CC BY
106
Вестник ДВО РАН. 2013. № 2
УДК 575:822 А.И. НЕДОЛУЖКО
Перспективы использования дальневосточного генофонда диких родичей цветочно-декоративных многолетников в селекции
Проанализирован природный генофонд цветочно-декоративных растений, произрастающих на российском Дальнем Востоке. Показаны перспективы использования уникальных дикорастущих родичей ведущих цветочных многолетников в культуре и селекции.
Ключевые слова: дикорастущие родичи, цветочно-декоративные растения, адаптивная селекция, российский Дальний Восток.
Prospects of the Far East genofond of flowering and ornamental perennial plants in breeding.
A.I. NEDOLUZHKO (Botanical Garden-Institute, FEB RAS, Vladivostok).
The native gene fund of ornamental plants of the Russian Far East has been analyzed. The prospects of unique wild natural resources in breeding have been shown.
Key words: wild relatives, flowering and ornamental plants, adaptive breeding, Russian Far East.
Благоустройство и озеленение урбанизированных территорий связано с повышением качества и расширением ассортимента цветочных растений. При создании долговременных цветников широко используются многолетники, обладающие экологической пластичностью, продолжительным декоративным эффектом, к тому же их культивирование является менее трудоемким, чем однолетних видов.
Основные центры селекции цветочно-декоративных культур находятся в Западной Европе, Северной Америке, Восточной Азии, и сорта, созданные в условиях мягкого климата с использованием местных генетических источников, зачастую малоадаптивны в условиях России. Вопросы адаптивного растениеводства актуальны в нашей стране, где почвен-но-климатические и погодные условия ограничивают разнообразие возделываемых цветочных культур и стабильность декоративного эффекта. Ведущие цветочно-декоративные культуры астильба, аквилегия, дельфиниум, ирис, клематис, лилия, лилейник, пион, примула, роза, флокс, хоста, хризантема представлены в современном мировом цветоводстве десятками тысяч сортов, и ассортимент их расширяется благодаря введению в культуру дикорастущих видов - родичей культурных форм и созданию на их основе новых гибридов и сортов. В связи с этим особое значение приобретает анализ отечественных природных ресурсов цветочно-декоративных растений и введение их в культуру и селекцию.
Привлечение в селекционный процесс дикорастущих родичей, биоморфологические и генетические особенности которых формировались на фоне многообразных биотических и абиотических стрессов в течение длительного периода эволюции, настоятельно рекомендовал Н.И. Вавилов, поскольку радикальные и комплексные улучшения культурного ассортимента невозможны без широкого использования природных генетических ресурсов [3].
Несмотря на высокий уровень флористического разнообразия южных районов российского Дальнего Востока, территориально граничащих с китайским очагом происхождения
НЕДОЛУЖКО Алевтина Ивановна - доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (Ботанический сад-институт ДВО РАН, Владивосток). E-mail: a.i.nedoluzhko@gmail.com
многих культурных растений [1, 2], дальневосточные природные ресурсы еще недостаточно используются отечественными селекционерами. В то же время в мировой селекционной практике на генетической основе именно дальневосточных видов Astilbe chinensis (Maxim.) Franch. et Savat., A. thunbergii (Siebold et Zucc.) Miq., Clematis hexapetala Pall., Hemerocallis middendorffii Trautv., H. minor Mill., H. yezoensis Hara, Paeonia lactiflora hort., Lilium pensylvanicum Ker-Gawl., L. cernuum Kom., Iris ensata Thunb. созданы высокодекоративные формы и сорта астильбы, клематиса, лилейника, пиона, лилии, ириса. Дикорастущие виды, обладающие ценными декоративными качествами, хорошо приспособлены к местным климатическим и эдафическим условиям, устойчивы к стрессам, отличаются большим разнообразием экотипов и форм, что представляет собой неисчерпаемый источник для расширения и пополнения сортовых генофондов многих культур. Дальнейшее совершенствование отечественного ассортимента, в том числе и дальневосточного, должно основываться на вовлечении их в качестве исходного материала в селекционный процесс, поскольку только на генетической основе дикорастущих видов можно решить такие проблемы селекции, как создание зимостойких, засухоустойчивых и дифференцированных по сроку цветения сортов, повышение иммунности к болезням и вредителям.
Формирование и поддержание крупных сортовых и видовых коллекций цветочно-декоративных растений, а также родовых комплексов весьма традиционно для ботанических садов. Однако не всегда подобные коллекции активно используются в научном процессе и селекционной практике, хотя являются неоценимым генофондом, который нередко из-за отсутствия целенаправленной программы по использованию просто утрачивается.
Ботанический сад-институт (БСИ) ДВО РАН - одно из немногих научно-исследовательских учреждений в обширном Дальневосточном регионе, занимающееся интродукцией и изучением мировой и региональной флоры, формированием коллекционных фондов и селекцией новых сортов. Коллекции образцов природных видов и культурных сортов БСИ - это не только страховые фонды, объекты для исследований, источник для реин-тродукции растений в природные популяции, но и богатейший исходный материал для конструирования новых сортов.
Территория юга российского Дальнего Востока уникальна не только по флористическому разнообразию. Здесь произрастают дикорастущие родичи многих ведущих цветочно-декоративных многолетников (см. таблицу), которые перспективны в озеленении и в качестве исходного материала в совершенствовании сортов. Климатические условия южных районов российского Дальнего Востока являются экстремальными для многих новых культур и зачастую снижают декоративный эффект и ограничивают разнообразие ассортимента, но в то же время могут служить естественным полигоном для изучения адаптационных потенциалов родовых комплексов и созданных на их основе гибридных сортовых генофондов.
Коллекционные фонды БСИ представлены следующими родовыми комплексами (или их фрагментами): Aquilegia - 4 вида, Astilbe - 42 вида и сорта, в первом случае вид, во втором - вид-сорт. Chrysanthemum - 70 видов и сортов, Clematis - 44 вида и сорта, Delphinium - 1 вид, Hemerocallis - 98 видов и сортов, Hosta - 23 вида и сорта, Iris - 185 видов и сортов, Lilium - 90 видов и сортов, Paeonia - 125 видов и сортов, Primula - 12 видов и сортов, Rosa - 255 видов и сортов, Phlox - 57 видов и сортов [8]. Растения пережили все условия экстремального климата и являются ценным исходным материалом для дальнейшей селекционной работы.
Astilbe Buch.-Ham. ex D. Don - астильба. Корневищный многолетник для ландшафтных посадок. Растения декоративны в течение всего летнего сезона за счет архитектоники куста, ажурных листьев и соцветий. Современные сорта ведут начало от многократных скрещиваний астильбы Арендса (Astilbe х arendsii hort.) с астильбами A. simplicifolia Makino, A. chinensis (Maxim) Franch. et Savat., A. davidii (Franch.) Henry, A. koreana (Kom.) Nakai. Отечественные сорта астильбы пока отсутствуют, в озеленении используют сорта зарубежной селекции.
Представительство диких родичей ведущих цветочно-декоративных многолетников в природном генофонде и коллекциях Ботанического сада-института ДВО РАН
Число видов и разновидностей
Род Общее распространение на территории бывшего СССР на РДВ в БСИ Источник информации
Astilbe Buch.-Ham. ex D. Don, Юго-Восточная Азия и Северная
Saxifragaceae Juss. Америка 2 2 2 [8, 10]
Aquilegia L., Евразия, Северная и
Ranunculaceae Juss. Центральная Америка 29 9 4 [8, 12]
Chrysanthemum L., Восточная Азия
Asteraceae Dumort. 9 8 16 [6, 11]
Clematis L., На всех континентах,
Ranunculaceae Juss. кроме Антарктиды 23 8 4 [8, 12]
Delphinium L., Евразия, Африка, Северная
Ranunculaceae Juss. и Центральная Америка 105 11 1 [8, 12]
Hemerocallis L., Восточная Азия, Сибирь
Hemerocallidaceae R. Br. 7 5 7 [8, 9]
Hosta Tratt., Agavaceae Endl. Восточная Азия 4 2 3 [8, 9]
Iris L., По всемуСеверному полушарию,
Iridaceae Juss. кроме Арктики 74 10 19 [8, 9]
Lilium L., Умеренные и субтропические
Liliaceae Juss. области Северного полушария 20 19 6 [8, 9]
Paeonia L., Европа, Средиземноморье,
Paeoniaceae Rudolphi Восточная, Юго-Восточная Азия, Северная Африка, Северная
Америка 14 3 6 [8, 9]
Phlox L., Северная Америка, Северная
Polimoniaceae Juss. Азия 2 1 1 [8, 12]
Primula L., Умеренные зоны Евразии,
Primulaceae Vent. Северной Америки 67-70 18 10 [8, 9]
Rosa L., Умеренные и субтропические
Rosaceae Juss. области Северного полушария 200 7 10 [8, 13]
Дальневосточные виды A. chinensis, A. thunbergii до настоящего времени не востребованы отечественными исследователями.
В Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию, числится 11 сортов [4].
Aquilegia L. - водосбор. Неприхотливый корневищный многолетник для цветочного оформления тенистых и влажных мест. Имеющиеся сорта получены на основе видов A. vulgaris Winky, A. flabellata Sieb. et Zucc., A. caerulea Origami. Дальневосточные виды рода Aquilegia (A. parviflora Ledeb., A. viridiflora Pall., A. oxysepala Trautv. et Mey, A. flabellata Sieb. et Zucc., A. vulgaris L.) активно вводятся в культуру. Данные об использовании в селекции представителей дальневосточной флоры отсутствуют.
В Госреестре РФ числится 2 сорта отечественной селекции [4].
Chrysanthemum L. - хризантема садовая. Осеннецветущая культура, весьма востребованная для садово-паркового оформления и использования на срез, отличается продолжительным, обильным и красочным цветением. На основе восточноазиатских многолетних видов Chrysanthemum в процессе естественной и искусственной гибридизации получены тысячи сортов. Ассортимент, создававшийся в процессе длительной селекции в странах с мягким климатом, не всегда пригоден для суровых условий России. Дальневосточные дикорастущие виды рода Chrysanthemum, являющие собой благодатный источник и резерв ценных генов, активно привлекаются в адаптивную селекцию.
Из 43 отечественных сортов, введенных в Госреестр РФ, 22 сорта созданы в условиях российского Дальнего Востока [4].
Clematis L. - клематис. Высокодекоративная травянистая лиана для вертикального озеленения. Основная масса современных сортов клематиса создана на основе Clematis jackmanii Th. Moore, C. viticella L., C. lanuginosa Lindl., C. patens Morr. et Decne., C. florida Thunb., C. integrifolia L., C. montana Buch.-Ham ex DC. Советскими селекционерами
получено несколько сотен сортов клематиса, и только один из них на основе дальневосточного вида C. hexapetala Pall. Clematis brevicaudata DC., C. serratifolia Rehd. незначительно использовались украинскими и латвийскими селекционерами. Богатейший потенциал видов рода Clematis далеко не изучен и не в полной мере использован отечественными селекционерами: Clematis brevicaudata DC., C. serratifolia Rehd., C. latisecta (Maxim.) Prantl.,
C. fusca Turcz. не введены в культуру и селекцию в России, хотя обладают ценными декоративными и хозяйственными качествами.
В Госреестре РФ не приводятся сорта клематиса, допущенные к использованию на территории России [4], хотя многие ботанические сады (г. Волгоград, г. Екатеринбург) имеют богатейшие сортовые коллекции рода.
Delphinium L. - дельфиниум. Современные сорта Delphinium x cultorum Voss. получены в результате сложного гибридного происхождения. Родителями гибридов являются D. elatum L., D. grandiflorum L. и другие теплолюбивые виды. Из 11 дальневосточных видов в культуру введены только D. cheilanthum Fisch. ex DC и D. maakianum Regel.
D. cheilanthum (дельфиниум губоцветный) является родоначальником многих культурных сортов.
В Госреестре РФ - 5 сортов отечественной селекции [4].
Hemerocallis L. - лилейник. Наиболее популярная в настоящая время цветочная культура. Насчитывает 25 видов и свыше 50 тыс. сортов. Многочисленные сорта получены с использованием Hemerocallis fulva L. [14]. Современный центр селекционной работы с лилейником находится в США. Несмотря на универсальность культуры, высокую экологическую пластичность и колоссальный зарубежный сортимент, число отечественных адаптивных сортов невелико: до 80-х годов XX столетия отечественные сорта лилейника вообще отсутствовали, хотя областью естественного произрастания многих видов рода Hemerocallis являются Дальний Восток и Сибирь. Дальневосточные виды Hemerocallis coreana Nakai, H. esculenta Koidz., H. lilio-asphodelus L., H. middendorfii Trautv. et Mey, H. minor Mill. зачастую отсутствуют в коллекциях ботанических садов России [6] и в селекционную работу привлекались незначительно.
В Госреестре РФ числится 4 сорта лилейника отечественной селекции [4].
Hosta Tratt. - хоста. Один из самых ценных декоративнолиственных многолетников, происходящих из Восточной Азии. Долгое время культивировали виды и формы хост, взятые непосредственно из природы. Селекционная проработка началась лишь в середине прошлого столетия, и уже к 2004 г. было зарегистрировано более 6 тыс. сортов. В настоящее время хоста - самое популярное растение в ландшафтных композициях, неприхотлива, выдерживает тень и яркое освещение, отличается долголетием. Большинство высокодекоративных сортов и гибридов выведено японскими селекционерами. Отечественные сорта хосты отсутствуют.
На российском Дальнем Востоке 2 вида: Hosta lancifolia Engl., H. rectifolia Nakai., селекцией не затронуты.
Iris L. - ирис. Широко известный травянистый многолетник. Издавна большой популярностью пользуется в Германии, Англии, Франции, США, Японии, где создана и создается основная масса сортов. Преимущественно это районы, где температура не является лимитирующим фактором. Современные сорта в своем большинстве представляют полигибридный комплекс форм, полученный в результате скрещивания теплолюбивых видов Iris germanica L., I. pallida Lam., I. variegata L., I. aphilla L., I. cypriana Foster., I. mesopo-tamica Dyces, I. trojana Kerner, I. kashmiriana Baker [7]. Сорта новейшей селекции, созданные в мягком климате США (Флорида, Калифорния), Франции и заполняющие в настоящее время отечественный цветочный рынок, недостаточно адаптивны в условиях России. Сохраняется необходимость выведения отечественных экологически устойчивых сортов, не уступающих по декоративным качествам зарубежным культиварам. Значительные результаты в области селекции адаптивных сортов ириса получены в Научно-исследовательском институте садоводства Сибири (НИИСС) им. М.А. Лисавенко (г. Барнаул) и БСИ (г. Владивосток) на основе I. sibirica L. и I. ensata Thunb. [5].
В Госреестре РФ числится 79 сортов зарубежной и отечественной селекции, допущенных к использованию на территории России [4].
Lilium L. - лилия. Многолетнее луковичное растение, используется для озеленения, срезки, выгонки. Шедеврами отечественной селекции являются сорта азиатских гибридов, полученные селекционером М.Ф. Киреевой (ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина, г. Мичуринск) с привлечением дальневосточного вида Lilium pensylvanicum Ker-Gawl. Другие дальневосточные виды (L. buschianum Lodd., L. callosum Siebold et Zucc., L. cernuum Kom., L. distichum Nakai, L. pumilum Delile) редко вводились в селекционный процесс. В Госреестре РФ числится 21 сорт зарубежной и отечественной селекции, допущенный к использованию на территории России [4].
Paeonia L. - пион. Самая долговечная и исключительно декоративная культура, известная с древних времен. Широко и разнообразно применяется в озеленении мест массового отдыха, жилых массивов, приусадебных участков. Впечатляющие результаты достигнуты селекционерами Франции, Англии, Голландии, США при межсортовых и межвидовых скрещиваниях травянистых пионов. Большинство современных сортов пиона получено с использованием P. lactiflora Pall., P. officinalis L., P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl., P. mlokosewitschii Lomak., P. macrophylla (Albow) Lomak., P. tenuifolia L.
Значительный вклад в мировой сортимент пиона внесен советскими селекционерами. Однако пока недостаточно отечественных сортов пиона, отвечающих современным требованиям и адаптированных к различным климатическим условиям России. Активные селекционные работы ведутся в НИИСС им. М. А. Лисавенко (г. Барнаул), БСИ Уфимского научного центра (г. Уфа), МГУ (г. Москва), Новосибирской зональной плодово-ягодной станции им. И.В. Мичурина Сибирского отделения РАСХН (г. Новосибирск), БСИ ДВО РАН (г. Владивосток). Принципиально новые возможности для создания форм на новой генетической основе открывает отдаленная гибридизация травянистых пионов с древовидным Paeonia suffruticosa Andrews.
Из трех дальневосточных видов (P lactiflora Pall., P. obovata Maxim., P. oreogoton S. Moore) только P. lactiflora широко привлекался в работу отечественными селекционерами.
В Госреестре насчитывается 99 отечественных и зарубежных сортов травянистых и 29 - древовидных пионов, допущенных к использованию на территории России [4].
Phlox L. - флокс. Широко распространенное многолетнее цветочно-декоративное растение. Сорта флокса пригодны для цветников самого различного стиля; низкорослые компактные формы незаменимы в контейнерном и почвопокровном озеленении. Лучшие современные сорта, обогатившие сортимент культурного флокса, получены отечественными селекционерами на основе видов Phloxpaniculata L., Ph. subulata L., Ph. maculata L., Ph. glaberrima L., произрастающих в Северной Америке и Канаде. Единственный представитель рода в природной флоре России - Ph. sibirica L. (из группы стелющихся флоксов) произрастает в Сибири и Дальнем Востоке, введен в культуру в ботаническом саду при ВНИИ аграрных проблем Хакассии, в селекции не использовался.
В Госреестре РФ числится 48 сортов флокса отечественной и зарубежной селекции, допущенных к использованию на территории России [4].
Primula L. - примула. Многолетнее травянистое растение, пригодное для использования в долговременных цветниках. Современный сортимент получен на основе межвидовой гибридизации Primula sinensis Linde, P. obconica Hance, P. auricula L., P. elatior L., P. veris L., P. vulgaris Huds. Большинство инорайонных сортов с выдающимися агрономическими показателями (декоративность, продуктивность) не выносливы в условиях бесснежных зим. Дальневосточные виды P. patens (Turcz.) E. Busch, P. jesoana Miq, P. japonica A. Gray, P. macrocalyx Bunge, P farinosa L., P. nutans Georgi, P. xanthobasis Fed., имеющие высокие декоративные качества и исключительную устойчивость к экстремальным факторам, пока недостаточно вводятся в культуру и в селекционную работу не привлекались.
В Госреестре РФ числится 9 сортов примулы, допущенных к использованию на территории России [4].
Rosa L. - роза. В формировании колоссального зарубежного и отечественного сортимента садовых форм приняли участие лишь 5-6% мирового фонда дикорастущих шипов-ников: Rosa alba L., R. centifolia L., R. damascene Mill., R. spinosissima L., R. foetida Herrm., R. gallica L., R. multiflora Thunb. В большинстве регионов России роза - укрывная культура. Дальневосточные виды R. maximowicziana Regel., R. davurica Pall., R. acicularis Lindl., R. rugosa Thunb. широко используются в Приморском крае для вертикального озеленения при создании живых изгородей, декорировании стен благодаря декоративным качествам и неприхотливости в культуре. До настоящего времени отсутствуют данные об использовании их в качестве подвоя для теплолюбивых сортов роз или родительских компонентов в селекции. Изучение возможности введения в селекцию дальневосточных видов R. maximowicziana Regel., R. davurica Pall., R. amblyotis C.A. Mey, R. acicularis Lindl., R. koreana Kom., R. rugosa Thunb., R. gracilipes Chrshan., обладающих исключительной зимостойкостью и выносливостью, позволит в перспективе создать высокоадаптивные отечественные сорта.
В Госреестре РФ числится 7 сортов розы, полученных на основе межсортовой гибридизации [4].
Селекция сортов цветочно-декоративных растений начата в БСИ в 1986 г. На основе межсортовой гибридизации создано: 22 сорта Chrysanthemum L. (автор А.И. Недолужко), 12 - Iris L. (Л.Н. Миронова), 2 - Lilium L. (А.И. Недолужко), 2 - Paeonia L. (Л.Н. Миронова), 12 - Phlox L. (Н.А. Павлюк), 3 - Rosa L. (О.Л. Березовская), 1 сорт - Waldsteinia Willd. (М.Н. Колдаева).
В начале XXI в. внимание дальневосточных селекционеров привлекают дикорастущие виды родов Chrysanthemum, Iris, Hemerocallis, Lilium, Rosa. Как оказалось, дальневосточный природный генофонд перечисленных родов до сих пор по существу не изучен и не востребован: не исследованы биоморфологические особенности видов, не выявлены пределы зимостойкости, совершенно не испытан потенциал иммунитета к грибным патогенам. Располагая значительными генетическими ресурсами многих диких родичей декоративных культур, флора российского Дальнего Востока остается неиспользованным потенциалом отечественного природного генофонда. Адаптивные качества дикорастущих видов, местообитания которых по своим агроклиматическим характеристикам близки к району интродукционных исследований (территория БСИ), следует использовать в селекционных программах для радикальной реконструкции сортовых геномов, совершенствования и формирования отечественного конкурентоспособного сортимента. Введение ценных генов диких родичей в культурные сорта является перспективной мерой и для сохранения уникальных ассоциаций генов природного генофонда цветочно-декоративных растений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Базилевская Н.А. Центры происхождения декоративных растений // Вопр. эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.; Л.: АН СССР, 1960. С. 55-58.
2. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений Л.: Наука, 1987. 440 с.
3. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. 512 с.
4. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2010. Т. 1. 320 с.
5. Долганова З.В. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири. Новосибирск: НИИСС им. М.А. Лисавенко, 2002. 232 с.
6. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии. Минск: Изд. Э.С. Гальперин, 1997. 476 с.
7. Родионенко Г.И. Род Ирис // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Л.: Наука, 1977. Т. 1. С. 225-273.
8. Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН (Каталог). Владивосток: Дальнаука, 2001. 260 с.
9. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1987. Т. 2. 446 с.
10. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1989. Т. 4. 380 с.
11. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1992. Т. 6. 428 с.
12. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. 394 с.
13. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. 383 с.
14. Цветочно-декоративные травянистые растения. Краткие итоги интродукции. М.: Наука, 1983. 272 с.
