CC BY
42
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ БЕРЕЗОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ С ЭЛЕМЕНТАМИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
*Усольцев В.А., *Норицина Ю.В., **Борников А.В.
(*Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург; ** Уральский государственный лесотехнический университет, Екатеринбург, РФ)
A database of NPP and forest biomass (stems, bark, branches, foliage, roots, understorey) for birch forests of Northern Eurasia on the area from Great Britain to China and Japan involving more 101 plots is compiled. Geography of biological productivity of birch forests according to zonal and provincial gradients is revealed.
В настоящее время предпринимаются попытки на глобальном уровне оценить соотношение между чистой первичной продукцией (NPP - Net Primary Production) лесов (т.е. количеством фитомассы, произведенном на единице площади в единицу времени) и их наличной фитомассой, которое определяют как относительную NPP. Теоретической основой этого соотношения является положение о взаимосвязи структуры и функции лесов, поскольку те и другие обусловлены одними и теми экологическими факторами [14].
Однако данные о взаимосвязи NPP и количеством фитомассы на 1 га крайне противоречивы. Согласно одним исследованиям [13] зависимость фитомассы (на примере сосны Pinus tabulaeformis) от NPP - монотонно нарастающая, нелинейная, вогнутая, согласно другим [15] - линейная, а последние исследования на глобальном уровне [14] показали, что названная связь имеет колоко-лообразный характер: фитомасса на 1 га нарастает и достигает пика при NPP, равной 15-20 т/га в год, затем выходит на плато при NPP, равной 20-25 т/га в год, после чего постепенно снижается. Отношение первичной продукции к величине фитомассы (относительная NPP) характеризует скорость обновления органического вещества фитомассы и является одной из важнейших характеристик функционирования лесных экосистем [1]. Для лесов Башкирии по данным Р.Ш. Кашапова [7], названный относительный показатель составил 4%, а по данным О.В. Канунниковой [6] - 6,8%. Для подзоны южной тайги в Бурятии этот показатель установлен на уровне 1,06% [10].
Цель выполненной работы - изучение NPP березняков как в абсолютных, так и в относительных показателях, в связи с географией насаждений.
Исследования проведены на севере Казахстана в подзоне колочной лесостепи (Согровский лесхоз). Территория представляет собой плоскую равнину, со слабым уклоном к северу.
В процессе исследования собрана накопленная в 55 литературных источниках информация о фактических значениях NPP и фитомассы березы, полученных на пробных площадях, и сформирована база данных в пределах евразийского ареала в количестве 101 определения [11].
Данные структурированы по природным зонам и провинциям, а также по фракционному составу фитомассы и NPP. В частности, представлены отдельно названные показатели для стволов, ветвей, хвои, корней и нижнего яруса, куда
вошли живой напочвенный покров, подрост и подлесок. Экспериментальные данные после нанесения на схему зонально-провинциального деления территории [2] распределились по 21 экорегиону.
Для обеспечения корректности региональных сопоставлений показателей биопродуктивности березняков сравниваются не региональные совокупности фактических данных, а многофакторные регрессионные модели, объясняющие изменчивость названных показателей в пределах региона посредством включенных в них массообразующих показателей в качестве переменных. Для фи-томассы использована структурная форма регрессионной модели
1П Р1 = X 1пА, 1пН, 1пД 1п М). (1)
где Р( - фитомасса насаждения, т/га; А - возраст, лет; Н - средняя высота, м; Д -средний диаметр, см; N - число стволов на 1 га, тыс. экз/га; М- запас стволовой
-5
древесины, м /га.
Структура уравнений для отличается от (1) тем, что в качестве независимых переменных в них входят также показатели фракций фитомассы
1п 2 = X 1пА, 1пН, 1пД ВД 1п М, 1п Р), (2)
где 2 - годичная первичная продукция ^РР), т/га.
В нашей работе [12] на основе уравнений (1) разработан метод приведения к сопоставимому виду фактических данных о фитомассе и ^Р насаждений на пробных площадях с применением так называемых блоковых фиктивных переменных Х0...Х20 [5], которыми кодируется 21 экорегион и которые включаются в многофакторные уравнения для фитомассы и Ш.Р наряду с массообразую-щими независимыми переменными:
1п Р1 = ДХо, Х20, 1пА, 1пН, 1пД, lnN, 1п М), (3)
1п 2 = ДХо, Х20, 1пА, 1пН, 1пД, 1пД 1п М 1п Р). (4)
Полученная расчетом характеристика уравнений (3) и (4) подтверждает их
Л
достаточную адекватность фактическим данным (Я = 89-99 %).
При расчете уравнений (3) и (4), включающих в себя блоковые переменные, устанавливается степень «дистанцирования», или отличия показателей биопродуктивности насаждений между экорегионами.
Уравнения (3) и (4) работают по принципу "Что будет, если.?" и обеспечивают сопоставимость фракционного состава фитомассы и №Р разных экоре-гионов, если в эти уравнения подставить какие-то средние цифровые значения А, Н, Д, N и М. Но значения последних не являются общими для всех экорегио-нов, а изменяются при переходе от одного к другому. Поэтому вначале необходимо выявить различия экорегионов по каждому из массообразующих показателей, объединенных в некоторую систему рекурсивных уравнений.
Примененный рекурсивный принцип построения регрессионной системы обеспечивает последовательное накопление региональных различий в возрастной динамике массообразующих показателей и запасов стволовой древесины согласно цепочке взаимозависимых уравнений: 1пН=^Х0,..., Х20, 1пА, (1пА)2 Н
^ 1пД=:Г(Х0,..., Х20, 1пА, (1пА)2, (1пН)2)^
^ lnN=f(X0,... ,X20, ln4, (ln^)2, lnH, (lnH)2, lnD, (lnD)2) ^ ^lnM=f(X0,X20, ln4, lnH, lnD, lnN). (5)
Путем табулирования уравнений (5) по возрасту и другим массообразую-щим показателям получены возрастные тренды массообразующих показателей в березняках, основой которых являются только материалы базы данных. Далее по значениям полученных трендов протабулированы уравнения (3) и (4) и получены возрастные тренды фитомассы и NPP березняков для разных экорегио-нов.
В настоящем исследовании географических аспектов биологической продуктивности березняков основное внимание уделено NPP, а уравнения и таблицы фитомассы использованы лишь при расчете по рекурсивному принципу соответствующих уравнений и таблиц для NPP, как для абсолютных (Za6c), так и для относительных (ZomH) ее показателей.
Основные изменения растительного покрова происходят как в широтном направлении вследствие изменения интенсивности солнечной радиации, так и в меридиональном в результате изменения континентальности климата и условий увлажнения [4, 8, 9].
Для анализа географии распределения показателей NPP насаждений березы мы выбрали для провинциального градиента схему изоконт А.А. Борисова [3] и для зонального - схему распределения суммы эффективных температур (£Т) С. Тукканена [16]. Зонально-провинциальное местоположение возрастных трендов NPP березняков дополнено числовыми значениями индекса континен-тальности (IC) и снятыми с соответствующих карт-схем, и рассчитаны зависимости:
ln(Za6c) = -6,7612 -0,4007 ln(IC) +4,9005ln(£T) -0,5606 (ln^T)2; R2=0,809; (6) ZomH=23,345-0,3334(IQ+0,0035(IQ2-0,5155(X7)+0,0047(X7) R2=0,888; (7) где Za6c и ZomH - средние значения соответственно абсолютной и относительной NPP березняков в возрасте 55 лет, взятые из соответствующих возрастных трендов; IC - индекс континентальности климата, по А.А. Борисову (%); ^Г -сумма эффективных температур выше +50C за вегетационный период. В результате на статистически достоверном уровне установлено, что NPP березовых насаждений снижается в направлении с юга на север и от атлантического и тихоокеанского побережий - к полюсу континентальности (рис., а).
Для показателей относительной NPP (ZomH, %) установлена противоположная статистически достоверная тенденция: по меридиональному градиенту - возрастание названного показателя от атлантического и тихоокеанского побережий к полюсу континентальности и по зональному - снижение в направлении от экстремально низких (100С) значений YT к величине 50-600С (рис., б).
а
б
Рисунок - Зависимость NPP (2абс, т/га) (а) и относительной NPP (ZomH, %) (б) березняков от индекса континентальности (IC) и суммы эффективных температур выше +50С (£Т) согласно уравнениям (6) и (7)
Если высокие показатели относительной NPP в оптимальных гидротермических условиях означают высокую скорость обновления органического вещества фитомассы, т.е. высокую интенсивность круговорота веществ, то столь же высокие значения названного показателя в лесотундре кажутся на первый взгляд парадоксальными. В действительности это объясняется тем, что в условиях лесотундры доля интенсивно обновляющегося нижнего яруса достигает 70-80%, а в условиях лесостепи и широколиственных лесов она снижается до 27%. Иными словами, в условиях лесотундры основной поток круговорота веществ приходится на нижний ярус, а в оптимальных условиях роста - на древесный ярус, депонирующий органику, в отличие от нижнего яруса, в течение длительного времени.
Литература
1. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. - М.: Наука, 1986. - 297 с.
2. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Картосхемы продуктивности и биологического круговорота главнейших типов растительности суши // Изв. ВГО. 1967. Т. 99. № 3. - С. 190-194.
3. Борисов А.А. Климаты СССР. - М.: Просвещение, 1967. - 296 с.
4. Волобуев В.Р. О фитоклиматических закономерностях в распределении растительности на территории СССР // Ботан. журнал СССР. 1947. № 5. - С. 200-205.
5. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. - М.: Статистика, 1973. - 392
с.
6. Канунникова О.В. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомиассе лесов Свердловской области и Башкирии: Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2007. - 22 с.
7. Кашапов Р.Ш. О балансе органического углерода в природно-хозяйственной системе Башкортостана // Изв. РГО. 2002. Т. 134. Вып. 3. - С. 39-42.
8. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. - М.: Наука, 1973. - 203 с.
9. Назимова Д.И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации // Лесоведение. 1995. № 4. - С. 63-73.
10. Тулохонов А.К., Пунцукова С.Д., Скулкина Н.А., Кузнецов Ю.А. Вклад лесов Бурятии в баланс стока и эмиссии углерода // География и природные ресурсы. 2006. № 2. - С. 41 -48.
11. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - 570 с.
12. Усольцев В. А., Филиппов А.В., Крапивина О.А., Усольцева Ю.В., Терентьев В.В. и др. Совмещение баз данных о запасах углерода и его годичном депонировании в лесных экосистемах Северной Евразии // Вестник БГТУ (Белгород). 2004. № 8. Часть 1. - С. 44-46.
13. Fang J., Liu G., Xu S. Biomass and net productivity of forest vegetation in China // Acta Ecologica Sinica. 1996. Vol. 16. No. 5. - P. 497-508 (кит. с англ. резюме).
14. Keeling H.C., Phillips O.L. The global relationship between forest productivity and biomass // Global Ecology and Biogeography, 2007. Vol. 16. - P. 618-631.
15. O'Neill R.V., DeAngelis D.L. Comparative productivity and biomass relations of forest ecosystems // Dynamic properties of forest ecosystems: IBP-23 (D. E. Reichle, ed.). Cambridge Univ. Press. 1981. - P. 411-448.
16. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fennica. 1984. Vol. 127. - P. 1-50.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 09-05-00508 и Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и генетика генофондов»
