в мире климатических аномалий текущего года [5]. Поволжье находилось в центре летней жары. Месячный приход солнечной радиации на европейской части России превышал норму на 40-50 %. Максимальные температуры приземного слоя воздуха в июле в г. Самара за редким исключением держались на отметках 30-38оС. Общая картина изменений температуры указывала на продолжающую тенденцию к потеплению и практически повторяла картину трендов за 1976-2008 гг. [5]. 2011 г. вошел в России в 5 самых теплых лет за период наблюдений. В 2009 г. температура приземного слоя воздуха на большей территории России также была выше нормы, но к экстремально высокой не относилась.
Цель данной работы - оценка показателей первичной продукции планктона в аномально жарком 2010 г. в водохранилищах с разными гидрологическими режимами и в 2009, 2011 гг. при неустойчивых погодных условий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Куйбышевское водохранилище по площади водного зеркала занимает второе место в мире и самое крупное в Волжском каскаде (рис. 1). Ниже слияния Волги и Камы представляет цепочку об-
Номоконова Валентина Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: [email protected]
Паутова Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail:[email protected]
ширных озеровидных расширений. Для водохранилища характерно сезонное регулирование стока и низкий водообмен - 4,1 раз в год. Саратовское водохранилище напоминает медленно текущую реку с менее крупными расширениями по участкам затопленной поймы. Водообмен в 4,5 раз выше - 17,97 раз в год.
Верхние районы водохранилищ отличаются высокой скоростью течения воды, весенней паводковой волной и ценотической структурой фитопланктона. В Волжском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища в летний и позднелетний - раннеосенний биологические сезоны по биомассе преобладают диатомовые водоросли, как и чаще в Волго-Камском плесе, в озе-ровидных плесах от Ундорского до Приплотин-ного - в основном синезеленые (рис. 2). В Саратовском водохранилище, предназначенном в основном для пропуска сбрасываемого из Куйбышевского потока воды, соотношение биомасс диатомовых и синезеленых водорослей по длинной оси водоема достаточно равномерно.
Для определения содержания хлорофилла «а» (Хл) в 2010 г. пробы отбирали в поверхностном слое воды, интегрированные в эвфотной, афотической зонах и у дна. В 2009 г. в Куйбышевском водохранилище измерения проводили по той же схеме. В Саратовском водохранилище в 2011 г. Хл определялся в поверхностном горизонте и в придонном на 5 станциях нижнего района. Концентрацию Хл определяли, измеряя оптическую плотность экстрактов фотосинтетических пигментов в 90% ацетоне и используя расчеты по формулам, разработанным группой ЮНЕСКО [8]. Для определения интенсивности фотосинтеза водорослей и деструкции органического вещества (ОВ) был использован скляночный метод в его кислородной модификации при экспонировании склянок в суточном режиме в инкубаторе на палубе судна. Первичную продукцию под 1 м2 рассчитывали по формуле В.В. Бульона [9]. Содер-
жание растворенного кислорода, рН среды и биогенных элементов измеряли по [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Рейс 8-14 августа 2009 г. по длинной оси Куйбышевского водохранилища начинался при интенсивной циклонической деятельности в атмосфере, сменившей господствующие летом продолжительные антициклоны. К окончанию рейса она ослабевала, и наблюдения в озеровидных расширениях выполнялись при значительно меньшем перемешивании водных масс или при штиле. Температура воды на станциях наблюде-
Куйбышевское
ний колебалась от 19 до 22,6 0С (рис. 3). 17-24 июля 2010 г. при устойчивом теплом антициклоне температура воды по акватории Куйбышевского водохранилища была значительно выше - в пределах 23,4-29оС. По акватории Саратовского 21-26 июня 2010 г. в верховьях при высокой скорости течения она изменялась от 18 до 20 °С и увеличивалась до 22-27 °С в его нижней части. Рейс по Саратовскому водохранилищу 25-28 июня 2011 г. проходил при неустойчивых погодных условиях и при меньшем прогреве водных масс, преимущественно до 19оС.
Саратовское
Рис. 1. Схема водохранилищ и расположение станций наблюдений. Приведена схема районирования Куйбышевского водохранилища по: Н.А. Дзюбан [6], Саратовского - по Н.А. Герасимовой [7]
Рис. 2. Соотношение биомассы диатомовых (1) и синезеленых (2) водорослей в процентах от общей в июле-сентябре разных лет в разных плесах Куйбышевского водохранилища и в июне-августе в верхнем (I)
и нижнем (III) районах Саратовского.
Плесы: В - Волжский, К - Камский, В-К - Волго-Камский, Ун-П - от Ундорского до Приплотинного.
Т,°С
Куйбьпиевское
Саратовское
Стакции, тшес!
V
"Т-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-Г-
' Ы и> 0\
II
ю и> К и. --а со ■
III
Станции, районы
Рис. 3. Изменение по длинной оси водохранилищ температуры воды (Т, оС) на станциях наблюдений в поверхностном (а) и придонном (б) горизонтах. 1 - 2009, 2 - 2010, 3 - 2011 гг.
Полные названия плесов даны на рис. 1. Районы: I - верхний, II - средний, III - нижний.
Рис. 4. Динамика содержания Хл (мг/м ) в поверхностном (1), эвфотном (2), афотическом (3) и придонном (4) горизонтах водохранилищ в 2010 г. (а) и 2009, 2011 гг. (б).
Верхние районы водохранилищ (рис. 4), сохраняющие речной режим, отличались сравнительно низким содержанием Хл, характерным для мезотрофных водоемов или нижней границе эв-трофных водоемов - в июле 2010 г. в Куйбышевском водохранилище, близкими его концентрациями в поверхностном и придонном горизонтах и меньшей пространственной вариабельностью. В озеровидных расширениях Куйбышевского водо-
хранилища в 2009 и 2010 гг. и в озерно-речном районе Саратовского в 2010 г. развивались обширные поля «цветения» воды, в Куйбышевском водохранилище разделяемые участками с низким обилием водорослей.
Наибольшая продуктивность фитопланктона наблюдалась в июле экстремально жаркого 2010 г. в Куйбышевском водохранилище. Абсолютный максимум содержания Хл на ст. 65 в по-
верхностном горизонте достигал 630 мг/м , в слое 0-1 м - 909, в августе 2009 г. - 384,0, в Саратовском водохранилище в июне 2010 г. - 83,0 мг/м3. В других водохранилищах Волги максимальное содержание Хл в августе разных лет равнялось 96 (Иваньковское, 1995 г.), 102,4 (Рыбинское, 1989 г.), 73,1 (Угличское, 1999), 88,3 (Горь-ковское, 1992 г.) [11], 497 (Чебоксарское, 1985) [12] и 223 мг/м3 (Волгоградское, 1988 г.) [13].
Ранее зарегистрированные максимумы Хл в пелагиали Куйбышевского водохранилища не превышали 247 мг/м3, в холодные и многоводные годы снижались до 28 мг/м3 (1994 г.). Экстремальными они были только в прибрежной зоне:
- 1,5 г/м3 в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища вблизи г. Тольятти в 2007 г., 3
- 180 г/м в обширном пятне «цветения» воды у г. Ульяновск, начинавшемся от береговой линии в августе 1985 г. В то же время на других станциях в Ульяновском плесе содержание Хл не превышало 35 мг/м3.
Его пики в июле 2010 г. в Куйбышевском водохранилище наблюдались на станциях 25 и 21 (в Ундорском плесе), 65 и 65 а (в Новодевичен-ском), 39 (в Приплотинном) и 27 (в Черемшан-ском заливе). При длительном теплом антициклоне максимумы Хл сформировались в поверхностном слое воды или (и) в эвфотной зоне, повышенным при этом его содержание было и по всей вертикали: в эвтрофной зоне до 23,3 мг/м3, на ст. 65, 27 - и у дна до 17,6-18,5 мг/м3.
В августе 2009 г., как отмечалось выше, наблюдения в озеровидных расширениях проводились при развитии антициклональных процессов, и также при формировании «цветения» воды. Но на начальной стадии эвтрофирования наиболее высокие концентрации Хл (на станциях 21 - 384 и 65 - 94 мг/м3) отмечались только в поверхностном слое воды, в эвфотной зоне его содержание не превышало 18, у дна 1,8-3,2 мг/м3.
«Цветение» воды в июне 2010 г., наблюдавшееся в озерно-речном районе Саратовского водохранилища с высоким водообменном, значительно уступало развивавшемуся в Куйбышевском, но закономерности изменения содержания Хл по вертикали были близкими к отмечаемым в Куйбышевском водохранилище в июле 2010. В июне 2011 г. при неустойчивых погодных условиях содержание Хл в поверхностном слое воды было крайне низким и изменялось от 1,2 до 7,6 мг/м3.
Прозрачность воды по диску Секки в Куйбышевском водохранилище в 2010 г. изменялась в пределах 0,4-2,5 м (на ст. 65 была близка к 0 м), в 2009 г. - 1,4-3, в Саратовском -1-3 м. На рис. 5. показано соотношение между содержанием Хл и прозрачностью воды. Как видно, при эвтрофиро-вании водохранилищ в экстремальном 2010 г. прозрачность воды определялась в основном содержанием Хл, в другие годы качество вод улучшалось, и связь Хл с прозрачностью ослабевала.
Как и ранее, наблюдалась тесная связь между содержанием Хл и общего фосфора (рис. 6).
Рис. 5. Соотношение между содержанием Хл (мг/м3) и прозрачностью воды (8) в Куйбышевском (А) и Саратовском (Б) водохранилищах в 2010 г. (а) и 2009, 2011 гг. (б)
Фотосинтез водорослей, первичная продукция под 1 м2 и деструкция ОВ (рис. 7, 8) в Куйбышевском водохранилище определялись на всех станциях наблюдений (кроме ст. 65 в 2010 г. с максимальным обилием фитопланктона). В Саратовском водохранилище измерения проводились на большинстве станций в верхних районах и на 4-х
- в озерно-речном районе при содержании Хл в поверхностном слое воды 26,7-39,1 мг/м3. Динамика по длинной оси водохранилищ интенсивности фотосинтеза и первичной продукции в основном совпадала с изменениями содержания Хл.
Интенсивность фотосинтеза водорослей в Куйбышевском водохранилище в июле 2010 г.
а
б
была выше, чем в августе 2009 г., и выше, чем в предыдущие годы наблюдений в волжских водохранилищах (таблица). В Саратовском водохранилище абсолютный максимум наблюдался в августе маловодного и теплого 1975 г. - 5,7 при биомассе 34,11, в пересчете на Хл - 68 мг/м3. В июне 2010 г. он равнялся 4,44 мг О2/л ■ сут. при содержании Хл, равном 38,9 мг/м3. Как видно,
максимум фотосинтеза водорослей в 2010 г. был занижен, т.к пик Хл достигал 83,0 мг/м3.
Наибольший размах показателей скорости фотосинтеза планктона наблюдался в Новодевичен-ском плесе: на русловой ст. 65а - 18,38, на мелководной ст. 66 - 0,71 мг О2/л ■ сут. при содержании Хл, соответствующем 405,0 и 2,4 мг/м3.
Рис. 6. Связь содержания хлорофилла "а" (Хл, мг/м ) с общим фосфором (Р, мг/л) в Куйбышевском водохранилище в июне-августе 1985 г. (А), в августе 2009 и июле 2010 гг. (Б) и в Саратовском в июне 2010 г. (В)
Рис. 7. Динамика интенсивности фотосинтеза водорослей в водохранилищах (А, мг О2/л -сут.) в 2009 (1) и 2010 (2) гг. Остальные обозначения см. на рис. 1,3
Таблица. Максимальные величины фотосинтеза водорослей (А) в волжских водохранилищах
и годы их регистрации
Водохранилище А, мг О2/л -сут. Источник
Иваньковское 15,9 (1981) [14]
Угличское 3,73 (1991) [15]
Рыбинское 6,95 (1989) [15]
Горьковское 6,98 (1989) [15]
Чебоксарское 7,15 (1989) [15]
Куйбышевское 18,83 (2010) [2]
Саратовское 5,72 (1975) [7]
Волгоградское 5,3 (1990) [15]
Максимальные величины первичной продук- 22,92 г О2/м2 -сут. (рис. 8) в Куйбышевском во-ции - 13,5 г О2/м2 -сут. и минерализации ОВ - дохранилище в 2010 г. также были выше, чем ра-
нее полученные в волжских водохранилищах -соответственно, 5,83-10,4 и 5,95-16,29 г О2/м2 ■сут. [15]. Исключений 2: экстремальная первичная продукция (15,1 г О2/м2-сут.) в 1957-1959 гг., в первые годы существования Куйбышевского водохранилища и экстремальная деструкция в 1972 г. в Саратовском - 45,0 г О2/м2 ■сут. на русловой станции у с. Монастырское, но на других участках она не превышала 12,87 г О2/м2 ■сут. [16].
Деструкция ОВ превышала первичную продукцию, особенно в Саратовском водохранилище:
в 2010 г. отношение П/Д в Саратовском водохранилище равнялось 0,3, в Куйбышевском - 0,7.
Зависимость скорости деструкции ОВ от фотосинтеза планктона показана на рис. 9. Как видно, коэффициенты корреляции высокими были по данным определения в Куйбышевском водохранилище в 2009 и в Саратовском в 2010 гг. и ниже в 2010 г. в Куйбышевском водохранилище. Обращает внимание и повышенная величина свободного члена (аллохтонная составляющая ОВ) на рисунках, составленных по результатам наблюдений в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в 2010 г.
П, Д Куйбышевское
8
6
а 4 2
б
б 4 2
в 1 т У н ж N
Саратовское
Рис. 8. Изменение по длинной оси водохранилищ первичной продукции (1 - П, г С/м2 ■сут.) и деструкции ОВ (2 - Д, г С/м2 ■ сут.) в 2010 (а) и 2009 гг. (б). Остальные обозначения смотрите на рис. 1,3
Рис. 9. Зависимость скорости деструкции ОВ (Д, мг О2/л ■ сут.) от интенсивности фотосинтеза планктона (А, мг О2/л ■ сут.) в Куйбышевском (А) и Саратовском (Б) водохранилищах в 2010 (а) и 2009 гг. (б)
Интенсивный фотосинтез водорослей в экстремальном 2010 г. сопровождался обогащением поверхностных горизонтов кислородом и его снижением в придонном, в Куйбышевском водо-
хранилище до величин ниже ПДК (рис. 10.). Наблюдается высокая зависимость между его содержанием в поверхностном слое воды и фотосинтезом водорослей (рис. 11).
о
Рис. 10. Изменение по длинной оси водохранилищ концентрации кислорода в поверхностном (а) и придонном (б) слоях воды в водохранилищах в 2009 (1), 2010 (2) и 2011 (3) гг. Остальные обозначения смотрите на рис. 1,3 Б
А
20
10
г = С
г = 0,9
Рис. 11. Зависимость содержания кислорода (О2, мг/л) в поверхностном слое воды от интенсивности фотосинтеза водорослей (А, мг О2/л -сут) в Куйбышевском (А) и Саратовском (Б) водохранилищах.
А
10 15
12 3 4
Интенсивное развитие фитопланктона отража- равновесия, сопровождающегося увеличением
ется и на величине рН (рис. 12). Наиболее высо- рН. Соответственно в обоих водохранилищах на-
кие ее величины наблюдали в поверхностном блюдалось подщелачивание воды и прямая связь
слое воды в июне и июле экстремального 2010 г. между фотосинтезом водорослей и величиной рН
Поглощение диоксида углерода в процессе фото- (рис. 13). синтеза приводило к смещению карбонатного
Рис. 12. Изменение по длинной оси водохранилищ кислотности воды (рН) в поверхностном (а) и придонном (б) горизонтах в 2009 (1) и 2010 (2) гг. Остальные обозначения смотрите на рис. 1,3
Рис. 13. Связь кислотности воды (рН) с интенсивностью фотосинтеза планктона (А, мг О2/л ■сут.) в Куйбышевском (А) и Саратовском (Б) водохранилищах в 2010
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение первичной продукции планктона в водоемах и систематизация получаемых данных имеет длительную историю [17, 18 и др.]. В последнее время задачи, решаемые гидробиологией, дополняются вопросами разработки прогноза реакции водных экосистем на климатические изменения и прежде всего - продукции фитопланктона. В этом плане необходимы количественные данные, получаемые при наблюдениях в годы с аномально жарким летом. Впервые с 1936 г., когда сформировалась основная сеть метеорологических наблюдений, таким оказался 2010 г. - при аномалии температуры воздуха на территории европейской части России в июле, равной + 5,83 оС [5]. Проведение исследований в 2010 г. в водохранилищах с разной скоростью водообмена показало, что по всем показателям - скорость фотосинтеза, продукция фитопланктона под 1 м2, содержание Хл [18], реакция первичной продукции на резкое увеличение температуры воды определяется скоростью течения воды. В 2010 г. она максимальной была в Куйбышевском водохранилище при скорости водообмена 4,1 раз в год и ниже в Саратовском, скорость водообмена в котором равна 17,97 раз в год. Абсолютные максимумы, зарегистрированные в Куйбышевском водохранилище в 2010 г., практически превышали ранее отмеченные во всех волжских водохранилищах. Определены соотношения между показателями первичной продукции и факторами, с ними связанными: содержанием общего фосфора, растворенного кислорода и величины рН.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Номоконова В.И. Динамика содержания хлорофилла «а» в водных массах и донных отложениях нижневолжских водохранилищ // Бассейн Волги в XXI -м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Сб. материалов докладов Всероссийской конференции. ИБВВ РАН. п. Борок, 22-26 октября 2012. Ижевск: Издатель Пермяков С.А., 2012. С. 197200.
2. Номоконова В.И., Паутова В.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в 2009-2010 гг. //Бассейн Волги в XXI -м веке: структура и функцио-
нирование экосистем водохранилищ. Сб. материалов докладов Всероссийской конференции. ИБВВ РАН. п. Борок, 22-26 октября 2012. Ижевск: Издатель Пермяков С.А. С. 200-203.
3. Пырина И.Л. Фотосинтетическая продукция в Волге и ее водохранилищах // Бюлл. Ин-та биол. водохранилищ, 1959. №3. С. 17-20.
4. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах: Тр. ИБВВ АН СССР. 1966. Вып. 13 (16).С. 249-269.
5. Доклад об особенностях климата на территории Российской федерации за 2010 г.[Электронный ресурс]. -Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, 2011. 66 с. Режим доступа: http: //WWW.meteorf.ru/, свободный.
6. Дзюбан Н.А. О районировании Куйбышевского водохранилища // Бюлл. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. 1960. С. 53-56.
7. Герасимова Н.А. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. 200 с.
8. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. Paris. UNESCO, 1966. P. 9-18.
9. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука. 1983. 150 с.,
10. Унифицированные методы анализа вод СССР. Выпуск 1. Л., 1978. с.
11. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.
12. Минеева Н.М., Абрамова Н.Н. Пигменты фитопланктона как показатели экологического состояния Чебоксарского водохранилища // Водные ресурсы, 2009. Т.36, № 5. С. 588-596.
13. Паутова В.Н., Номоконова В.И. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти, 1994. 188 с.
14. Пырина И.Л., Ляшенко Г.Ф. Многолетняя динамика продуктивности фитопланктона и высшей водной растительности и их роль в продуцировании органического вещества в зарастающем Иваньковском водохранилище // Биология внутренних вод. 2005.№ 3. С. 48-56.
15. Минеева Н.М. Первичная продукция планктона в водохранилищах Волги. Ярославль: Принтхаус, 2009. 279 с.
16. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в воде Саратовского водохранилища в 1972 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1976. № 31. С. 13-16.
17. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. - 329 с.
г.
18. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 1994. 222 с.
THE PHYTOPLANKTON PRIMARY PRODUCTION IN THE KUIBYSHEV AND SARATOV RESERVOIRS IN SUMMER SEASON 2009-2011 YEARS
© 2013 V.I. Nomokonova, V.N. Pautova
Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti
In given article the before published materials [1, 2] on dynamics of phytoplankton primary production and destruction of organic matter the received during a summer season 2009-2011 years ere discussed with a climatic and weather conditions at the existence present stage of the Kuibyshev and Saratov reservoirs. Key words: chlorophyll a, photosynthesis of phytoplankton, primary production, destruction of organic matter.
Nomokonova Valentina Ivanovna, Candidate of Biology. E-mail: [email protected] Pautova Valentina Nikolaevna, Candidate of Biology. E-mail: [email protected]