CC BY
39
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2015. № 1(5). С. 14-21.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2015.
N 1(5). P. 14-21.
ФЛОРИСТИКА
УДК 582.33 (470.12)
ПЕЧЁНОЧНИКИ ШИЧЕНГСКОГО ЛАНДШАФТНОГО ЗАКАЗНИКА (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© Д. А. Филиппов1, М. В. Дулин2 D. A. Philippov, M. V. Dulin
Liverworts of the Shichengskiy Landscape Reserve (Vologda region)
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Россия, Ярославская обл., пос. Борок, д. 109. Тел.: +7 (48547) 2-44-86, e-mail: philippov_d@mail.ru
2Институт биологии Коми научного центра УрО РАН 167982, Россия, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д. 28. Тел.: +7 (8212) 24-11-19, e-mail: dulin@ib.komisc.ru
Аннотация. Гепатикофлора Шиченгского ландшафтного заказника - крупнейшего ландшафтного заказника Вологодской области (13,61 км2) - включает 33 вида из 22 родов и 16 семейств. Уровень видового богатства печёночников относительно невысок и составляет 33% региональной гепатикофлоры.
Ключевые слова: печёночники, флора, ООПТ, Шиченгский заказник, Вологодская область.
Abstract. The liverworts flora of the Shichengskiy Landscape Reserve, the largest landscape reserve in the Vologda Region (13,61 km2), includes 33 species related to 22 genera and 16 families. The level of species richness of liverworts is relatively low and constitutes 33% of the regional hepaticoflora.
Keywords: liverworts, flora, protected areas, Shichengskiy Landscape Reserve, Vologda Region.
Введение
Создание и функционирование сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) направлено на сохранение ландшафтного и биологического разнообразия. Учреждение новых ООПТ в отдельных регионах и в определённые исторические периоды (например, в 19701980-е гг.) происходило в основном на базе рекогносцировочных исследований уникальных и типичных ландшафтов, при этом полного анализа всех компонентов биоты не проводилось.
Показательным примером может служить Вологодская обл. Сеть ООПТ Вологодской обл. насчитывает 199 объектов (общей площадью 905,2 тыс. га или 6,2% территории региона), из которых два ООПТ федерального значения (Дарвинский государственный природный биосферный заповедник, национальный парк «Русский Север»), 178 областного значения, а также 19 территорий местного значения (Доклад..., 2014). Однако для подавляющего большинства вологодских ООПТ имеются лишь общие сведения о растительном покрове и некоторые (часто отрывочные) данные о флоре сосудистых растений, а материалы о криптогамных растениях фактически полностью отсутствуют (Филиппов, 2010, 2012, 2013; Филиппов, Дулин, 2013 и др.).
Настоящая работа является логическим продолжением ранее начатых нами исследований гепатикофлоры Вологодской обл. (Dulin et al., 2009; Филиппов, Дулин, 2013 и др.) и посвящена характеристике и анализу флоры печёночников Шиченгского регионального комплексного (ландшафтного) заказника.
Региональный комплексный (ландшафтный) государственный природный заказник «Шиченгский» расположен в центральной части Вологодской области на территории Сям-женского муниципального района, в 13 км на юго-восток от с. Сямжа. Заказник учреждён
решением исполкома Вологодского областного Совета народных депутатов № 353 от 30.06.1987 с целью сохранения уникальных природных комплексов Верхне-Кубенского ландшафтного района: реликтового ледникового озера Шиченгского, коренных типов заболачивающихся лесов, не подвергшейся осушению крупной болотной системы (Особо охраняемые..., 1993), а также мест обитания редких растений и животных. В настоящее время заказник имеет площадь 13 610 га (Постановление., 2009) и является самым крупным ландшафтным заказником Вологодской обл.
Стоит заметить, что ранее нами уже были опубликованы первые сведения о гепатико-флоре Шиченгского ландшафтного заказника (Дулин, Филиппов, 2010б), а также информация о находках нескольких редких видов печёночников, обнаруженных на его территории (Эи1ш et а1., 2009; Дулин, Филиппов, 2010а; Филиппов, Дулин, 2011).
Материал и методы исследования
Флора печёночников комплексного заказника «Шиченгский» изучалась традиционным маршрутным методом во время полевых комплексных исследований в 2005, 2008-2014 гг. Д. А. Филипповым, а также М. В. Дулиным (весной 2009 г.) и В. В. Юрченко (осенью 2009 г.). Основная масса сборов печёночников была выполнена в западной, юго-западной и центральной частях заказника (рис. 1). Обработка и определение коллекций проводились М. В. Дулиным в лабораторных условиях с использованием общепринятых в бриологии (сравнительно-морфологического, анатомо-морфологического и др.) методов. Всего было собрано и изучено около 120 образцов, большая часть из которых передана на хранение в Гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН ^ТКО) и ИБВВ РАН (1ВШ), часть образцов в виде дублетов - в Гербарий ПАБСИ (KPABG).
Рис. 1. Картосхема территории исследования и пунктов сбора мохообразных (серой линией обозначены границы заказника, чёрной жирной линией - границы Шиченгского болота, чёрными пуансонами - основные пункты сбора гербария печёночников).
Результаты и их обсуждение
Ниже приводится аннотированный список печёночников комплексного (ландшафтного) заказника «Шиченгский». Для каждого вида в списке приводятся частота встречаемости вида в пределах изучаемой территории по трёхбалльной шкале (редко - 1-2 местонахождения, спорадически - 3-6 местонахождений, часто - 7 и более местонахождений), эколого-ценотическая характеристика и субстраты, наличие спороношения. Для охраняемых и подлежащих охране видов указывается статус редкости (Красная..., 2004; Суслова и др., 2013). Для редких (в регионе и для заказника) видов указывается полное содержание этикетки, включая место и дату сбора, коллекторов (МД - М. В. Дулин, ДФ - Д. А. Филиппов, ВЮ -В. В. Юрченко), место хранения. Если перед названием вида стоит звёздочка (*), то это значит, что вид пока не отмечен на территории заказника, однако встречен в непосредственных его окрестностях. В этом случае частота встречаемости вида не указывается. Виды в списке перечислены в алфавитном порядке. Номенклатура таксонов в работе соответствует «Списку печёночников России» (Konstantinova et al., 2009). Для ряда видов приведены ранее употребляемые латинские названия.
Aneura pinguis (L.) Dumort. - спорадически, межкочья проточных мезо- и мезооли-готрофных топей, торфянистые стенки колей на мезотрофной окрайке болота.
* Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske - окр. д. Старая, левый берег р. Сямжена (59°56,305' с.ш., 41°14,725' в.д.), еловый травяно-зеленомошный светлый лес, чистые куртины или совместно с Hylocomium splendens, 28.VIII.2008 и 07.IX.2010, ДФ (IBIW, dupl. SYKO) (Филиппов, Дулин, 2011). Внесён в Красную книгу Вологодской области (Красная., 2004) с категорией 2 (уязвимый вид). Во второй редакции региональной Красной книги (Суслова и др., 2013) предполагается понизить статус редкости до 3/LC.
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. - спорадически, на песчано-глинистой почве стенок колей лесной дороги через заболоченные сосновые леса и на границе с верховым болотом, а также на гнилой древесине и реже на комлях сосен на облесённых сосной и берёзой кустарничково-пушицево-сфагновых окрайках верхового болота.
Calypogeia integristipula Steph. - часто; в заболоченных хвойных лесах, иногда по окрай-кам верхового болота, на гниющей древесине, в приствольных понижениях болотных форм сосен, изредка на грунте стенок колей лесной дороги; чаще в смеси с другими печёночниками (Cephalozia bicuspidata, C. lunulifolia, C. connivens, Calypogeia muelleriana, Lepidozia reptans, Lophozia sp., Ptilidium pulcherrimum и др.).
Calypogeia muelleriana (Schiffn.) Muell. Frib. - спорадически; на гнилой древесине, реже на торфянисто-песчаном грунте ветровальных комплексов и стенок колей лесных дорог в заболоченных хвойных лесах и облесённых окрайках верхового болота.
Calypogeia neesiana (C. Massal. & Carestia) Muell. Frib. - редко; 2,5 км юго-восточнее д. Старая (59°55'49,8'' с.ш., 41°16'09,6" в.д.), на минеральной почве стенок колей лесной зарастающей дороги через заболоченный сосновый чернично-сфагновый лес, 31.V.2009, ДФ, МД (IBIW, SYKO). Вне заказника (в окр. д. Жар) собран на гнилой древесине в умеренно влажном сосновом кустарничково-зеленомошном лесу.
Calypogeia sphagnicola (Arnell & J. Perss.) Warnst. & Loeske. - спорадически; приствольные понижения у болотных сосен на облесённых сосной и берёзой кустарничково-пушицево-сфагновых окрайках болота и на гнилой древесине сосновых пеньков грядово-мочажинных участков болота.
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. - часто; на гнилой древесине и коре хвойных пород на верховом болоте и облесённых его окрайках, реже на торфянистой почве в заболоченных хвойных лесах, а также на песчаном грунте стенок колей зарастающей лесной дороги.
Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb. - спорадически; на гнилой древесине и среди мхов (Polytrichum spp. и др.) на грядах и кочках верхового болота и его окрайках, заболоченных сосновых лесах.
Cephalozia loitlesbergeri Schiffn. - редко; 3,2 км юго-восточнее д. Старая, болото Ши-ченгское (59°55'37'' с.ш., 41°16'55'' в.д.), верховое болото и облесённые сосной и берёзой кустарничково-пушицево-сфагновые его окрайки, на гнилой древесине сосновых пеньков и приствольных понижениях болотных сосен, 31.V.2009, МД, ДФ (SYKO).
Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort. - часто; на гнилой древесине хвойных и мелколиственных пород, реже на комлях сосен, на обнажениях торфа (тропы, колеи дорог) и изредка опа-де на облесённых окрайках верхового болота, заболоченных хвойных и хвойно-мелколиственных лесах (в том числе и на внутриболотных островах); обычно в смеси с другими печёночниками (Lophocolea heterophylla, Riccardia latifrons, Calypogeia muelleriana и др.).
Cephalozia pleniceps (Austin) Lindb. - редко; 1) 2,5 км юго-восточнее д. Старая (59°55'49,8'' с.ш., 41°16'09,6'' в.д.) и 3 км юго-восточнее д. Старая (59°55'40,8'' с.ш., 41°16'40,4'' в.д.), лесная дорога через заболоченный сосновый чернично-сфагново-зеленомошный лес, на почве стенок колеи и на заболоченных участках дороги, 31.V.2009, МД ДФ (SYKO).
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. - редко; 3,2 км юго-восточнее д. Старая, болото Шиченгское (59°55'38'' с.ш., 41°16'55" в.д.), олиготрофное грядово-мочажинное болото, на сосново-кустарничково-сфагновых кочках, на сухих сфагновых мхах и на корнях Pinus sylvestris L., 31.V.2009, МД, ДФ (IBIW).
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. - спорадически; на местах выворотов деревьев (ветровальных комплексах) и на обочинах лесной дороги (на песчаном грунте) в сосновом ку-старничково-сфагново-зеленомошном лесу и на кустарничково-сфагново-политриховых кочках среди Polytrichum spp. на верховом болоте.
Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort. var. pallescens - редко; 1) 3,2 км юго-восточнее д. Старая (59°55'38'' с.ш., 41°16'55'' в.д.), на песчано-глинистом грунте стенок колей дороги, проходящей по границе верхового болота и хвойно-мелколиственного влажного леса, 31.V.2009, МД, ДФ (SYKO); 2) 2,5 км юго-восточнее д. Старая (59°55'50'' с.ш., 41°16'10'' в.д.), на торфянистой почве зарастающей лесной дороги через заболоченный сосновый чернично-сфагновый лес, совместно с Cephalozia bicuspidata и Pellia neesiana, 08.X.2009, ДФ, ВЮ (IBIW). Вне заказника (в окр. д. Жар) собран на торфянистой почве по берегам облесённого родникового ручья.
Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda var. polyanthos - спорадически; на осоково-моховых кочках и торфе, иногда ветоши и опаде по берегам болотных ручьёв и на облесённых окрайках верхового болота. Вне заказника отмечен по урезу воды и на влажном грунте берегов р. Сямжена, обычно совместно с Pellia neesiana, Conocephalum conicum, Marchantia polymorpha.
Cladopodiella fluitans (Nees) H. Buch - часто; шейхцериево-сфагновые, шейхцериево-очеретниково-сфагновые и топяноосоково-шейхцериево-сфагновые мочажины разной степени обводнённости на олиготрофных участках болота; обычно среди сфагновых мхов, реже в чистых дернинах.
* Conocephalum conicum (L.) Dumort. s.str. - на влажном минеральном грунте вертикальных стенок берегов, урезу воды и берегу р. Сямжена.
Crossocalyx hellerianus (Nees ex Lindenb.) Meyl. - редко; 2,5 км юго-восточнее д. Старая (59°55'40,8'' с.ш., 41°16'40,4" в.д.), сосновый кустарничково-сфагново-зеленомошный лес, на гниющей древесине, 31.VI.2009, МД, ДФ (SYKO) (Филиппов, Дулин, 2010б).
Fossombronia foveolata Lindb. - редко; юго-восточный берег оз. Шиченгское (59°56,757' с.ш., 41°19,505' в.д.), заболоченный берег озера, по урезу воды, на обнажениях торфа, 09.IX.2010, ДФ (IBIW, dupl. SYKO) (Филиппов, Дулин, 2011); там же (59°57,851' с.ш., 41°20,374' в.д.), заболоченный берег озера, по урезу воды, на голом влажном торфе, 19.VII.20n, ДФ (IBIW, dupl. SYKO).
Lepidozia reptans (L.) Dumort. - часто; на гнилой древесине и комлях сосен в сосновых ку-старничково-зеленомошно-сфагновых влажных и заболоченных лесах и на окрайках верхового болота, крайне редко на песчано-глинистом грунте стенок колей лесной зарастающей дороги.
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. - часто; на гнилой древесине хвойных и мелколиственных пород, реже на торфянистой почве в лесах разных типов (в том числе и на внутри-болотных островах) и на окрайках верхового болота; обычно в смеси с другими печёночниками.
* Lophocolea minor Nees - окр. д. Жар (59°56'11" с.ш., 41°12'39" в.д.), поляна-опушка соснового кустарничково-зеленомошного умеренно влажного леса, на почве под крупными моренными валунами, 30.V.2009, МД, ДФ (SYKO, IBIW).
Lophozia guttulata (Lindb. & Arnell) A. Evans (= L. ventricosa var. guttulata (Lindb. et H.W. Arnell) Bakalin) - редко; 3 км юго-восточнее д. Старая (59°55'41" с.ш., 41°16'40" в.д.), на гнилой и гниющей древесине сосны в сосновом заболоченном чернично-сфагновом лесу, 31.V.2009, ДФ, МД (IBIW, SYKO).
Lophozia silvicola H. Buch - спорадически; на гнилой древесине и реже на почве среди опада в сосновых и сосново-берёзовых заболоченных и влажных лесах, реже на стенках колей зарастающей лесной дороги.
Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort. - редко; 3 км юго-восточнее д. Старая (59°55'41" с.ш., 41°16'40" в.д.), на гнилой древесине в сосновом кустарничково-сфагново-зеленомошном лесу, 31.V.2009, МД, ДФ (SYKO).
Lophoziopsis longidens (Lindb.) Konstant. & Vilnet (= Lophozia longidens (Lindb.) Macoun) - редко; 3,2 км юго-восточнее д. Старая, болото Шиченгское (59°55'37'' с.ш., 41°16'55" в.д.), стенки колеи зарастающей дороги на границе верхового болота и хвойно-мелколиственного зеленомошного влажного леса, 31.V.2009, МД, ДФ (SYKO).
Marchantia polymorpha L. subsp. polymorpha (= M. aquatica (Nees) Burgeff) - спорадически; в болотных ручьях и по их берегам на ев- и мезоевтрофных окрайках болота, на полупогружённой в воду гниющей древесине, а также на влажной торфяной почве (в том числе и в рогозовых зарослях). Вне заказника отмечен по урезу воды и на влажном грунте берегов р. Сямжена.
Marchantia polymorpha L. subsp. ruderalis Bischl. & Boissel.-Dub. (= M. stellata Scop, M. polymorpha auct. non) - спорадически; зарастающие гари и кострища по берегам оз. Ши-ченгское (преимущественно на рыбацких стоянках).
Mylia anomala (Hook.) S. Gray - часто; на мезо- и олиготрофных участках болота и по облесённым сосной его окрайках, по заболоченному берегу озера, на пушицево-сфагновых и кустарничково-сфагновых кочках, в мочажинах, реже на приствольных повышениях среди сфагновых мхов, иногда на гниющей древесине, обнажениях торфа, однажды на грунте заболоченного участка лесной дороги; в основном среди сфагновых и политриховых мхов, а также в чистых плотных куртинках и в смеси с другими печёночниками (Calypogeia neesiana, Cephalozia connivens, C. loitlesbergeri, реже Cladopodiella fluitans).
Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. - спорадически; на торфянистой почве и обводнённым межкочьям по берегам болотных ручьёв, а также на песчано-глинистом и торфянисто-песчаном грунте стенок колей зарастающей лесной дороги в заболоченном сосновом лесу и по окрайке верхового болота.
* Plagiochila asplenioides (L.) Dumort. - окр. д. Старая, берега р. Сямжена, еловые зеле-номошные леса, в основании усыхающих елей, реже в напочвенном покрове.
Plagiochilaporelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. - спорадически; на торфянистой почве, в основаниях елей по берегам болотных ручьёв, на окрайках верхового болота, в заболоченных хвойно-мелколиственных лесах, а также на стенках колей зарастающей лесной дороги.
* Ptilidium ciliare (L.) Hampe - окр. д. Жар (59°56'11" с.ш., 41°12'39'' в.д.), опушка соснового кустарничково-зеленомошного леса, на моренных валунах, 30. V.2009, МД, ДФ (SYKO, IBIW) (Дулин, Филиппов, 2010а).
Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain. - часто; в хвойно-мелколиственных и хвойных лесах разной степени увлажнения, на облесённых участках болота и по его окрайке, на нижних ветвях деревьев, на коре, в основаниях стволов деревьев (часто на берёзе пушистой и повислой, сосне, реже на рябине, осине и ели) и кустарников (часто на можжевельнике, реже на ивах), на гниющей древесине (валеж и пни); обычно в чистых обширных куртинках, 18
нередко в смеси с другими печёночниками (Lophocolea heterophylla, Radula complanata, Lepidozia reptans, Lophozia sp. и др.).
Radula complanata (L.) Dumort. - спорадически; на коре стволов осин в хвойно-мелколиственных лесах (в том числе и на внутриболотных лесных островах).
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. - часто; влажные и заболоченные сосновые леса, облесённые сосной и берёзой кустарничково-пушицево-сфагновые окрайки верхового болота, на гниющей (часто голой и сырой) древесине; обычно совместно с Ptilidium pulcherrimum, Lophocolea heterophylla, Cephalozia lunulifolia и др.
Scapaniapaludicola Loeske & Muell. Frib. - редко; 3,2 км юго-восточнее д. Старая, болото Шиченгское (59°55'37,6'' с.ш., 41°16'55,1'' в.д.), облесённая сосной и берёзой кустарничково-пушицево-сфагновая окрайка верхового болота, на гнилой древесине и влажных межкочьях, 31.V.2009, МД, ДФ (SYKO, IBIW). Вид имеет неясный характер распространения в пределах области, поэтому его рекомендовали включить в список видов биологического контроля второго издания Красной книги Вологодской области (Суслова и др., 2013).
Schljakovia kunzeana (Huebener) Konstant. & Vilnet (= Orthocaulis kunzeanus (Huebener) H. Buch) - редко; 3,2 км юго-восточнее д. Старая, болото Шиченгское (59°55'37,5'' с.ш., 41°16'55,0'' в.д.), облесённая сосной и берёзой кустарничково-пушицево-сфагновая окрайка верхового болота, на гнилой древесине и чуть реже на комлях Pinus sylvestris, 31.V.2009, МД ДФ (SYKO, IBIW).
Обсуждение результатов
На территории Шиченгского ландшафтного заказника обнаружено 33 вида печёночников, что составляет третью часть гепатикофлоры Вологодской обл. (Филиппов, Дулин, 2013). Все выявленные виды относятся к отделу Marchantiophyta, двум классам (Marchanti-opsida: 1 вид и Jungermanniopsida - 32), 7 порядкам, 16 семействам и 22 родам. Все семейства во флоре данной ООПТ, за исключением Cephaloziaceae (1 род, 5 видов), Scapaniaceae (5, 7), Calypogeiaceae (1, 4) и Lophocoleaceae (2, 3), представлены 1-2 видами. Наиболее крупными родами являются Cephalozia (5 видов) и Calypogeia (4).
Географический анализ (географические элементы флоры выделены в соответствии с работой Н. А. Константиновой (2000)) показал, что в исследуемой флоре преобладают арк-тобореальномонтанные (16 видов) и бореальные (13) виды, как правило, имеющие циркумполярное распространение (27 видов). Несколько видов (Aneura pinguis, Cephalozia bicuspi-data) являются космополитами. Во флоре отмечен также неморальный элемент (Fossombronia foveolata).
При анализе флоры печёночников по отношению к влажности субстрата получились вполне закономерные для сильнозаболоченной территории результаты: гидрофиты - 1 вид, гигрогидрофиты - 2, гигрофиты - 5, гигромезофиты - 10, мезофиты - 15 видов.
Несмотря на то, что в растительных сообществах печёночники не играют большой цено-тической роли, интересным видится анализ распределения печёночников по отдельным типам местообитаний и микроместообитаний. Основное внимание уделено анализу эколого-фитоценотической приуроченности печёночников к водно-болотным биотопам, хвойным лесам и нарушенным местам.
Более половины территории заказника занято верховым болотом печорско-онежского типа, имеющего преимущественно лимногенное происхождение. В настоящее время в растительном покрове преобладают сосново-кустарничково-сфагновые сообщества с грядово-мочажинными комплексами, а также мезоев- и мезотрофные облесённые окрайки. Печёночники встречаются во всех типах болотных ценозов. Среди предпочитаемых микроместообитаний следует выделить шейхцериево-очеретниково-сфагновые и топяноосоково-шейхцериево-сфагновые мочажины разной степени обводнённости (обычным видом является Cladopodiella fluitans); сосново-кустарничково-сфагновые и кустарничково-пушицево-сфагновые кочки и гряды (среди Polytrichum обнаружены Cephalozia connivens и Cephalozi-ella rubella); приствольные понижения болотных форм сосен (среди дернинок Sphagnum и
на гнилой древесине отмечены Calypogeia sphagnicola, C. muelleriana, Cephalozia bicuspidata, C. loitlesbergeri, Lophocolea heterophylla, Mylia anomala). В целом, разнообразие печёночников в олиготрофных болотных сообществах невелико (7-9 видов).
На облесённых берёзой и сосной окрайках болота видовое богатство несколько повышается. В межкочьях весьма обычны Chyloscyphus pallescens, Plagiochila porelloides, Scapania paludicola. На комлях сосен отмечаются Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia lunulifolia, Lepidozia reptans, Schljakovia kunzeana, Ptilidium pulcherrimum, а на комлевых частях берёзы пушистой - лишь Ptilidium pulcherrimum и Lophocolea heterophylla. По окрайке болота, а также на минеральных вну-триболотных лесных островах спорадически на стволах осин отмечается Radula complanata.
Облесённые сосной окрайки болота имеют плавные переходы в сфагновые и зелено-мошные сосновые леса. Последние занимают до 78,4% лесопокрытой площади заказника (Особо охраняемые., 1993). Их отличия от «сосняка по болоту» заключаются в наличии маломощных торфяных почв (до 0,5 м) и хорошо развитого, среднебонитетного древесного яруса (высота сосен до 15-18 м, сомкнутость - 0,4-0,8). Заболоченные сосновые кустарнич-ково-зеленомошно-сфагновые леса имеют относительно высокое разнообразие печёночников. Наиболее предпочитаемым субстратом является гнилая древесина, на которой произрастает до 15 видов. В частности, Calypogeia integristipula, C. muelleriana, C. neesiana, Cephalozia bicuspidata, C. lunulifolia, Crossocalyx hellerianum, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Lophozia guttulata, L. silvicola, L. ventricosa, Ptilidium pulcherrimum, Riccardia latifrons. На гнилой древесине окраек болота отмечается сходный видовой состав, но появляется Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia connivens, Schljakovia kunzeana. На комлях сосен весьма обычен Ptilidium pulcherrimum, реже встречается Lophocolea heterophylla.
Важными структурными элементами болота являются болотные водоёмы: проточные топи, болотные ручьи и реки (Сондушка, Глухая Сондушка, Шиченга). Ручьи, стекающие с центра или склонов болотного массива и протекающие по мезотрофным окрайкам, сосново-сфагновым лесам, наследуют не только почти весь комплекс видов печёночников исходных сообществ, но и обогащаются новыми, преимущественно гигрофильными видами. Например, по берегам болотного ручья Чёрная речка на обнажениях торфа была обнаружена Aneura pinguis, а в зарослях Typha latiifolia -Marchantia polymorpha subsp. polymorpha. Другой подвид маршанции - M. polymorpha subsp. ruderalis отмечен лишь на зарастающих гарях и кострищах по берегам оз. Шиченгское. Только на заболоченных берегах озера (на голом влажном торфе по урезу воды) отмечена Fossombronia foveolata.
Антропогенная деятельность расширяет спектр мест обитания печёночников. В полной мере это относится к дорожной сети, представленной в заказнике лесными дорогами и тропами. Например, на минеральных (песчано-глинистых, песчаных) умеренно влажных стенках колей лесных дорог наиболее обычны Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia integristipula, Cephalozia bicuspidata, Pellia neesiana, чуть реже встречаются - Calypogeia muelleriana, C. neesiana, Cephalozia pleniceps, Chyloscyphus pallescens, C. polyanthos, Lepidozia reptans, Lopho-colea heterophylla, Lophozia sylvicola и Plagiochila porelloides. На ветровальных комплексах и по песчаным обнажениям обочин дорог отмечается Cephaloziella rubella. Общее разнообразие печёночников нарушенных биотопов доходит до 18 видов.
Заключение
В целом, исследования печёночников на территории Шиченгского ландшафтного заказника позволили расширить представления об объёме флоры высших растений крупного ООПТ Вологодской обл., увеличив общий список видов до 370. Обнаруженные закономерности в распределении видов по отдельным типам субстратов и местообитаниям применимы не только для Шиченгского заказника, но и для сходных по условиям ландшафтов Вологодской обл.
Авторы благодарят В. В. Юрченко за оформление картосхемы и помощь в полевых исследованиях.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты № 09-04-00281-а, №14-04-32258 мол_а, № 15-04-03479-а).
Список литературы
Доклад о состоянии и охране окружающей среды Вологодской области в 2013 году / отв. ред. А. М. Завгород-ний. Вологда, 2014. 257 с.
Дулин М. В., Филиппов Д. А. Дополнения к флоре печёночников Вологодской области // Вестник Тверского гос. ун-та. Сер. «Биология и экология». 2010а. Вып. 17. №16. С. 103-107.
Дулин М. В., Филиппов Д. А. Печёночники Шиченгского ландшафтного заказника (Сямженский район, Вологодская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XVII Всероссийской молодёжной науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 5-9 апреля 2010 г.). Сыктывкар, 2010б. С. 24-26.
КонстантиноваН. А. Анализ ареалов печёночников севера Голарктики // Arctoa. 2000. Vol. 9. С. 29-94.
Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / отв. ред. Г. Ю. Конечная, Т. А. Суслова. Вологда, 2004. 359 с.
Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области / Под ред. Г.А. Воробьева. Вологда: Русь, Полиграфист, 1993. 256 с.
Постановление правительства Вологодской области от 27.07.2009 №»1146 «Об утверждении Положения о комплексном (ландшафтном) государственном природном заказнике «Шиченгский» Сямженского муниципального района Вологодской области».
Суслова Т. А., Чхобадзе А. Б., Филиппов Д. А., Ширяева О. С., Левашов А. Н. Второе издание Красной книги Вологодской области: изменения в списках охраняемых и требующих биологического контроля видов растений и грибов // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. VII, №°3. С. 93-104.
Филиппов Д. А. Предварительный список листостебельных мхов Вологодской области // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2012. .№6(41). С. 24-37.
Филиппов Д. А. Предварительный список макроскопических водорослей Вологодской области // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2013. .№12(59). Ч. 1 С. 57-61.
Филиппов Д. А. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель). Вологда: Изд-во «Сад-Огород», 2010. 217 с.
Филиппов Д. А., Дулин М. В. Новые находки печёночников в Вологодской области. 2 // Arctoa. 2011. Vol. 20. С. 248-249.
Филиппов Д. А., Дулин М. В. Предварительный список печёночников Вологодской области // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2013. .№ 2 (49). С. 22-29.
Dulin M. V., Philippov D. A., Karmazina E. V. Current state of knowledge of the liverwort and hornwort flora of the Vologda Region, Russia // Folia Cryptogamica Estonica. 2009. Fasc. 45. P. 13-22.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andrejeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-64.
Филиппов Дмитрий Андреевич
к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории высшей водной растительности Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, пос. Борок E-mail: philippov_d@mail.ru
Сведения об авторах
Philippov Dmitry Andreevich
Ph. D. in Biology, Senior Researcher of the Laboratory of Higher Aquatic Plants
I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the RAS, Borok E-mail: philippov_d@mail.ru
Дулин Михаил Владимирович
к.б.н., научный сотрудник Отдела флоры и растительности Севера Институт биологии Коми НЦ УрОРАН, г. Сыктывкар E-mail: dulin@ib.komisc.ru
Dulin Michail Vladmirovich
Ph. D. in Biology, Researcher oof the Department of flora and vegetation of North Institute of Biology of Komi Science Centre of Ural Branch of the RAS, Syktyvkar E-mail: dulin@ib.komisc.ru
