CC BY
108
УДК 561.31:551.734.5 (470.13)
ПЕРВАЯ НАХОДКА ARCHAEOPTERIS FISSILIS SCHMALHAUSEN НА ОРЕДНЕМ ТИМАНЕ
Е. М. Ардашова
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
eugenia.ardashova@gmail.com
Описываются остатки прогимносперма Archaeopteris fissilis Schmalh., впервые найденные в верхнедевонских отложениях Среднего Тимана.
Ключевые слова: прогимноспермовые, археоптериевые, поздний девон, Archaeopteris.
FIRST FINDING OF ARCHAEOPTERIS FISSILIS SCHMALHAUSEN
IN MIDLE TIMAN
E. M. Ardashova Institute of Geology Komi SC UB RAS, Syktyvkar
The progymnosperm Archaeopteris fissilis Schmalh. fertile remains from the Upper Devonian of the Middle Timan are described for the first time.
Keywords: progymnosperms, archaeopteridales, Late Devonian, Archaeopteris.
Прогимноспермовые Archaeopteris — главный компонент многих экосистем девона. К середине позднего франа археоптерисовые леса стали одним из широко распространенных типов растительных сообществ [9, 10, 13]. Многочисленные находки этих растений зафиксированы как в северном полушарии (на территории Северной Америки, Европы, России, Китая, Марокко), так и в южном (Австралия и Колумбия) [25]. Среди археоптериевых широко распространен вид Archaeopteris fissilis Schmalh. Его находки известны в Канаде, на о. Элсмир, в Европе, на Украине, на территории России (Северный и Южный Тиман, Западная Сибирь) [1, 3, 6, 8, 12-14, 21-24].
Первые сведения о растительных макроостатках на Среднем Тимане появились в конце XIX столетия в работе А. А. Шренка, который описывал свое путешествие по северо-востоку Европейской России, предпринятое в 1837 г. На р. Цильме Шренк отметил множество отпечатков Sigillaria и Calamita, совместно с которыми «была открыта также часть рыбы из породы Bothriolepis» [16, с. 170]. По мнению известного палеоботаника С. М. Снигиревского [12], это были какие-то формы позд-недевонского возраста. На правом берегу р. Цильмы, в трех вёрстах от устья р. Тобыш, А. А. Шренк обнару-
жил остаток окаменелой древесины [16]. На берегу р. Памбоггы (приток р. Сулы) также были найдены окаменелые стволы.
В. А. Варсанофьева, описывая результаты экспедиции 1917 г. на Цильму, неоднократно отмечала наличие растительных остатков, а также упоминала о прослоях каменного угля [2]. Во время экспедиции сбор и определение растительных остатков не проводились. Несмотря на появление сведений о наличии остатков ископаемых растений на Среднем Тимане в районе р. Цильмы, до недавнего времени по-настоящему ими никто не занимался.
В период с 2008 по 2012 г. сотрудник Института геологии Коми НЦ УрО РАН И. Х. Шумилов изучил более трехсот обнажений по берегам р. Цильмы и ее основных притоков. В ходе полевых исследований цилемской и усть-чир-кинской свит (франский ярус, верхний девон) он впервые обнаружил и изучил палеопочвы как в зеленоцветных, так и в красноц-ветных отложениях, формирование которых было связано с массовым заселением суши высшими растениями с развитыми корневыми системами [17, 18, 20] . Там же И. Х. Шумиловым были найдены остатки окаменелой древесины с хорошо сохранившейся внутренней структурой. По основным призна-
кам строения первичной и вторичной ксилемы изученный фрагмент ствола был отнесен к виду CaШxylon trifilievii 2а1е88ку (первая находка в верхнедевонских отложениях Среднего Тимана) [5, 6].
В этой статье впервые описываются остатки фертильных ваий архе-оптериевых, собранные И. Х. Шумиловым и нами во время полевых работ 2012 г. на Среднем Тимане.
Материал и методика
изучения
Терригенные отложения нижнего и среднего подъярусов франского яруса верхнего девона широко развиты на Среднем Тимане в бассейне р. Цильмы (Республика Коми). К нижнему подъярусу относятся осадки яранского (яранская свита), джьер-ского (лиственничная и валсовская свиты) и тиманского (цилемская и усть-чиркинская свиты) горизонтов. К верхнему подъярусу принадлежат саргаевский (усть-ярегская свита) и доманиковый (крайполь-ская свита) горизонты [19] (рис. 1). Описываемый в статье материал найден в обн. 317, расположенном на левом берегу р. Цильмы (ТН 317; 65° 33' 44.2'' с. ш., 49° 22' 36.8'' в. д.) (см. рис. 2).
По описанию И. Х. Шумилова (2010 г.), здесь снизу вверх обнажаются пять слоев:
Рис. 1. Геологическая схема района исследований: 1 — существенно карбонатные отложения крайпольской свиты доманикового горизонта; 2 — мелководно-морские отложения усть-ярегской свиты саргаевского горизонта; 3—5 — пестроцветные терригенные отложения цилемской и усть-чиркинской (3) свит тиманского горизонта, валсовской (4) и лиственничной (5) свит джьерского горизонта; 6, 7 — интрузивные комплексы: 6 — канино-тиманский долеритовый гипа-биссальный, 7 — валсовские базальтовые покровы и туфы; 8 — обнажения с палеопочвенными профилями в зеленоцветных (а) и красноцвет-
ных (б) породах; 9 — крупные тектонические нарушения.
1) песчаник кварцевый с прослоями и линзами гравия и гальки, мощность более 2 м;
2) песчаник голубой массивный с раковистым изломом, мощность 1.6 м;
3) алевролит голубой раковистый, мощность 3.2 м;
4) песчаник белесый, светлый, с гравийным прослоем в подошве, обогащенным углефицированной органикой, выше по разрезу он сменяется отчетливо желтовато-зеленоватым кварцевым песчаником с косыми, очень пологими (почти горизонтальными) сериями тонких темных слойков, в верхней половине слоя залегает голубой песчаник, мощность слоя 3.6 м;
5) алевролиты и песчаники голубые, с обилием ископаемых растений великолепной сохранности и большого видового разнообразия, мощность более 5 м.
Рис. 2. Вид обнажения 317 (фото И. Х. Шумилова)
Растительные остатки, обнаруженные в слое 5, представлены углистыми фитолеймами хорошей сохранности. Для их изучения использовался световой микроскоп Olympus SZ61, для фотографирования остатков применялась цифровая окулярная USB-камера с программным обеспечением Altami.
Описание растительных
остатков
При описании нами используются морфологическая терминология и надродовая систематика, принятые в руководстве С.В. Мейена [4].
Отдел Pteridophyta. Птеридофи-
ты.
Класс Progymnospermopsida. Про-гимноспермовые.
Порядок Archaeopteridales. Архео-птериевые.
Род Archaeopteris Dawson, 1871.
Archaeopterisfissilis Schmalhausen, 1894.
1894 Archaeopteris fissilis: Шмаль-гаузен, с. 9—12, 27—29, Табл. I, фиг. 1-8; 1899. Potonie: S. 365; 1927. Hirmer: S. 661;
1939. A. fimbriata: Криштофович, с. 48-49, рис. «а»;
1941. A. fissilis: Krausel, Weyland, S. 24, 26;
1957. A.fimbriata (ex p.): Чиркова-Залесская, рис. 122-124 в тексте;
1965. A. fissilis: Ищенко, с. 5758, табл. XXIV, фиг. 1-3, табл. XXIV, фиг. 1-5; 1965. Andrews et al.: p. 552553, figs. 2, 6-21; 1966. Степанов: с. 109-111, табл. VIII, фиг. 1-2; 1970. Andrews: pp. 426-427, figs. 336-338; 1975. Степанов: с. 71, табл. XLVIII, фиг. 4-7.
Голотип — ЦНИГР музей, экз. № 532 (Шмальгаузен, 1894, табл. I, фиг. 1-8). Донецкий угольный бассейн, лев. берег р. Мокрая Волноваха близ с. Большая Каракуба (ныне пос. Раздольный); верхний девон, фамен-ский ярус.
Диагноз*: «Ветви двух порядков с широким продольнополосчатым главным стержнем. Ветви последнего порядка с афлебиями, линейные, несут глубоко рассеченные листья с от двух до четырех раз дихотомиру-ющими сегментами; доли последних линейные или почти щетиновидные. Жилкование веерное; жилки по 1-2 выходят в верхушку каждой доли,
дихотомируя в пределах рассеченного листа от двух до четырех раз, соответственно с дихотомией сегментов. Спороношения у основания снабжены афлебиями; спорангиефоры часто раздвоенные на конце, на верхней своей стороне несут по 8 ланцетовидных, суженных при основании спорангиев, расположенных обычно по 2—3 вместе».
Описание: Вид представлен многочисленными фрагментами стерильных и фертильных перьев последнего порядка, строение которых полностью отвечает диагнозу вида.
Фертильные перья целиком спороносные, длина перьев 4.5 см, ширина — 1.2 см ширины. Узкий (до 0.1 см) рахис несет супротивно расположенные, несколько изогнутые к верхушке пера тонкие дихотомирую-щие веточки (редуцированные фертильные перышки). Спорангии числом до 8 расположены на их акро-петальной (обращенной к верхушке пера) стороне веточки. Они имеют овальное, бочонковидное очертание, собраны в группы по 2—3. Длина спорангиев от 1.3 до 1.8 мм, ширина — от 0.5 до 0.8 мм. Спорангии содержат споры in situ (рис. 3).
Распространение
Верхний девон Донбасса [15, 3]
Верхний девон Кузбасса. Из-
вестно несколько местонахождений предположительно франского возраста:
• Яя-Петропавловское, р. Яя [1,
14];
• Правый берег р. Кондома около ст. Осман, Османское [14];
• Правый берег р. Курундуса в окрестностях с. Вассино, Курун-дусское [14];
• местонахождение в районе оз. Ошколь (по определению В. А. Антоновой) [7];
Верхний девон Тимана. Встречен в отложениях франского яруса Северного [12] и Южного (р-н г. Ухты) Тимана[8];
Верхний девон Северной Америки: Земля Эллесмир, территория Нунавут [22, 23], а также на Юконе [24].
По данным А. Л. Юриной, Archaeopteris fissilis БсИшаШ. встречается также в Южной Эстонии [21].
Сравнение. Описанный нами образец сходен с Archaeopteris fissilis БсИшаШ. И. Ф. Шмальгаузена из верхнего девона Донецкого каменноугольного бассейна [15], с А. fissilis БсИшаШ. М. А. Сенкевич [8] из верхнего девона Южного Тимана и А. fissilis БсИшаШ. С. М. Снигиревского из верхнего девона Северного Тимана. Однако наш среднетиманский образец несколько отличается от них формой спорангиев.
Рис. 3. Фрагмент фертильных органов Archaeopteris fissilis Schmalh. из отложений саргаевского горизонта Среднего Тимана
* Синонимика и диагноз вида даны по тексту диссертации С. М. Снигиревского «Верхнедевонская флора Северного Тимана», с. 69.
Так, И. Ф. Шмальгаузен описал спорангии «ланцетовидной формы, при основании суженные, наверху обыкновенно туповатые, так что общая их форма приближается к булавовидной» [15, с. 11], их размеры не приводятся. М. А. Сенкевич указала продолговато-овальные спорангии длиной 3 и шириной 1 мм. С. М. Снигиревский отметил ланцетовидные спорангии, длиной 2, шириной 0.5 мм, суженные при основании. У описанного нами экземпляра спорангии менее вытянутые и очертанием скорее напоминают бочонок, нежели булаву.
Нельзя исключить, что рассмотренные выше остатки в действительности принадлежат близким, но все же различным видам, которые обладают сходными морфологическими признаками, что может быть обусловлено одинаковыми условиями произрастания материнских растений. Описанная нами находка на Среднем Тимане позволяет расширить границы распространения рода Archaeopteris на восток европейской части России.
Выражаем глубокую признательность С. М. Снигиревскому (Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург) за ценные консультации и помощь в определениях, а также И. А. Игнатьеву (Геологический институт РАН, Москва) за ценные консультации и работу с текстом. Особую благодарность приносим И. Х. Шумилову (Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар) за предоставленные для исследования материалы, консультации, а также за возможность участвовать в полевых работах.
Работа выполнена при поддержке Программы УрО РАН № 12-У-5-1043.
Литература
1. Антонова В. А. Флора сергиевской свиты (поздний девон) Кузбасса // Вестник ТГУ, 2007. № 304. С. 195-197.
2. Варсанофьева В. А. Очерки Тимана // Землеведение, 1922. Кн. 1-11. С. 1—74.
3. Ищенко Т. А. Девонская флора Большого Донбасса. Киев: Наук. думка, 1965. 118 с. 4. Мейен С. В. Основы палеоботаники. Справочное пособие. М.: Недра, 1982. 403 с. 5. Орлова О. А, ЮринаА. Л., ГорденкоН. В. Новое местонахождение древесины археоптеридо-фитов в верхнедевонских отложениях Среднего Тимана // Палеострат-2009: Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. Москва, 26—27 января 2009 г.: Про грамма и тез. докладов. М.: ПИН РАН, 2009. С. 31—32. 6. Орлова О. А., Юрина А. Л., Горденко Н. В. О первой находке древесины археоптери-совых в верхнедевонских отложениях Среднего Тимана // Вестн. МГУ. Сер. 4. Геология, 2011. № 5. С. 42— 47. 7. Родыгин С. А, Макаренко Н. А., Архипов А. Л. Некоторые результаты палеонтолого-стратиграфических исследований девонских отложений в Северо-Минусинской впадине // Вестн. ТГУ, 2010. № 332. С. 184—188. 8. Сенкевич М. А. Ископаемые растения верхнего девона Тимана // Палеонтол. сб., № 3: Тр. ВНИГНИ, 1960. Вып. XVI. С. 107—123. 9. Снигиревская Н. С. Ботанико-географическая зональность в позднем девоне // Бот. журн., 1987. Т. 72, № 8. С. 1050—1052. 10. Снигиревская Н. С. Поздний девон — время появления лесов как природного явления // Становление и эволюция континентальных биот: Тр. 31-й сессии ВПО. Л., 1988. С. 115— 124. 11. Снигиревский С. М. История палеоботанических исследований Северного Тимана // Вест. СПбГУ. Сер. 7, 1997. Вып. 2 (№ 14). С. 78—83. 12. СнигиревскийС. М. Позднедевонская флора Северного Тимана: Автореф. дис. ... канд. геол.-минер. наук. СПб., 1997. 16 с. 13. Снигиревский С. М. Древнейшие лесообразующие растения Земли и проблема критического пересмотра состава рода АгсЬаеор1еп8 // Топорковские чтения. Вып. IV.
Рудный, 1999. С. 454-458. 14. Степанов С. А. Фитостратиграфия опорных разрезов девона окраин Кузбасса // Тр. СНИИГГиМС. Новосибирск, 1975. Вып. 211. 152 с. 15. Шмальгаузен И. Ф. О девонских растениях Донецкого каменноугольного бассейна // Тр. Геол. ком-та, 1894. Т. 8. № 3. С. 1-36. 16. Шренк А А. Путешествие к северо-востоку Европейской России через тундры самоедов к северным Уральским горам, предпринятое в 1837 году: Пер. с нем. I части изд. 1848 г. СПб., 1855. 665 с. 17. Шумилов И. Х. Первая находка палеопочв в зеленоцветных девонских отложениях Среднего Тимана // Докл. АН, 2010. Т. 434. № 4. С. 515— 517. 18. Шумилов И. Х. Особенности исследования палеопочв в девонских красноцветных отложениях Среднего Тимана // Вестн. Института геологии Коми НЦ УрО РАН. 2011. № 12 (204). С. 3—6. 19. Шумилов И. Х. Условия сохранности инситных корневых систем в девонских отложениях Среднего Тимана // Литология и полезные ископаемые, 2013. № 1. С. 60—69. 20. Шумилов И. Х., Мингалев А Н. Первая находка палеопочв в красноцветных девонских отложениях Среднего Тимана // Докл. АН. 2009. Т. 428. № 2. С. 225— 227. 21. Юрина А. Л. Флора среднего и позднего девона Северной Евразии // Тр. Палеонтол. ин-та. АН СССР, 1988. Т. 227. 176 с. 22. Andrews H. N, Phillips T. L., Radforth N. W. Paleobotanical studies in Arctic Canada. I. Archaeopteris from Ellesmere Island // Canadian Journal of Botany, 1965. № 43. P. 545—556. 23. NathorstA. G. Die oberdevonische Flora des Ellesmere-Landes. Kristiania, 1904. 22 p. 24. Scheckler S. E., Basinger J. F. Late Devonian Archaeopteris fissilis from northernmost ancient Laurentia, eastern Yukon, Canada // American Journal of Botany, 1983. Vol. 70, № 5, Part 2. P. 77— 78. 25. Taylor T. N, Taylor E. L. Krings M. P. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants. Academic Press, 2009. 1230 p.
Рецензент к. г.-м. н. И. Х. Шумилов
