CC BY
58
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 581.524.2+582.736
ПЕРСПЕКТИВА РАСШИРЕНИЯ ВТОРИЧНОГО АРЕАЛА GALEGA ORIENTALISLAM. (КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО) В СРЕДНЕЙ РОССИИ
© Е. В. ТКАЧЕВА Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН e-mail: katyusha_2009@mail.ru
Ткачева Е. В. - Перспектива расширения вторичного ареала Galega orientalis Lam. (козлятника восточного) в Средней России // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 160-164. - Исследована успешность проникновения растений Galega orientalis Lam. под полог леса. Показано, что растения демонстрируют меньшую плотность популяций при затенении под пологом леса. При этом по мере дичания требовательность к условиям освещенности у них не меняется. Высказано предположение, что процесс расширения вторичного ареала G. orientalis в лесных природных зонах Средней России будет идти медленнее, чем в природных зонах с преобладанием открытых ландшафтов.
Ключевые слова: Galega orientalis, вторичный ареал, освещенность, градиент «поле-лес».
Tkacheva Е. V. - The perspective of expansion of secondary distribution range of Galega orientalis Lam. in Middle Russia // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 160-164. - Success of invasion of Galega orientalis Lam. under forest canopy is examined. It is revealed that plants have less population density in wood shade. Simultaneously populations with different naturalization period have not differences in illumination demands. We conclude that expansion of secondary distribution range of G. orientalis in forest landscapes will slower than in treeless one.
Keywords: Galega orientalis, secondary distribution range, illumination, «forest-field» gradient.
Проблема распространения чужеродных видов стоит на современном этапе как никогда остро. Этой проблеме посвящены как отдельные публикации, так и крупные сводки. В них уделено внимание распространению инвазионных видов в наземной, водной среде обитания как среди животных [1], так и среди растений [2].
Источниками широкого распространения фитоинвазий являются намеренно интродуцированные виды растений, случайно занесенные виды, виды-«беглецы» из культуры. В качестве еще одной причины инвазий чужеродных видов растений можно отметить развитие связей торговли между разными странами в ХХ в., что благоприятно сказалось на быстром переселении растений с одних континентов на другие, и сельскохозяйственная деятельность [2, 4]. Культурные растения преднамеренно или же случайно распространяются все шире в своих вторичных ареалах. Это в полной мере относится и к некоторым представителям семейства Fabaceae.
Центральное место среди отечественныхсводок, посвященных проблемам биологических инвазий растений, занимает «Чёрная книга флоры Средней России» [2]. Из семейства Fabaceae в ней приводятся один наиболее агрессивный вид Lupinus pollyphyllus Lindl, который является «беглецом» из культуры и получил
широкое распространение в районах Средней России, а так же широко распространился в странах Европы, где практически полностью вытеснил аборигенные виды растений и сформировал крупные одновидовые заросли [5]. Другое широко распространенное сель-скохозяйственноерастениесемействаFabaceae,также являющееся «беглецом» из культуры, - Galega orienta-lis Lam. Она включена в список растений, находящихся на первых стадиях натурализации, но проявляющих тенденцию к расширению ареала, приведенный в «Черной книге флоры Средней России» [2]. Считается, что данный вид может формировать одновидовые обширные заросли в некоторых регионах Средней России и вытеснять аборигенные виды растений с данной территории. Однако специальных исследований его инвазионной активности не проводилось.
G. orientalis относится к семейству Fabaceae. Стебель ветвистый, высотой свыше 1 м. Прилистники широкояйцевидные. Листьянепарноперистосложные,из 5-6 пар крупных яйцевидно-продолговатых заострен-ныхголыхлисточков. Цветкияркие,сине-фиолетовые, собраны в соцветие кисть. Бобы повислые, длиной 25 мм и более. Естественный ареал - Кавказ, где козлятник восточный доходит до верхнего горного пояса, произрастает по опушкам, на лесных полянах, в оврагах, по берегам ручьев [3]. Во вторичном ареале в райо-
ботаника
нах Средней России G. orientalis встречается по обочинам дорог, на месте заброшенных сельскохозяйственных угодий, изредка на лесных опушках.
Будучи широко распространённым кормовым растением в центральной России, по мере дичания козлятник восточный получает возможность осваивать новые биотопы, нехарактерные для природного ареала. При продвижении из южных районов на север козлятник восточный попадает в природные зоны лесной растительности. При этом изменяются параметры одного из ключевых для растений показателей - интенсивности солнечного света.
Целью настоящего исследования было выяснение способности козлятника восточного осваивать лесные биотопы. Это отчасти позволит предсказать дальнейшее расширение вторичного ареала этого потенциально опасного [2] инвазионного вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объекты исследования - культурная и дичающие популяции G. orientalis, обследованные нами в 2010 г. Существует очень немного популяций козлятника восточного, для которого достоверно известна продолжительность дичания. Поэтому в наших данных представлены результаты только по четырем популяциям с разной степенью дичания. В статье использованы оригинальные данные автора по культурной и одичавшим популяциями с территории Смоленской обл.
Популяция № 1. Культурная популяция произрастала в 2010 г. в Хиславичском р-не Смоленской обл., в 12 км от пос. Хиславичи на обрабатываемом с/х овсяном поле. Площадь, занимаемая популяцией, составляет 250x450 м2.
Популяция № 2а. Одичавшая популяция (более 5 лет дичания). Произрастает на заброшенных после упразднения Смоленской опытной сельскохозяйственной станции экспериментальных полях на территории Кардымовского р-на Смоленской обл. так как экспериментальные поля были заброшены, то произраставший на них козлятник одичал. Площадь, занимаемая популяцией, составляет 300x500 м2.
Популяция № 2б. Одичавшая популяция (более 5 лет дичания) произрастает там же, где и популяция № 2а, но на втором заброшенном экспериментальном поле. Площадь, занимаемая популяцией, составляет 300x500 м2.
Популяция № 3. Одичавшая популяция (более 15 лет дичания) произрастает в Хиславичском р-не Смоленской обл. в 2.5 км от пос. Хиславичи, на образо-вавшейсяврезультателесногопожараопушкехвойно-голеса,заросшейкнастоящемувремениразнотравьем. Предполагается, что семена G. orientalis могли попасть сюда с близлежащих с/х полей, которые более 15 лет назад были засеяны данной культурой. Площадь, занимаемая популяцией, составляет 100x200м2.
в каждой популяции было заложено по 25-30 экспериментальных площадок размером 1x1м, на которых подсчитывали число генеративных побегов и измеряли интенсивность освещенности каждой экспериментальной площадки с помощью люксметра
«ТКА-ЛЮКС»производстваНТП«ТКА».Измерение интенсивности освещенности проводилось в одно и тоже время между 12-14 часами дня, в ясную безоблачную погоду. Изученные одичавшие популяции располагались в разных районах Смоленской обл. Так как одичавшие популяции занимают большие площади, и некоторые из них являются бывшими опытными полями, на которых проводилось сортоиспытание и сор-товыведение козлятника восточного, то общие очертания полей сохранились и после того, как они были заброшены.Экспериментальныеплощадкирасполага-лись на данных одичавших полях по-возможности от центра поля к окраине, или же вдоль кромки поля.
Экспериментальные популяции были расположены таким образом, что мы имели возможность провести анализ в двух аспектах. Во-первых, влияет ли затенение, создаваемое лесной растительностью, на плотность популяций козлятника восточного. во-вторых, влияет ли степень дичания популяции на успешность её проникновения под полог леса. Ещё раз заметим, что в этом исследовании успешность инвазии вида мы определяли по числу генеративных побегов на единицу площади. Исследования семенной продуктивности G. orientalis разной степени дичания представлены нами в других работах [6].
средние величины приведены с указанием ошибки средней.
Для наблюдений на градиенте «поле-лес» нами был рассчитан коэффициент корреляции Спирмена и оценена его достоверность. Это послужило критерием для оценки влияния затенения под пологом леса на плотность произрастания козлятника восточного.
для изученных популяций козлятника восточного необходимо было установить, изменяется ли каким-либо образом потребность растений в солнечном свете по мере дичания. для ответа на этот вопрос нами был оценен 95% доверительный интервал для рассеяния двумерных данных «освещенность-плотность популяции».
Описанные процедуры анализа были осуществлены в программе PAST 1.97 [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В табл. 1 представлены усредненные результаты измерений на экспериментальных площадках.
Для популяции на градиенте «поле-лес» (популяция 2а) значение коэффициента корреляции Спирмена было достоверно (р < 0.01) и составило 0.50. Это свидетельствует о значимости леса как фактора затенения, неблагоприятно влияющего на обилие генеративных побегов козлятника восточного. на рис. 1 и 2 показано, что на рассмотренном градиенте обе переменные (плотность популяции и освещенность) достоверно различаются для открытого и лесного ландшафтов.
Так как на градиенте «поле-лес» нам доступны данные только для одной популяции, то в качестве доказательства не случайности показанного выше явления мы можем сравнить данные для двух популяций с периодом дичания 5 лет. При этом нами использованы только точки с открытых ландшафтов (рис. 3).
Таблица 1
Средние показатели выборок на экспериментальных площадках
Показатели Объем выборки Освещенность, клк Число побегов, шт./м2
Номер популяции X ± Ях тіп-тах X ± ЯХ тіп-тах
Популяция 1 30 78.11±6.35 10.3108.5 66.63±3.75 15-104
Популяция 2а 30 83.26±5.67 7.8-106.4 52.33±4.94 7-113
Популяция 2б 30 86.65±2.12 42.6-101.4 60.53±3.74 27-105
Популяция 3 25 85.10±5.89 24.20-113.3 57.40±4.14 7-101
Рис. 1. Различия в плотности популяций на градиенте «поле-лес».
Рис. 2. Различия в освещенности для популяций на градиенте «поле-лес».
БОТАНИКА
Ю
»
Рис. 3. Диаграмма рассеяния двухмерных данных (плотность популяции-интенсивность освещения) для двух популяций с периодом дичания 5 лет. Разные популяции обозначены разными значками. Эллипсы на графике соответствуют
95% доверительным интервалам.
Так как доверительные интервалы для двух популяций с периодом дичания 5 лет значительно перекрываются, можно предположить, что картина, выявленная для одной из них на градиенте «поле-лес», соответствует действительности.
На градиенте «поле-лес» мы располагали данными только для популяций козлятника восточного с периодом дичания 5 лет. Возможность экстраполяции полученных результатов на популяции с другим пери-
одом дичания была выяснена нами при сравнении 95% доверительных интервалов для двухмерных данных для всех изученных популяций открытых ландшафтов. Результаты показаны на рис. 4.
Практически полное перекрывание доверительных интервалов можно интерпретировать как отсутствие достоверного изменения требовательности козлятника восточного к освещенности по мере дичания популяции.
Рис. 4. Диаграмма рассеяния двухмерных данных (плотность популяции-интенсивность освещения) для изученных популяций открытых ландшафтов. Разные популяции обозначены разными значками. Эллипсы на графике соответствуют
95% доверительным интервалам.
выводы
Нами показано, что изученные популяции Galega orientalis демонстрируют меньшую плотность произрастания (по числу генеративных побегов) в условиях затенения под пологом леса. При этом по мере дичания требовательность к условиям солнечного освещения у вида не изменяется. Это позволяет предположить, что процесс расширения вторичного ареала G. orientalis в лесных природных зонахСредней России будетидти медленнее, чем в природныхзонахспреобладаниемоткрытыхландшафтов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб: Товарищество научных изд. КМК, 2004. 436 с.
2. ВиноградоваЮ.К., МайоровС.Р.,Хорун Л.В.Черная книга флоры Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
3. ГроссгеймА.А.ФлораКавказа.Rosaceae-Leguminosae. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1952. Т. 5. 234 с.
4. Москаленко Г.П. Карантинные сорные растения России. Пенза: Изд-во Росгоскарантина, 2001. 280 с.
5. Ткачева Е.В. Внимание: Люпин. М.: ГЕОС, 2010. 12 с.
6. Ткачева Е.В. Семенная продуктивность козлятника восточного в популяциях различной степени натурализации // Тез. докл. 7-го совещания по флоре Средней России. Курск, 2011 (в печати).
7. Hammer О., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. V. 4. № 1. 9 p.
