CC BY
28
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10408 УДК 575.12:633.854.78:633.18 (470.61)
Перспективный сорт риса Аргамак, созданный методом отбора из гибридных популяций наиболее озерненных метелок
П. И. КОСТЫЛЕВ, Е. В. КРАСНОВА, Ю. П. ТЕСЛЯ, А. В. АКСЕНОВ
Аграрный научный центр «Донской», ул. Научный городок, 3, Зерноград, 347740, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили с целью выведения резистентного к пирикуляриозу среднеспелого высокоурожайного сорта риса с высоким пищевым качеством крупы. Работу выполняли в 2010-2019 гг. в Ростовской области методами межсортовой гибридизации, индивидуального и массового отбора. Сорт Аргамак создан в результате скрещивания в 2010 г. линии Ил.14 с высокопродуктивным сортом Кубояр. С использованием фланкирующих кодоминантных SSR-маркеров (RM 144 и RM 224 для гена Pi-1; RM 527 и SSR 140 для гена Pi-2; RM 72 и RM 310 для гена Pi-33) удалось установить формы, несущие одновременно 3 гена резистентности риса к пирикуляриозу. Затем несколько лет (2012-2015 гг.) проводили многократные индивидуальные и массовые отборы из гибридного потомства во втором и последующих поколениях растений с самыми крупными метелками. В процессе селекционной работы был выделен сортообразец риса (Дон 8210), который изучали в контрольном питомнике (в 2017 г.) и конкурсном испытании (в 2018-2019 гг.). Осенью 2019 г. его передали на государственное сортоиспытание под названием Аргамак. Продолжительность вегетационного периода перспективного сорта составляет 119 дней. Растения средне-рослые, высотой 93 см. Длина метелки 16 см, на ней формируются 140...145 овальных зерен длиной 8,4 мм и шириной 3,3 мм. Средняя масса зерновки - 31,1 мг. Урожайность в конкурсном сортоиспытании (2018-2019 гг.) в среднем достигала 8,79 т/га, превышая стандарт Южанин на 1,59 т/га.
Ключевые слова: рис (Oryza sativa L.), продуктивность, сорт, признак, отборы, устойчивость к пирикуляриозу, конкурсное сортоиспытание.
Сведения об авторах: П. И. Костылев, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник (e-mail: p-kostylev@ mail.ru); Е. В. Краснова, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник; Ю. П. Тесля, научный сотрудник; А. В. Аксенов, агроном.
Для цитирования: Перспективный сорт риса Аргамак, созданный методом отбора из гибридных популяций наиболее озерненных метелок / П. И. Костылев, Е. В. Краснова, Ю. П. Тесля и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 4. С. 41-45. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10408.
Promising rice variety Argamak developed by selection from hybrid populations of the most grained panicles
P. I. Kostylev, E. V. Krasnova, Yu. P. Teslya, A. V. Aksenov
Agrarian Scientific Center "Donskoj", str. Nauchny gorodok, 3, Zernograd, 347740, Russian Federation
Abstract. The purpose of the studies was to develop rice variety resistant to rice blast, mid-season, high-yielding with the high nutritional quality of groats. The work was performed in 2010-2019 in the Rostov region by the methods of intervarietal hybridization, individual and mass selection. Argamak variety was bred in 2010 as a result of crossing line Il.14 with highly productive Kuboyar variety. Using flanking codominant SSR markers (RM 144 and RM 224 for gene Pi-1; RM 527 and SSR 140 for gene Pi-2; RM 72 and RM 310 for gene Pi-33), it was possible to select the forms that simultaneously carry 3 resistance genes. Then, for several years (2012-2015), multiple individual and mass selections were made from hybrid progeny in the second and subsequent generations of plants with the largest panicles. In the process of breeding, we selected a rice sample (Don 8210), which was studied in a control nursery (in 2017) and in a competitive test (in 2018-2019). In the autumn of 2019, it was transferred to a state variety test called Argamak. The duration of the growing season of the promising variety is 119 days. The plants are medium-sized, 93 cm high. The length of a panicle is 16 cm; it yields 140-145 oval grains 8.4 mm long and 3.3 mm wide. The average weight of the grain is 31.1 mg. In competitive variety testing (2018-2019), productivity averaged 8.79 t/ha, exceeding Yuzhanin standard by 1.59 t/ha.
Keywords: rice (Oryzasativa L.); productivity; variety; trait; selections; rice blast resistance; competitive variety testing.
Author Details: P. I. Kostylev, D. Sc. (Agr.), chief research fellow (e-mail: [email protected]); E. V. Krasnova, Cand. Sc. (Agr.), leading
research fellow, Yu. P. Teslya, research fellow, A. V. Aksenov, agronomist.
For citation: Kostylev PI, Krasnova EV, Teslya YuP, et al. [Promising rice variety Argamak developed by selection from hybrid populations of the most grained panicles]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(4):41-5. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10408.
Важнейшие сельскохозяйственные культуры в мире - рис и пшеница, которые занимают примерно одинаковые площади. По данным Росстата, посевные площади риса в России в 2019 г. в хозяйствах всех категорий составляли 194,1 тыс. га, причем основная их часть расположена в СевероКавказском регионе, в первую очередь в Краснодарском крае (125,2 тыс. га). Ростовская область по площади посевов этой культуры (14,4 тыс. га) находится на третьем месте. Валовые сборы риса в России в 2019 г. составили 1 098,7 тыс. т, из которых 950 тыс. т произведено в Краснодарском крае и 91,2 тыс. т - в Ростовской области [1].
Повышение валовых сборов зерна этой важной крупяной культуры возможно путем увеличения урожайности. Решение такой задачи во многом определяет выведение новых высокопродуктивных сортов,
устойчивых к неблагоприятным факторам окружающей среды и их распространение в сельскохозяйственном производстве.
На протяжении длительной многолетней селекции в Аграрном научном центре «Донской» выведен ряд среднеспелых (Командор, Боярин, Южанин, Кубояр, Акустик, Пируэт) и раннеспелых (Контакт, Вираж, Светлый, Вирасан) сортов риса. Наряду с положительными характеристиками, у некоторых из них есть определенные недостатки, например, слабая устойчивость к пирикуляриозу.
Это заболевание вызывает патогенный микроскопический гриб Magnaporthe огугав. Классическими методами, а также с использованием МАБ-селекции в различных странах выведены устойчивые к пирикуляриозу сорта риса, приспособленные к разнообразным агроклиматическим условиям выращивания [2,
3]. Сегодня актуально создание новых российских высокопродуктивных сортов, резистентных к этому заболеванию.
На успех и результативность селекции значительное влияние оказывают генетический полиморфизм, расширяющий возможности искусственного отбора, и его интенсивность. Генетическая изменчивость возникает в результате гибридизации двух удачно подобранных родительских форм.
В работах индийских ученых была установлена высокая степень наследуемости многих признаков, в том числе урожайности. Это свидетельствует о том, что в процессе отбора из поколения в поколение селекционеры могут улучшать генотипы. По урожайности зерна с растения в поколениях F3...F4 установлены высокие фенотипические (Р^) и генотипические (О^) коэффициенты вариации. Исследования, проведенные на 50 линиях риса, показали, что максимальными их величинами отличаются такие признаки, как количество зерен в метелке, процент фертильности и урожайность зерна с растения. Количество зерен в метелке, высота растения и процент фертильности характеризуются высокой наследуемостью в сочетании с высоким генетическим прогрессом, что указывает на надежность этих признаков для отбора [4].
Изучение влияния отбора в поколениях F2...F3, на величины признаков следующих генераций, проведенное в Индии на 10-и гибридных комбинациях, показало значительный положительный отклик в F3 и F4 на отбор по таким признакам, как урожайность, количество метелок на растении, высота растения, количество зерен в метелке и дней от всходов до 50 % цветения. Коэффициентрегрессии междупоколениями F2 и F3 и поколениями F3 и F4 был значимым для всех признаков. Однако отбор по массе зерна с растения и количеству зерен на метелке более эффективен при отборе в последнем поколении [5].
Структурный анализ сортов озимой мягкой пшеницы в АНЦ «Донской» показал, что их урожайность формировалась благодаря различным элементам продуктивности (длина колоса, масса зерна с растения и колоса, количество зерен в колосе; число продуктивных стеблей) [6]. Скрещивание различных биотипов внутри одного вида открывает возможности для увеличения вариабельности рекомбинантных генотипов, обеспечивающих разнообразие исходных образцов. В ходе селекционной работы проводят множественные отборы лучших форм с нужными признаками и качествами.
Цель исследований - выведение резистентного к пирикуляриозу среднеспелого высокоурожайного сорта риса с высоким пищевым качеством крупы, пригодного для возделывания в Ростовской и близлежащих областях.
Условия, материалы и методы. Работу проводили на землях ОП «Пролетарское» (г. Пролетарск Ростовской области) в 2010-2019 гг. Почва темно-каштановая, тяжелосуглинистая, солонцеватая, малогумусная, в комплексе с солонцами до 25 %. Содержание гумуса (по Тюрину) не превышает 3 %, подвижных форм азота (по Тюрину и Кононовой) 28 мг/кг, фосфора и калия (по Мачигину) - 46 и 580 мг/ кг соответственно.
Исходным материалом служили линия Ил.14, несущая три различных гена устойчивости к пирикуляриозу (РМ, Р1-2, Р1-33), и высокопродуктивный сорт Кубояр, после гибридизации которых и последующего отбора была получена элитная форма.
Работу проводили с использованием межсортовой гибридизации, многолетнего индивидуального и массового отбора растений с самыми крупными метелками, начиная со второго и заканчивая пятым поколением, в гибридных популяциях, с последующим агротехническим испытанием по урожайности. В условиях лаборатории и поля изучали рекомби-нантные гибридные растения риса по признакам структуры урожая и морфологическим особенностям. В процессе индивидуального отбора предпочтение отдавали экземплярам, похожим по габитусу и типу метелки на сорт Кубояр, семена с которых высевали в отдельных рядках. Технология выращивания риса соответствовала зональной системе земледелия [7].
В ходе работы проводили фенологические наблюдения, полевые учеты, оценки на устойчивость к болезням, полеганию и осыпанию зерна, руководствуясь методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [8]. Структурный и технологический анализ осуществляли по методике АНЦ «Донской» [9]. Математическую обработку данных выполняли методом дисперсионного анализа с использованием программ Statistica 8.0 и Microsoft Excel.
Каждый год в гибридном и селекционном питомниках высевали более 6000 однорядковых делянок длиной 2 м. Посев контрольного питомника и конкурсного сортоиспытания осуществляли селекционной сеялкой Winterstaiger. Площадь делянок КП - 25 м2 в двухкратной повторности, КСИ - 50 м2 в четырёхкратной повторности. Стандарт - сорт Южанин.
Агрометеорологические условия в годы контрольного и конкурсного сортоиспытания (2017-2019 гг.) сложились вполне благоприятно для роста и развития риса, что способствовало хорошему созреванию зерна и формированию высокой урожайности.
Май 2017 г. выдался прохладным - температура воздуха составляла 15,8 °С (на 1 °С ниже нормы). В 2018-2019 гг. было значительно теплее - 18,7.. .18,8 °С (на 2,0 °С выше нормы). Осадков в этом месяце в
2017 г. выпало 26,9 мм, или в 2 раза меньше средне-многолетнего количества, в 2018 г. и 2019 г. - 12,3 и 81 мм, что в 4 раза меньше и на 29 мм больше нормы соответственно. Наблюдали дружные всходы, их выживаемость была значительной.
Лето во все годы изучения было очень жарким. Температура воздуха в июне превышала среднемно-голетнюю норму на 1,0.5,4 °С, и в 2017 г. составляла 21,1 °С, в 2018 г. - 24,2 °С, в 2019 г. - 25,5 °С. Количество осадков было пониженным: в 2017 г. в июне при норме 62 мм выпало 39,6 мм, в 2018 г. -1,5 мм, в 2019 г. - 2,7 мм, что благоприятствовало лучшему солнечному освещению и хорошему развитию растений риса.
В июле также были зафиксированы высокие температуры воздуха во все годы: в 2017 г. - 25,2 °С, в
2018 г. - 26,5 °С, в 2019 г. - 23,1 °С (на 0,6.4,0 °С выше нормы). Сумма осадков в 2017 г. (24,7 мм) составила всего 40 % от среднемноголетнего количества, в 2018 г. выпало 52,7 мм осадков (85 % от нормы), а в 2019 г. - 79 мм (на 17 мм больше нормы). Это был самый дождливый из всех летних месяцев вегетации риса. Выметывание и цветение большинства сортов прошло 20 июля-5 августа.
Температура августа во все годы превышала сред-немноголетнее значение на 2,1.5,2 °С и составляла в
2017 г. - 26,8 °С, в 2018 г. - 25,28 °С, в 2019 - 23,7 °С. Сумма осадков за этот месяц в 2017 г. находилась в пределах нормы (51,5 мм), в 2018 г. их почти не было (0,5 мм), а в 2019 г. - выпало на 30 мм меньше средне-многолетнего количества.
Температурный режим сентября был выше средне-многолетнего на 0,8.3,8 °С. В 2017 г. среднемесячная температура составила 20,3 °С, в 2018 г. - 20,0 °С, а в 2019 г. - 17,3 °С. В первые два года сентябрь был сухим, в 2017 г. выпало всего 8,3 мм, в 2018 г. - 13,4 мм осадков, что позволило убрать урожай в благоприятных условиях. В 2019 г. их сумма (33 мм) находилась в пределах нормы, но дожди шли часто, затрудняя проведение уборки.
Сумма биологически активных температур в апреле-сентябре 2017 г. составила 3162 °С, 2018 г. -3535 °С, 2019 г. - 3228 °С, при норме 2900 °С, что благоприятствовало хорошему вызреванию зерновок всех образцов и формированию высокой урожайности.
Для идентификации генов устойчивости к пири-куляриозу проводили ПЦР-анализ с фланкирующими кодоминантными ББЯ маркерами - ЯМ 144 и ЯМ 224 (для гена РМ), ЯМ 527 и ББЯ 140 (для гена Р1-2), ЯМ 72 и ЯМ 310 (для гена Р1-33). По его результатам определяли формы, несущие одновременно 3 гена резистентности риса к пирикуляриозу РМ, Р1-2 и Р1-33, локализованные в хромосомах 11, 6 и 8 соответственно. ПЦР продукты разделяли путем электрофореза в 2,5 %-ном агарозном геле. Присутствие в генотипах гибридов и селекционных форм генов резистентности к патогену в доминантном аллельном состоянии проверяли каждый год. Образцы, у которых они отсутствовали, браковали.
Результаты и обсуждение. Скрещивание линии Ил.14 - донора генов резистентности к пирикуляриозу РМ, Р1-2 и Р1-33, с сортом Кубояр провели в 2010 г. На основе результатов ПЦР-анализа были выделены формы с доминантными аллелями генов устойчивости к пирикуляриозу в гомозиготном состоянии. В 20122015 гг. из гибридных популяций последовательных поколений F2...F5 Ил.14 х Кубояр проводили многократный индивидуальный и массовый отбор растений с самыми крупными метелками.
Анализ наследования показал, что по массе зерна с метелки родительские формы гибрида различались аллельным состоянием одной пары генов.
Согласно распределению по семенной продуктивности семей F3, выращенных из семян F2 с маленькими, средними и крупными метелками, кривые распределения частот в этих 3-х вариантах имели фазовые смещения и частичные пересечения (рис. 1). Максимальная частота групп семей из маленьких метелок сдвинута влево и находится в классе 200.300 г/м2, а из больших - вправо, в класс 500.600 г/м2, то есть к краям поля графика, тогда как максимальная частота для семей из метелок среднего размера расположена примерно посередине, в классе 400.500 г/м2, там, где пересекаются две другие кривые. Значительный размах изменчивости у всех кривых распределения в 5.6 классов указывает на широту ответной реакции при каждом варианте отбора. При этом наибольшей она была в варианте с отбором средней массы зерна в метелке.
Отмечена чёткая тенденция повышения урожайности семей третьего поколения при отборе для посева метелок второго с наибольшей озернённостью. Формы, имевшие большие метелки, дали на следующий
год большее количество продуктивных семей, чем менее озернённые. При этом иногда встречались отдельные семьи, полученные от растений с маленькими метелками, урожайность которых с 1 м2 оказалась выше, чем у потомства экземпляров с большими метелками. Например, семья из маленькой метелки М-1921/13 сформировала 516 г/м2 зерна, а из крупной метелки К-1948/13 - 344 г/м2, что свидетельствует о значительном влиянии факторов среды и густоты продуктивного стеблестоя. В группе из средних метелок попадались как более урожайные семьи (С-1937/13 -693 г/м2), чем отдельные из группы крупных метелок, так и менее урожайные, чем из группы маленьких (С-1929/13 - 205 г/м2).
В целом было установлено, что при посеве семян из крупных метелок гибридов второго поколения, среди потомства F3 появлялось больше продуктивных форм, чем от растений со средними и маленькими метелками. После индивидуального отбора семей F3 Ил.14хКубояр урожайность зерна в потомстве из крупных метелок составляла 792 г/м2, средних по размеру - 622 г/м2, небольших - 436 г/м2.
В процессе массового отбора по величине метелки в трех разных направлениях у третьего поколения гибридной популяции выявлены различия для малых, средних и крупных метелок, при урожайности 5,73; 6,36 и 7,41 т/га соответственно. Сбор зерна в популяциях F2 и F3 коррелировал средне положительно -г=0,66±0,08. Следовательно, отборы из начальных поколений гибридов хорошо озернённых метелок -необходимы при селекции на повышение зерновой продуктивности. Между урожайностью третьего и четвертого поколений также установлена положительная корреляция (г=0,43±0,12), свидетельствующая о пользе отбора крупных метелок в F3.
При ежегодном отборе в разных направлениях из поколений F2.F5 метелок с малым, средним и высоким количеством зерен определено, что образцы формировали наименьшую урожайность, если высевали семена из небольших метелок, среднюю - из средних и максимальную - из крупных.
Реакция на отборы уменьшалась в ходе чередования поколений потомства. Позитивный отбор увеличивал урожайность в третьем поколении, по сравнению с предыдущим, на 10,5 %, в четвертом - на 3,8 %, в
Рис. 1. Частоты распределения семей третьего поколения у гибрида Ил.14 х Кубояр по урожайности (2013 г.), г/м2: |— - мелкие; - средние; ш- крупные.
Таблица 1. Хозяйственно-биологические особенности сорта риса Аргамак (среднее за 2018-2019 гг.)
Признак Сорт НСР05
Южанин 1 Аргамак
Урожайность, т/га 7,20 8,79 0,52
Продолжительность вегетационного 120,0 119,0 2,4
периода, дни
Высота растений, см 98,0 93,0 6,9
Длина метелки, см 18,0 16,0 1,5
Количество колосков в метелке, шт. 116,0 142,0 13,2
Масса 1000 зерен, г 29,6 31,1 2,1
Пленчатость, % 19,2 18,0 1,6
Выход крупы, % 68,7 72,7 2,6
Выход целого ядра, % 87,0 93,0 2,8
Стекловидность, % 92,0 95,0 3,2
пятом - на 1,3 %, в шестом - на 9,3 %, всего в сумме - на 24,9 %. При негативном отборе урожайность снижалась в третьем поколении на 7,7 %, в четвертом - на 6,8 %, в пятом - на 0,3 %. При этом урожайность потомства из средних по величине метелок в период исследований незначительно отличалась от исходной популяции.
Выделенный из комбинации Ил.14*Кубояр образец риса Дон 8210 в контрольном питомнике в 2017 г. сформировал урожайность 9,80 т/га и превысил стандарт Южанин на 3,09 т/га. В конкурсном сортоиспытании в 2018-2019 гг. в ОП «Пролетарское» средняя величина этого показателя составила 8,79 т/га, превысив стандарт Южанин на 1,59 т/га. Наибольшую урожайность отмечали в 2019 г. - 10,1 т/га, что больше стандарта на 2,55 т/га. Высокий сбор зерна перспективного сорта, по результатам структурного анализа, формируется благодаря большей, чем у стандарта, озерненности метелки - 120 зерен (у стандарта 110 зерен) и увеличенной густоте продуктивных стеблей -234 шт./м2 (у стандарта 220 шт./м2). Под названием Аргамак осенью 2019 г. он передан на государственное испытание в условиях Краснодарского края, Ростов-
Г ' \ : - " л
\/ -.V Ж
Л ' ' £ ' £ I "
Г V' ' ■■ 1
' л- >: \ л
Рис. 2. Растения и метелка сорта риса Аргамак (КСИ, 2019 г.).
ской области, Республик Адыгея и Калмыкия.
Перспективный сорт Аргамак относится к среднеспелой группе, продолжительность его вегетационного периода от всходов до полной спелости почти такая же, как у стандарта Южанин, и составляет 119 дней (табл. 1). Колосковые чешуи желтые, цветковые - соломенно-желтые с антоциановым кончиком, что соответствует разновидности п1дго-ар1си!а1а.
Особенность растений нового перспективного сорта - прямостоячий габитус куста с прямостоячими листьями и метелками (рис. 2). Растения среднерос-лые, высотой 90...95 см (в среднем 93 см), что на 5 см меньше, чем у стандарта. Метелки в посеве находятся на одном уровне от поверхности, расположены вертикально и хорошо пропускают свет вглубь листового массива. Они компактные, плотные, длиной около 16,0 см, что меньше, чем у Южанина на 2 см (рис. 3). Озернённость метелок высокая, в среднем 120.
К I/' . / -Гг V •:••./ • -
РУ I ■ ■■
'¡Э .->" I
Щ I ■ ** ,1 ,
- у. \ 'V -пШкй
: ж
Рис. 3. Метелка сорта риса Аргамак (2019 г.
145 зерновок, некоторые формируют более 200 зерен, в зависимости от обеспеченности питанием. Средние по размеру колоски (длина 8,4 мм, ширина 3,3 мм, толщина 2,2 мм) имеют овальную форму. Масса 1000 зерен - средняя (31,1 г), что удобно для семеноводства и товарного производства. Соотношение длины и ширины зерновки (!/Ь) составляет 2,5. Перикарп зерновки - серый, эндосперм - белый, стекловидный (95 %). Доля пленок не превышает 18,0 %. Зерно
Таблица 2. Экономический эффект от выращивания сорта Аргамак
Сорт Затраты, руб./га Прибыль, руб./га Рентабельность, % Годовой экономический эффект, руб./га
Южанин, стандарт Аргамак 59130 62260 63270 87170 107 140 23900
характеризуется высоким выходом крупы (72,7 %) и целых ядер (93,0 %). Растения не полегают, не осыпаются и не поражаются пирикуляриозом.
Сорт хорошо приспособлен к производственной технологии возделывания, механизированной уборке и переработке. Посев можно проводить по разным предшественникам обычными способами в начале мая или в ранние сроки (вторая половина апреля) с глубокой заделкой (на 4.5 см) во влажную почву. Оптимальная норма высева 200.250 кг/га. В производственных испытаниях в ОП «Пролетарское» Ростовской области в 2019 г. на площади 0,25 га посевы перспективного сорта Аргамак сформировали урожайность 8,08 т/га. Он показал высокую технологичность и устойчивость к полеганию,которая открывает возможности для прямой комбайновой уборки. Сорт предлагается к использованию в Северо-Кавказском и Нижневолжском регионах.
Результаты экономической оценки свидетельствуют, что возделывание перспективного со-
рта Аргамак обеспечивает производство дополнительно 1,59 т/га зерна. Поскольку он устойчив к пирикуляриозу, можно также значительно снизить интенсивность обработки фунгицидами и уменьшить затраты на них. В сумме это обеспечивает увеличение прибыли, по сравнению со стандартом, на 23900 руб./га (табл. 2), рентабельности - на 33 % (до 140 %).
Выводы. Методом повторяющегося многократного отбора растений с самыми озерненными крупными метелками из гибридных популяций F2.F5 Ил.14*Кубояр выведен среднеспелый резистентный к пирикуляриозу перспективный сорт риса Аргамак.
В конкурсном сортоиспытании ОП «Пролетарское» Ростовской области в среднем за 2 года он сформировал урожайность 8,79 т/га, превысив стандарт Южанин на 1,59 т/га. Возделывание нового перспективного сорта обеспечило увеличение прибыли, по сравнению со стандартом, на 23900 руб./га, рентабельности - на 33 % (до 140 %).
Сорт предлагается к использованию в агроклиматических условиях Северо-Кавказского и Нижневолжского регионов.
Литература.
1. Рис: площади, сборы и урожайность в 2001-2019 гг. [Электронный ресурс]. URL: https://ab-centre.ru/news/ris-ploschadi-sbory-i-urozhaynost-v-2001-2019-gg (дата обращения 20.03.2020).
2. Blast resistance in rice: a review of conventional breeding to molecular approaches / G. Miah, M. Y. Rafii, M. R. Ismail, et al. // Molecular Biology Reports. 2013. Vol. 40. No. 3. Pp. 2369-2388. doi: 10.1007/s11033-012-2318-0.
3. Introgression of the rice blast resistance genes Pi1, Pi2 and Pi33 into Russian rice varieties by marker-assisted selection /
A. V. Usatov, P. I. Kostylev, K. V. Azarin, et al. // Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 2016. Vol. 76. No. 1. Pp. 18-23. doi: 10.5958/0975-6906.2016.00003.1.
4. Anjaneyulu M., Reddy D. R., Reddy K. H. P. Genetic variability, heritability and genetic advance in rice (Oryza sativa L.) // Research on Crops. 2010. Vol. 11. No. 2. Pp. 415-416.
5. Koli N. R., Patidar B. K. Effectiveness of selection response on F3 and F4 generations for grain yield and yield attributing traits in aromatic rice (Oryza sativa L.) // Electronic Journal of Plant Breeding, 2018. Vol. 9. Is. 1. P. 368-371. doi: 10.5958/0975-928X.2018.00041.8.
6. Продуктивность и элементы структуры урожая сортов и линий озимой мягкой пшеницы в конкурсном сортоиспытании в условиях «АНЦ «Донской» / С. Н. Громова, О. В. Скрипка, А. П. Самофалов и др. // Зерновое хозяйство России. 2019. № 3 (63). С. 26-29. doi: 10.31367/2079-8725-2019-63-3-26-29.
7. Зональные системы земледелия Ростовской области на 2013-2020 годы / С. Г. Бондаренко, Ф. И. Горбаченко,
B. П. Горячев и др. Ростов-на-Дону: Донской издательский дом, 2013. Ч. II. 272 с.
8. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / под ред. В. И. Головачева, Е. В. Ки-риловской. Зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. М.: Калининская областная типография, 1989. Вып. 2. 194 с.
9. Костылев П. И. Методы селекции, семеноводства и сортовой агротехники риса. Ростов-на-Дону: Книга, 2011. 288
с.
References
1. AB-centre [Internet]. AB-Centre.ru; 2013-2019. [Rice: area, harvests and yields in 2001-2019]; 2020 Jan 16 [cited 2020 Mar 20]; [about 5 screens]. Available from: https://ab-centre.ru/news/ris-ploschadi-sbory-i-urozhaynost-v-2001-2019-gg. Russian.
2. Miah G, Rafii MY, Ismail MR, et al. Blast resistance in rice: a review of conventional breeding to molecular approaches. Molecular Biology Reports. 2013;40(3):2369-88. doi: 10.1007/ s11033-012-2318-0.
3. UsatovAV, Kostylev PI, Azarin KV, et al. Introgression of the rice blast resistance genes Pi1, Pi2 and Pi33 into Russian rice varieties by marker-assisted selection. Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 2016;76(1):18-23. doi: 10.5958/09756906.2016.00003.1.
4. Anjaneyulu M, Reddy DR, Reddy KHP. Genetic variability, heritability and genetic advance in rice (Oryza sativa L.). Research on Crops. 2010;11(2):415-6.
5. Koli NR, Patidar BK. Effectiveness of selection response on F3 and F4 generations for grain yield and yield attributing traits in aromatic rice (Oryza sativa L.). Electronic Journal of Plant Breeding, 2018;9(1):368-71. doi: 10.5958/0975-928X.2018.00041.8.
6. Gromova SN, Skripka OV, Samofalov AP, et al. [Productivity and yield structure elements of varieties and lines of winter common wheat in competitive variety testing under the conditions of "ANTs Donskoy"]. Zernovoe khozyaistvo Rossii. 2019;(3):26-9. Russian. doi: 10.31367/2079-8725-2019-63-3-26-29.
7. Bondarenko SG, Gorbachenko FI, Goryachev VP, et al. Zonal'nye sistemy zemledeliya Rostovskoi oblasti na 2013-2020 gody [Zonal farming systems of the Rostov region for 2013-2020]. Rostov-on-Don (Russia): Donskoi izdatel'skii dom; 2013, pt II. 272 p. Russian.
8. Golovachev VI, Kirilovskaya EV, editors. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skokhozyaistvennykh kul'tur. Zernovye, krupyanye, zernobobovye, kukuruza i kormovye kul'tury [Methodology of state variety testing of crops. Cereals, groat crops, legumes, corn and fodder crops]. Moscow: Kalininskaya oblastnaya tipografiya; 1989, vol. 2. 194 p. Russian.
9. Kostylev PI. Metody selektsii, semenovodstva i sortovoi agrotekhniki risa [Methods of breeding, seed growing and varietal farming of rice]. Rostov-on-Don (Russia): Kniga; 2011. 288 p. Russian.
