CC BY
122
БОТАНИКА
УДК 582.4
Т.П. Свиридова, Н.С. Зиннер
ПЕРСПЕКТИВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ Hedysarum артит Ь.
И Hedysarum Летит КгазпоЬ. В УСЛОВИЯХ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация. Приведены результаты интродукции двух ценных лекарственных растений: копеечника альпийского Hedysarum а1ртит Ь. и копеечника чайного Не-dysarum Летит КлжпоЬ. Рассмотрены их биологические особенности при выращивании в условиях культуры на юге Томской области. Исследованы всхожесть семян, семенная и сырьевая продуктивности, ритм сезонного развития, содержание флавоноидов в надземной части растений.
Ключевые слова: интродукция, семенная продуктивность, сырьевая продуктивность, цикл развития, всхожесть, копеечник альпийский, копеечник чайный, флавоноиды.
В мировой медицинской практике для лечения многих заболеваний человека предпочтение часто отдается препаратам растительного происхождения, которые, по сравнению с синтетическими, характеризуются мягким и более широким спектром терапевтического действия. В свою очередь интенсивные, часто неконтролируемые заготовки лекарственного сырья приводят к обеднению видового разнообразия, а некоторые виды растений ставят на грань исчезновения. С целью сохранения природных растительных ресурсов и расширения сырьевой базы лечебных препаратов в ботанических садах проводят изучение полезных растений для дальнейшего их выращивания в условиях культуры. В Сибирском ботаническом саду Томского государственного университета (СибБС ТГУ) интродукция лекарственных растений с контролем содержания биологически активных веществ проводится с 1972 г. Виды рода Hedysarum Ь. (Hedysarum а1ртит Ь., Hedysarum 1Ьетит Кга8поЬ.) привлекли наше внимание как ценные лекарственные растения с разнообразным терапевтическим действием; кроме того, они уже в настоящее время отнесены к редким, нуждающимся в охране видам [1, 2].
Hedysarum alpinum Ь. - копеечник альпийский - лекарственное растение, используемое в официнальной медицине, препарат из надземной части которого (алпизарин) применяют для лечения герпесных инфекций; ценится данный вид и в народной медицине; представляет интерес как кормовое и декоративное растение. Hedysarum theinum Кга8поЬ. - копеечник чайный (красный корень, белковый, белочный, медвежий) - используется в народной медицине Сибири как болеутоляющее, противовоспалительное, мочегонное, общеукрепляющее средство, при воспалении предстательной железы, острых и хронических нефрологических заболеваниях.
Материалы и методы исследования
В СибБС ТГУ К. альпийский впервые выращен в 1996 г. из семян, собранных в природных местах обитания (Омская область); К. чайный выращен в 1993 г. из семян, собранных на Алтае (хр. Холзун, кедрово-лиственничное редколесье). Семена были любезно предоставлены сотрудником ЦСБС СО РАН С.Б. Володарской. В дальнейшем в опытной работе использовались семена ежегодных репродукций, полученные в Томске.
Выращивание растений копеечника альпийского и копеечника чайного осуществлялось в экспериментальном хозяйстве СибБС ТГУ на светло-серых лесных оподзоленных почвах с содержанием гумуса 4,6%, рН 5,4.
Посев семян проводили в первой декаде апреля в теплице. В грунт высевали в первой половине мая. Способ посева рядовой, междурядья 60 см, норма высева - 100 штук на 1 пог. м. Скарификацию семян осуществляли мелкой наждачной бумагой в течение 20-30 с. За всеми растениями проводили наблюдения согласно методике Н.И. Майсурадзе с соавт. [3], а также «Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов» [4]. Лабораторную всхожесть семян определяли в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге в 4-кратной повторности (по 100 штук в каждой в течение 30 дней при температуре 20°С). При определении количества флавоноидов в надземной части копеечников нами использовалась методика, описанная в [5]. Степень развития надземных органов определяли путем измерений их у 10-25 генеративных растений в фазу плодоношения. На таком же числе растений определяли семенную и сырьевую продуктивность. Рост репродуктивного побега наблюдали с периодичностью в 7 дней у 15 модельных растений. Сбор надземной части для химических исследований осуществляли у 10-15 особей в фазу массового цветения. Количественные показатели обрабатывали статистически [6].
Результаты и обсуждение
В результате исследований установлено, что в условиях Томской области копеечник альпийский проходит полный цикл развития: вегетирует, цветёт, плодоносит, образует жизнеспособные семена 3,02±0,1 мм длиной и 1,97±0,09 мм шириной. Масса 1 000 штук семян варьирует от 4,24 до 6,17 г и зависит от года сбора и возраста растений. При изучении всхожести установлено, что в лабораторных условиях при температуре +20°С в течение одного месяца, сразу после сбора (конец июля - первая половина августа), способно прорастать до 70% семян. Через 90 дней хранения всхожесть увеличивается и уже на 10-й день после посева составляет 95%. Достаточно высокая всхожесть семян (92-94%) сохраняется в течение 3 лет. При других способах посева (полевые условия, теплица) этот показатель составляет 40-68%. Механическая скарификация, свет, очистка семян от околоплодников увеличивают всхожесть и энергию прорастания до 98100% в лабораторных условиях и до 58-88% в полевых условиях и теплице. В генеративный период развития растения вступают на 2-й год жизни.
Наступление фаз развития зависит от возраста растений и погодных условий года наблюдений. Так, растения 2-го года жизни начинают вегетировать позже
на 7—14 дней и позже вступают в фазы бутонизации, цветения, плодоношения. Отрастание К. альпийского 3—9 годам наблюдается во второй половине мая, бутонизация отмечается с 10—18 июня, цветение - с 17—27 июня по 17—23 июля (рис. 1), семена созревают в конце июля - начале августа. Прохладным и дождливым летом (2004—2005 гг.) периоды фаз развития более растянуты.
Наступление фаз развития зависит и от климатических условий конкретного региона. По данным Л.И. Фоминой [7], при выращивании К. альпийского в Читинской области наблюдается более позднее наступление фаз развития, чем в Томской: в Читинской области семена созревают в конце августа, а в условиях Томска, как указано выше, - в конце июля - начале августа.
Рис. 1. Плантация копеечника альпийского во время массового цветения
С возрастом изменяются значения ряда биоморфологических показателей: высота побега, количество листьев на побеге, количество побегов в кусте и др. (табл. 1). Значительные различия выявлены между растениями 2-го и последующих годов жизни.
Важнейшими биологическими характеристиками вида являются семенная и сырьевая продуктивность, способность к воспроизводству. Потенциальная семенная продуктивность у К. альпийского в значительной степени зависит от возраста: на 2-м году жизни значение этого показателя очень низкое -328,0 семяпочек на генеративный побег, на 4-5-м годах она увеличивается до 1604,4—1639,9 семяпочек. Самая высокая потенциальная семенная продуктивность отмечена у восьмилетних растений в 2003 г. Реальная семенная продуктивность зависит не только от возраста растений, но и от условий года наблюдений. В 2004 г. отмечена высокая завязываемость семян у девятилетних растений - 51,2%. Высокие показатели реальной семенной продуктивности во все годы наблюдений отмечены у более взрослых растений: у восьмидевятилетних выше, чем у четырехлетних. Данная зависимость отмечена по массе семян как с одного генеративного побега, так и на особь.
Учитывая перспективы использования надземной части К. альпийского для получения лекарственных препаратов, нами была определена сырьевая продуктивность культивируемых растений. Самые низкие показатели сырьевой продуктивности (надземная часть) имеют растения на 2-м году жизни. С возрастом она увеличивается, и с восьмилетних растений уже можно получить массу сухого сырья почти в 4 раза больше, а с пятилетних - в 2,4 раза больше, чем с четырехлетних.
К. альпийский двух-девяти лет, выращиваемый в СибБС, синтезирует в надземной части достаточно высокое для представителей рода Hedysarum Ь. содержание флавоноидов - от 3,02 до 4,06%.
У восьми- и девятилетних растений значение этого показателя снижается и составляет 3,02-3,14%. По данным Р.Я. Пленник, Э.М. Гонтарь, Е.В. Тюриной и др., в Hedysarum turczaninovii Ре8Ькоуа, в природных местах обитания, в надземной части содержится 1,17% флавоноидов, в условиях интродукции (ЦСБС) - 0,26-0,84%, в Hedysarum neglectum Ledeb. у дикорастущих растений - 2,42%, у H. austrosibiricum В. Fedsch., в зависимости от органа (листья, соцветия, стебли), - от 0,56 до 4,28% [8].
Семена копеечника чайного почковидные, 3,9±0,1 мм длиной и 2,8±0,02 мм шириной, масса 1000 штук - от 6,8 до 9,3 г, в зависимости от года сбора. Установлено, что всхожесть семян зависит от условий проращивания (лаборатория, полевые условия, теплица) и длительности хранения. Наиболее высокие показатели всхожести отмечены при проращивании в условиях лаборатории (48-51%), наименьшие показатели имеет полевая всхожесть при посеве во второй декаде мая (6-12%) и при посеве в теплице (25-28%). Часть семян (10%) способна прорастать сразу после сбора (июль). Таким образом, за 60 дней опыта прорастает 50% семян. В процессе экспериментов выявлено, что скарификация семян значительно увеличивает всхожесть, которая составляет при посеве в грунт в среднем 43,8% (в контроле 6-12%). Выживаемость растений, выращенных из скарифицированных семян, увеличивается до 30-40% (в контроле - от 4 до 7%). Предварительное выращивание растений в условиях теплицы не оправдало себя, т.к. после высадки в грунт отмечается гибель 70-80% особей.
В генеративный период развития К. чайный при выращивании в Томской области вступает на 3-4-й год жизни (рис. 2). На 3-й год зацветают единичные растения, массовое вступление в генеративный период развития наступает на 4-м году. Весеннее отрастание растений отмечается 10-15 мая, бутонизация -23 мая - 20 июня, первые цветки - 30 мая - 21 июня, последние - 30 июня -8 июля, созревание семян приходится на июль - начало августа. В результате многолетних наблюдений выявлено, что у К. чайного в почвенно-климатических условиях культуры на юге Томской области плодоношение и созревание семян не ежегодное. Так, в 2004 г. эти фазы у растений отсутствовали, т.е. все цветки осыпались, практически не завязавшись, а в 2005 г. были отмечены массовое плодоношение и редкая для всего периода наблюдений очень высокая завязываемость семян (33,6% против 0-13,9% в другие годы).
На 10-м году жизни число генеративных побегов составляло 16,0+2,3, а на 13-м году увеличилось до 47,5±3,8; высота побегов варьирует в разные годы наблюдений от 115,6 до 130,0 см (табл. 2).
Биоморфологическая характеристика Нвйу$агит а1ртит Ь,. выращиваемого в СибБС (2003—2004 гг.)
Год жиз- ни Генеративные побеги Стеблевые листья Семенная продуктивность на 1 генеративный побег, шт. Коэффициент продуктивности, % Масса семян, г Масса сухой надземной массы на особь, г
Кол-во на особь, шт. Высота, см Длина, см Шири- на, см Кол-во на побег, шт. Потенциаль- ная Реальная на побег на особь
2-й 0,5± 0,3 56,1± 4,9 10,3+0,3 5,6+0,1 11,0+0,7 328,0±25,0 0 0 0 0 2,4±0,2
4-й 5,1±0,4 122,4±6,1 11,7±0,05 5,4±0,3 15,8±1,1 1639,9±55,5 450,0±38,0 24,7 2,61±0,4 13,3±0,7 44,4±1,0
5-й 9,6±0,9 133,0±5,5 14,8±0,7 6,6±0,3 14,6±1,15 1604,4±57,0 462,4±48,2 25,3 2,23±0,2 21,4±1,2 108,5± 3,6
8-й 15,7±2,1 142,0±4,4 11,6±0,5 6,1±0,4 15,7±1,4 2668,8±35,0 670,0±25,0 25,1 3,2±0,5 50,5±7,2 174,2±0.9
9-й 14,0±2,5 128,2±3,6 11,0±0,9 5,6±0,3 16,6±1,1 1948,0±38,9 997,3±45,0 51,2 4,22±0,9 59,5±6,0 155,0±4,6
Примечание. Шрифтом выделены данные 2003 г., в остальных случаях - показатели 2004 г.
Т а б л и ц а 2
Биоморфологическая характеристика Нвйу$агит Жвтит Кга8поЪ. в условиях культуры (2002—2005 гг.)
Год жиз- ни Генеративные побеги Стеблевые листья Семенная продуктивность на 1 генеративный побег, шт Коэффициент продуктивности, % Масса семян с 1 побега, г Масса сухой надземной части на особь, г
Кол-во на особь, шт. Высота, см Кол-во на побег, шт. Длина, см Ширина, см Потенциаль- ная Реальная
10 16,0± 2,3 125,4± 3,8 13,4±0,63 16,5±0,6 6,5±0,3 231,7±7,3 32,2±4,6 13,9 0,23±0,9 110,4±1,75
11 17,0±2,7 125,1±4,4 14,1±0,61 15,5±0,5 6,9 ±0,3 325,6±12,41 27,3±5,2 8,38 0,31±0,6 120,7±1,85
12 23,3±1,7 115,6±4,8 14,0±0,3 17,6±0,5 6,8±0,1 179,5±9,4 0 0 0 134,0± 1, 5
13 47,5±3,8 130,0±2,62 12,0±0,43 16,1±0,6 6,6±0,1 348,0±12,83 117,1± 10,7 33,6 1,1 370,5±2,6
Рис. 2. Копеечник чайный во время массового цветения
Увеличиваются и показатели урожайности семян с особи: 3,68 г у 10-летних растений и 52,25 г у 13-летних (2005 г.).
Урожайность лекарственного сырья с возрастом увеличивается и составляет у 10-летних растений 110,4 г сухой надземной массы, у 13-летних -370,5 г с особи. В надземной части К. чайного, собранной в фазу цветения с особей 10-12 лет, содержание флавоноидов составляет 1,48-1,5%, в фазу плодоношения 0,85-1,3%.
В данной статье мы привели результаты исследований по интродукции копеечника чайного, выращенного из семян, собранных, как указано выше, в природных местах обитания (Горный Алтай, хребет Холзун, кедроволиственничное редколесье). За 15 лет исследований (1993-2007 гг.) был изучен посевной материал из пяти ценопопуляций с хребтов Горного Алтая: хребет Проходной (субальпийское травянистое редколесье, 1700 м над ур. м.), хребет Ивановский (кедрово-лиственничное редколесье, 1800 м над ур. м.), хребет Ивановский (высокотравный альпийский луг, 1800 м над ур. м.), хребет Холзун (кедрово-лиственничное редколесье), хребет Холзун (берег горного ручья, 1900 м над ур. м.).
Большинство растений, появившихся из семян, собранных в первых трех ценопопуляциях, выпали в первые 3 года исследований. До настоящего времени сохранилось 70% взошедших растений К. чайного с хребта Холзун (кедрово-лиственничное редколесье, растениям 15 лет). Около 50% растений, выращенных из семян, собранных на хребте Холзун на берегу горного ручья, выпали в первые 3 года, достигли возраста в 15 лет единичные экземпляры. Данные наших исследований о влиянии происхождения посевного материала
К. чайного на результаты интродукции согласуются с данными Н.А. Карнауховой по интродукции указанного вида в лесостепную зону Западной Сибири [9, 10]. По результатам исследований автор делает вывод о зависимости выживаемости растений в культуре от условий произрастания природных популяций.
В условиях культуры в разных регионах - в Томской (лесная зона Западной Сибири) и Новосибирской (лесостепная зона Западной Сибири) областях копеечник чайный ведет себя неодинаково, приспосабливаясь к новым почвенно-климатическим условиям. В условиях Новосибирской области [10] происходит более позднее наступление фаз развития (5-7 дней) в сравнении с нашими наблюдениями, отмечается более высокая завязываемость семян (процент семенификации 82-89%).
Изученные копеечники, в первую очередь К. альпийский, зарекомендовали себя как виды, перспективные для выращивания в Томской области. Копеечник альпийский ежегодно проходит полный цикл развития: вегетирует, цветет, плодоносит. Ритм сезонного развития изучаемых видов находится в зависимости от климатических условий региона. У копеечника чайного в отдельные годы плодоношение отсутствует, выживаемость растений зависит от экологических условий произрастания природных популяций.
Литература
1. Габриэлян Э.Ц., Денисова Л.В., Калинин Р.В. и др. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.: Наука, 1981. 264 с.
2. Копеечник чайный (красный корень) Hedysarum theinum Krasnob. // Красная книга Республики Алтай. Особо охраняемые территории и объекты. Горно-Алтайск, 2002. С. 23-24.
3. Майсурадзе Н.И., Киселев В.П., Черкасов О.А. и др. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. Сер. Лекарственное растениеводство. М.: Наука, 1984. Вып. 3. 33 с.
4. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.
5. Калинкина Г.И., Сальникова Е.А., Тихонов В.Н. Методы фармакогностического анализа лекарственного растительного сырья. Химический анализ. М.: Академия, 2002. 52 с.
6. ДоспеховБ.А. Методика полевого опыта. М.: Наука, 1979. 416 с.
7. Фомина Л.И. Первые этапы онтогенеза Hedysarum alpinum L. и Lezpedeza hedysar-oides (Pall) Kitag в Читинской области // Растительные ресурсы. 1990. Т. 26, вып. 3. С. 370382.
8. Пленник Р.Я., Гонтарь Э.М., Тюрина Е.В. и др. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция. Новосибирск: Наука, 1989. 269 с.
9. Карнаухова Н.А. Сохранение биоразнообразия южносибирских видов рода Hedysa-rum L. в природе и при интродукции // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии: Материалы Первой междунар. науч.-практ. конф. Барнаул, 2002. С. 83-84.
10. Карнаухова Н.А. Особенности развития Hedysarum theinum Krasnob. в природных условиях и при интродукции в Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) // Растительные ресурсы. 2007. Вып. 3. С. 14-24.
