CC BY
265
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 17 (21) 2010
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 17 (21) 2010
УДК 595.384:57688/89(285.33)(470)(477)
ПАРАЗИТЫ И КОММЕНСАЛЫ РЕЧНЫХ РАКОВ ВОДОЕМОВ РОССИИ И УКРАИНЫ
© Е. Г. БОШКО
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины e-mail: boshko@izan.kiev.ua
Бошко Е. Г. - Паразиты и комменсалы речных раков водоемов России и Украины // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2010. № 17 (21). С. 39-44. - В результате анализа собственных данных по симбионтам речных раков водоемов бассейнов рр. Волги, Челбаса, Днепра, Южного Буга, Днестра и Дуная и литературных сведений установлено, что у речных раков водоемов России и Украины обитает 8 видов паразитов и 36 видов специфичных комменсалов. Приведены сведения об их распространении, хозяевах, локализации и патогенном влиянии.
Ключевые слова: речной рак, паразит, комменсал, Россия, Украина.
Boshko E. G. - The parasites and commensals of crayfishes of Russian and Ukrainian water bodies // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2010. № 17 (21). P. 39-44. - Based on a study of the symbionts of crayfishes from basins of rivers Volga, Chelbas, Dnieper, South Bug, Dniester and Danube as for literary data have been found that on crayfishes of Russian and Ukrainian water bodies are inhabit 8 parasites and 36 commensals which are host specific. The data on the distribution, hosts, localization and pathogenicity of these parasites and commensals are also adduced.
Keywords: crayfish, parasite, commensal, Russia, Ukraine.
Речной рак самый крупный представитель ракообразных озер и рек Европы, мясо которого отличается высокой калорийностью и прекрасными вкусовыми качествами, является носителем многих видов симбионтов. Известно, что раки - природные санитары водоемов, питающиеся как живой, так и отмершей органикой растительного и животного происхождения. Они очень чувствительны к качеству воды и к количеству растворенного в ней кислорода. Неблагополучное экологическое состояние водоема, обусловленное загрязнением промышленными отходами и сельскохозяйственными химикатами, а также ряд заболеваний приводят к резкому падению численности раков и даже к полному их исчезновению. Учитывая высокую восприимчивость речных раков к заражению возбудителями опасных болезней необходимо систематически изучать паразитологическую ситуацию заселенных и заселяемых раками водоемов. Для ряда паразитов водоплавающих птиц и связанных с водоемом млекопитающих речные раки служат промежуточными хозяевами. Разработка вопросов диагностики симбионтов, установление роли речных раков в заражении паразитами птиц и млекопитающих, выяснение причин массовых эпизоотий раков, снижения их жизнестойкости и плодовитости имеет большое практическое значение. Эти исследования приобретают особую актуальность в настоящее время в связи с расширением интродукции раков в новые водоемы, с созданием раководных хозяйств для их искусственного разведения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужили данные автора, полученные в результате исследования речных раков в водоемах Украины и России, а также анализ литературных сведений об их симбионтах. В Украине изучение паразитов и комменсалов раков проведено на протяжении 1974-2008 гг. в водоемах бассейна Днепра, Южного Буга, Днестра и Дуная. Длиннопалый речной рак Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 в количестве 2355 экз. обследован в Киевском, Каневском и каховском водохранилищах, низовье Днепра, Днепровско-Бугском лимане, притоках Днепра -рр. Случь, Стоход, Сейм, Костюченка, Удай, Сула, Стугна, Ольшанка, Ингулец, оз. Снетинке под Киевом, озере возле г. Светловодска, в низовье Южного Буга, его притоке р. Гнилой Тикич, в пруде и в Александровском водохранилище в г. Умани, в дельте Дуная и при-дунайском озере Катлабух, в Днестровском лимане. Широкопалый речной рак A. astacus (Linnaeus, 1758) в количестве 50 экз. обследован в озере в окрестностях г. Трускавца (Львовская обл.; бассейн р. Днестр). В России длиннопалый речной рак исследован в Челбас-ских лиманах (Краснодарский край; 7 экз.; 15.10.1983 г.) и в р. Пекше (Волжский бассейн, Владимирская обл.; 20.08.1989; совместно со студенткой Ярославского государственного университета им. П. г. Демидова Е. В. Батюговой). Изучение симбионтов проводилось в живом и фиксированном состоянии по общепринятым методикам. Фиксированный материал хранится в
отделе фауны и систематики водных беспозвоночных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины (г. Киев).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наиболее опасной болезнью речных раков является рачья чума (возбудитель - гриб Aphanomyces astaci Schikora, 1903), наносящая огромный ущерб их популяции и полностью уничтожившая раков в ряде водоемов Западной Европы и бывшего СССР. Гриб паразитирует на панцире, сочленениях ходильных ног, в нервной системе рака. Больные раки передвигаются на характерно выпрямленных ногах, переворачиваются на спину, часто на их глазах и суставах заметен белый налет мицелия. Другой грибковой болезнью, распространенной во многих водоемах, является ржаво-пятнистое заболевание раков. Внешне болезнь проявляется развитием на головогруди, верхней стороне клешней и брюшке округлых, коричневых или черных пятен, в центре которых хитин размягчается, обнажая мускулатуру. Подробные сведения об этих заболеваниях и их распространении приведены в работах В. Н. Воронина [19] и Е. Г. Бошко [4].
Микроспоридиоз или фарфоровая болезнь -еще одно опасное заболевание речных раков, вызываемое микроспоридией Thelohania contejeani Hennegue, 1892. Микроспоридии паразитируют в скелетной мускулатуре, сердечной мышце и яичнике рака. Пораженные мышцы и органы приобретают молочнобелый цвет, обусловленный тем, что созревшие споры паразита сильно преломляют свет. В водоемах России T. contejeani обнаружена у широкопалого рака в ленинградской области [17-20]. В водоемах Украины зарегистрирована у A. leptodactylus Eschscholtz, 1823 из Александровского водохранилища в г. Умани [7, 12].
Кроме микроспоридий у речных раков водоемов России и Украины обнаружены такие паразиты, как трематоды, нематоды, кокцидии и Psorospermium haeckeli Hilgendorf, 1883, систематическое положение которого не выяснено, а также ряд комменсалов.
Речные раки рода Cambaroides (Faxon, 1884) в Приморском и Хабаровском краях, Амурской области являются источником заражения человека легочным и личиночным парагонимозом [26, 33, 27]. Возбудители заболевания - трематоды Paragonimus westermani (Kerbert, 1878) и P. westermani inhunensis Chung, Hsu et Kao, 1978. У речных раков они паразитируют на стадии метацеркарии, и заражение людей происходит при употреблении в пищу сырых или не достаточно проваренных раков. Особенно высокая зараженность раков была отмечена в водоемах бассейна озера Ханка и р. Амур [27]. В 90-х годов прошлого столетия из-за чумы и промышленного загрязнения речные раки в водоемах Приморья и Хабаровском крае почти полностью исчезли и работы по парагонимозу были приостановлены. Но парагонимоз на Дальнем Востоке — природно-очаговое заболевание и со временем может появиться вновь [39].
Трематода Astacotrema tuberculatum
(Zawadowsky, 1926) паразитирует в полости тела
и половой железе речных раков на стадии мариты (в свободном и инцистированном состоянии) и впервые была обнаружена у длиннопалого рака в водоемах Московской области [23]. Впоследствии зарегистрирована у длиннопалых раков из водоемов бассейна Волги (Республика Татарстан) [22, 37] и Северского Донца (Украина) [41].
Метацеркарии Mammorchipedum isostomum (Rudolphi, 1819), локализирующиеся в полости тела рака между органами головогруди, в лакунах мускулатуры брюшка и клешней, обнаружена в водоемах Ленинградской области [32, 18, 36]. Окончательным хозяином этой трематоды являются хищные млекопитающие, такие как лисы и норки, у которых они паразитируют в носовой полости. Имеющиеся в литературе сведения о нахождении M. isostomum в американской норке из Воронежского заповедника и Татарстана [34] свидетельствуют о распространении паразита и у местных речных раков. Вспышки рачьей чумы, приводящие к массовому вымиранию раков, способствуют обеднению их паразитофауны. По данным В. Н. Воронина [20] спустя 10 лет после окончания этого заболевания в р. долгой и оз. долгом ленинградской области у речных раков не было обнаружено метацеркарий M. isosto-mum, которые присутствовали у них до эпизоотии.
Речные раки являются промежуточными хозяевами трематод птиц. Метацеркарии трематоды Maritrema inusitata Leonov et Cymbaluk, 1963 широко распространены у длиннопалого речного рака в водоемах Украины и зарегистрированы в Киевском водохранилище, Низовье Днепра, рр. Случь, Сула, Удай, Сейм, Ингулец, в Низовье Южного Буга, дельте Дуная и придунайском озере Катлабух [7]. Инцистированные метацеркарии локализовались в жаберных нитях рака. Сведения о нахождении метацеркарий Maritrema sp. у длиннопалых речных раков водоемов Северского Донца приведены в работе Н. Н. Шевченко и В. М. Бара-башовой [41].
Речные раки могут также служить резервуар-ным хозяином для нематод рода Tetrameres Creplin, 1846. личинки Tetrameres sp. были обнаружены нами у длиннопалого речного рака из р. Ольшанки [7]. Они локализовались в задней кишке рака, были свернуты спиралью и свободно (без капсулы) лежали в ее соединительной и эпителиальной тканях. По ряду морфологических признаков обнаруженные личинки имели сходство с личинками третьей стадии T. fissispina (Diesing, 1861), паразитирующими у бокоплавов, водяных осликов и дафний. В дальнейшем, такие раки могли стать источником заражения водоплавающих птиц тетрамерозом.
Известно паразитирование у речных раков одноклеточных простейших - кокцидий. Они были обнаружены В. Ф. Гусевым в кишечнике раков реки Дон и описаны в качестве нового для науки вида Mantonella potamobii Gousseff, 1936 [21, 45].
Речной рак является хозяином для Psorospermium haeckeli, систематическое положение и жизненный цикл которого до настоящего времени точно не установлены. Вначале этого паразита относили к споровикам,
затем к грибам. В. Н. Воронин считает, что P. haeckeli принадлежит к грибам, близким к Coelomomyces [19]. P. haeckeli широко распространен у речных раков водоемов Украины и впервые был обнаружен в Западных областях [52]. Впоследствии зарегистрирован у A. lep-todactylus в бассейне Днепра (Киевское, Каховское водохранилища, рр. Сула, Удай, Ольшанка, оз. Снетин-ка) и Южного Буга (низовье, пруд и Александровское водохранилище в г. Умани) [7, 8]. Паразит обнаружен в мышечной и соединительной тканях задней кишки, в соединительной ткани кровеносных сосудов, в скелетной мускулатуре, в сердце, в антеннальных железах, внутри жаберных нитей.
Кроме паразитов у речных раков на поверхности тела и в жаберной полости обитают многочисленные комменсалы из разных систематических групп. Поселяясь на жаберных нитях своего хозяина, комменсалы при массовом развитии могут вывести из строя значительные участки жабр и тем ухудшить процесс дыхания рака. В литературе больше всего сведений имеется о специфичных комменсалах речных раков Северного полушария - кольчатых червях бранхиоб-деллидах. Европейские и дальневосточные виды речных раков несут на себе разные виды бранхиобделлид, издавна известных как рачьи "пиявки". В России на Дальнем Востоке раки рода Cambaroides Faxon, 1884 были исследованы Тармо Тиммом [50]. Всего этим автором обнаружено 8 видов червей: Branchiobdella cheni (Liu, 1964), B. domina Timm, 1991, Cirrodrilus chosen (Yamaguchi, 1934), C. suzukii (Yamaguchi, 1934), C. pugnax Timm, 1991 и C. fimbriatus Timm, 1991 - у раков из Уссурийского государственного природного заповедника и C. quadritentacularis (Liu, 1984) и B. minuta Pierantoni, 1912 - у раков из водоемов бассейна Амура возле Хабаровска. В литературе приведены сведения о нахождении у речных раков из Амура еще одного вида бранхиобделл - B. kobayashii Yamaguchi, 1934 [48].
на европейских видах речных раках обитают представители рода Branchiobdella Odier, 1823 (8 видов). В Европейской части России на длиннопалом и широкопалом речных раках зарегистрировано пять видов бранхиобделл.
Branchiobdella astaci Odier, 1823, обитающая в жаберной полости раков, широко распространена в Волге и водоемах Волжского бассейна. Впервые в России этот вид был обнаружен А. А. остроумовым при исследовании длиннопалых речных раков в окрестности Казани [46]. Впоследствии его находили в Саратовской [1], Пермской [35] и Ростовской [42] областях. В. н. нефедов [30] сообщил о нахождении
B. astaci у длиннопалых раков из Цимлянского водохранилища и р. Дон. B. astaci зарегистрирована в водоемах Московской [16] и Ленинградской [18, 20] областях, а также в озерах Карелии [31]. Сведения
о нахождении вида у речных раков на Кавказе (Пятигорск) и в Архангельске приведены в работах Митко Сабчева [47, 49]. B. astaci встречена нами в жаберной полости A. leptodactylus в р. Пекше [15].
Branchiobdella parasita (Braun, 1805) обнаружена на поверхности тела у длиннопалого речного рака в
окрестностях Казани [22, 37] и у раков из озер Карелии [31].
Branchiobdella pentodonta Whitman, 1882 обитает на панцире речных раков и его конечностях. В России впервые обнаружена И. И. Малевичем в озерах Московской области [29]. Впоследствии зарегистрирована на широкопалом раке в водоемах Ленинградской области [18, 20] и на длиннопалом раке из Цимлянского водохранилища, водоемов Волго-Ахтубинской поймы [30] и низовья Волги [38].
Branchiobdella he^donta Gruber, 1883 обитает в жаберной полости раков. П. Г. Светлов [35], зарегистрировал B. he^donta на поверхности тела длиннопалых речных раков в водоеме (р. Мулянка ?) с. Карагай Пермской области, отметив при этом, что определение является предварительным. Иная локализация вида и сомнения автора при его определении должны послужить причиной для повторного исследования бранхи-обделл у раков из этой местности.
Branchiobdella kozarovi Subchev, 1978, встречающаяся чаще всего на поверхности тела раков, иногда -в жаберной полости, обнаружена у длиннопалых речных раков из р. Пекши [15].
В водоемах Украины на речных раках к настоящему времени зарегистрировано пять видов бранхи-обделл, из которых самым распространенным является B. kozarovi. Этот вид обнаружен у длиннопалого речного рака из водоемов бассейна Днепра (средняя часть реки, низовье, Киевское, Каневское и Каховское водохранилища, Днепровско-Бугский лиман, притоки - рр. Случь, Стугна, Сейм, Костюченка, Ольшанка, Ингулец, оз. Снетинка), Южного Буга (низовье, притока - р. Гнилой Тикич, пруд и Александровское водохранилище в г. Умани), Дуная (оз. Катлабух) [10, 15] и Северского Донца [24]. Анализ собственных и литературных сведений о распространении B. kozarovi (черви обнаружены нами также в Армении на A. lep-todactylus из оз. Севан) позволяет заключить, что вид приурочен к длиннопалому речному раку и, как и его хозяин, имеет каспийское происхождение. Обнаружение B. kozarovi во Владимирской области дает основание полагать, что вид широко распространен в водоемах Волжского бассейна и, возможно, из-за сходства строения его челюстей с челюстями B. pentodonta и
B. hexodonta, мог быть ранее зарегистрирован под другим названием.
У широкопалого речного рака в озере в окрестностях г. Трускавца обнаружено два вида бранхиобделл - B. balcanica Moszynski, 1937 и B.pentodonta [10]. Последний вид зарегистрирован и у длиннопалого рака в водоемах бассейна Северского Донца [24]. Имеются также сведения о нахождении B. parasita на речных раках из Западных областей Украины [25] и
B. astaci на A. astacus в г. Коломие (Ивано-Франковская область) и на A. leptodactylus в г. Одессе [48].
Большинство видов бранхиобделлид являются комменсалами речных раков и питаются диатомовыми водорослями, инфузориями, коловратками, личинками хирономид. Однако среди них есть и настоящие паразиты, питающиеся тканями своего хозяина. Из ев-
ропейских видов бранхиобделл к паразитам относится вид B. hexodonta [44, 51].
На поверхности речных раков, преимущественно на ротовых конечностях, и в жаберной полости поселяются многочисленные инфузории. В водоемах России отмечено нахождение кругоресничной инфузории Daurotheca ussurina Jankowsky, 1986 на жабрах Cambaroides dauricus (Pallas, 1773) и C. schrenckii (Kessler, 1874) из бассейна Амура и на Сахалине [43]. Имеются также сведения о массовом развитии Epistylis sp. у широкопалых раков водоемов Ленинградской обл. [40] и об обнаружении Cothurnia sp. на жабрах A. leptodactylus низовья Волги и Каспийского моря [38]. В результате исследования длиннопалых раков из р. Пекши на поверхности их тела обнаружены специфичные комменсалы речных раков - сосущая инфузория Discophrya astaci (Claparéde et Lachmann, 1858) и перитрихи Cothurnopsis astaci (Stein, 1854), Orbopercularia astacicola (Matthes, 1950) и Epistylis crassicollis Stein, 1854; последний вид также встречен на жабрах. Отмечено поселение Orb. astacicola на бранхиобделле B. kozarovi, преимущественно ее присоске. В жаберной полости на эпиподитах, внутренней поверхности бранхиостегитов и на жабрах найдены другие представители рода Cothurnopsis Entz, 1884 -C. bavarica (Matthes et Guhl, 1973), C. curva (Stein, 1854) и C. sieboldii (Stein, 1854). У длиннопалых раков из Челбасских лиманов обнаружены D. astaci (конечности), E. crassicollis (конечности, жабры), E. chrysemy-dis Bishop et Jahn, 1941 (поверхность), C. bavarica (жабры) и Sincothurnia branchiata Boshko, 1995 (конечности, жабры). Последний вид является солоноватоводным и встречается у раков из лиманов рек с небольшой соленостью воды [14].
на речных раках водоемов украины обнаружено 36 видов инфузорий [9, 12, 13], из которых 11 видов являются его специфичными комменсалами. Самыми распространенными видами, зарегистрированными у длиннопалых речных раков во всех исследованных водоемах, являются сосущая инфузория D. astaci, тра-хелиидные инфузории рода Branchioecetes Kahl, 1931 (жабры) и кругоресничные инфузории C. astaci, C. bavarica, C. curva, C. sieboldii, Orb. astacicola, E. crassicollis, E. niagarae Kellicott, 1883 (поверхность, жабры), Epicarchesium granulatum (Kellicott, 1887) (поверхность, жабры). Два последних вида могут встречаться и на других гидробионтах. Такие узкоспецифичные для речного рака виды перитрих, как E. astaci Nenninger, 1948 (жабры), Opercularia crustaceorum Biegel, 1954 (поверхность) и S. branchiata (жабры) обнаружены в некоторых водоемах. E. astaci зарегистрирована в днепровских водохранилищах, рр. Ольшанке, Ингулеце, низовье Южного Буга, оз. Катлабух, O. crustaceorum -в низовье Днепра, р. Гнилой Тикич, оз. Катлабух,
S. branchiata - в Днепровско-Бугском и Днестровском лиманах, оз. Катлабух. Во многих исследованных водоемах на поверхности тела раков часто наблюдалось массовое развитие перитрих O. plicatilis Stokes, 1884 и
O. chrysemydis, которые обычно встречаются на водных макрофитах. у длиннопалых речных раков в ряде во-
доемов отмечено поселение сукторий Tokophrya quad-ripartita (Claparède et Lachmann, 1858), Acineta foetida Eichwald, 1847, A. tuberosa Ehrenberg, 1834, перитрих Vorticella campanula Ehrenberg, 1931, V. convallaria (Lin-neus, 1758), V. crassicaulisNenninger, 1948, V. microstoma Ehrenberg, 1830, Carchesium polypinum Linneus, 1758), Zoothamnium duplicatum Kahl, 1933, Z. kahli Stiller, 1953, Z. ramosissimum Sommer, 1951, Zoothamnium sp., Haplo-caulus sp., Epistylis articulata Fromentel, 1874, E. balaton-ica Sliller, 1931, E. epibioticum Banina, 1983, E. plicatilis Ehrenberg, 1838, Epistylis sp.1 Epistylis sp.2, Rhabdostyla sp., и O. nutans Ehrenberg, 1838. У исследованных широкопалых раков в озере в окрестностях г. Трускавца обнаружены P. astaci, Branchioecetes sp., Ep. granulatum, E. astaci, E. niagarae, E. crassicollis, C. bavarica и C. curva.
Кроме инфузорий в жаберной полости речных раков обитают такие специфичные их комменсалы, как коловратки, нематоды, олигохеты и веслоногих ракообразные.
Комменсальные коловратки, встречающиеся у речных раков, представлены видами рода Lepadella Bory de St. Vincent, 1826 (подрод Xenolepadella Hauer, 1926) и Dicranophorus hauerianus Wiszniewski, 1939. У речных раков водоемов Украины до наших исследований [5, 6] известно нахождение L. astacicola Hauer, 1926 и L. branchicola Hauer, 1926 в дельте Дуная [28]. Самыми распространенными коловратками, зарегистрированными у речных раков во всех исследованных водоемах Украины, являются L. lata Wiszniewski, 1939, L. nana Boshko, 1980 и D. hauerianus. Еще три вида рода Lepadella встречены у раков в тех или иных водоемах. L. astacicola обнаружена в дельте Дуная, низовьях Днепра и Южного Буга, днепровских водохранилищах, рр. Сула, Удай, Ингулец, Гнилой Тикич, пруде в г. Умани и оз. Катлабух. L. branchicola, помимо этих водоемов, зарегистрирована также у длиннопалого речного рака в р. Стугне, Днепровско-Бугском и Днестровском лиманах и у широкопалого рака из озера в окрестностях Трускавца. L. raja Wiszniewski, 1939 обнаружена у раков в рр. Суле, Удае, Стоходе, Ольшанке и в пруде из г. Умани. У речных раков водоемов России (р. Пекша) отмечены L. lata, L. nana и L. branchi-cola. Комменсальные коловратки не были обнаружены у исследованных в октябре месяце речных раках из Челбасских лиманов. Это можно объяснить тем, что осенью при снижении температуры воды количество коловраток в жаберной полости раков уменьшается, они откладывают покоящиеся яйца и отмирают [6].
Нематода Chromadorina astacicola (Schneider, 1932) зарегистрирована у A. leptodactylus в Днепровско-Бугском и Днестровском лиманах, низовье Днепра, рр. Суле, Удае, Ольшанке, Случе, Ингульце, дельте Дуная, пруде в г. Умани и у A. astacus из озера в окрестностях г. Трускавца.
Олигохета Hystricosoma chappuisi Michaelsen, 1926 обнаружена у речных раков в Челбасских лиманах и A. leptodactylus во всех исследованных водоемах Украины [11].
Веслоногий рачок Nitocra divaricata Chappuis, 1923 обнаружен А. Л. Бенингом у длиннопалого реч-
ного рака из водоемов Южного Поволжья (р. Тингут в окрестностях Волгограда, Красный Кут, Заволжские озера около Саратова). В Каспийском море дает подвид caspia Behning, живущий на каспийском подвиде речного рака (цит. по Е. В. Боруцкому [2, 3]). N. divaricata зарегистрирована у речных раков в Челбасских лиманах и во всех обследованных водоемах украины.
Таким образом, речные раки подвержены опасным заболеваниям, которые могут привести к их массовой гибели. Они также являются промежуточными хозяевами и носителями ряда опасных паразитов, как для человека, так и для животных. Определенный вред ракам оказывают их многочисленные комменсалы. Всего у речных раков водоемов России и украины, кроме возбудителей чумы и ржаво-пятнистого заболевания, обнаружено 44 вида симбионтов - 8 видов паразитов и 36 видов специфичных комменсалов. Поэтому проведение работ по искусственному разведению раков, а также переселению их в новые водоемы невозможно осуществлять без систематического изучения паразитологической ситуации заселенных и заселяемых раками водоемов.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бенинг А. Л. К изучению придонной жизни реки Волги. Саратов, 1924. 398 с.
2. Боруцкий Е. В. Пресноводные и солоноватоводные Harpacticoida СССР // Определители организмов пресных вод СССР. А. Пресноводная фауна. Л., 1931.Т. 3. 245 с
3. Боруцкий Е. В. Harpacticoida пресных вод // Фауна СССР. Ракообразные. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.3. Вып.4. 426 с.
4. Бошко Е. Г. Состояние изученности паразитов и симбионтов речных раков и их болезней в СССР // Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова думка, 1978. С. 8-16.
5. Бошко Е. Г. Коловратки (Rotatoria) жаберной полости длиннопалого речного рака бассейна Днепра. Сообщение 1 // Вестн. зоол. 1980. № 5. С. 15-21.
6. Бошко Е. Г. Коловратки (Rotatoria) жаберной полости длиннопалого речного рака бассейна Днепра. Сообщение 2 // Вестн. зоол. 1980. № 6. С. 41-46.
7. Бошко Е. Г. К изучению паразитов длиннопалых речных раков некоторых водоемов Украины // Тез. докл. симпоз. гидропаразитологов при IV съезде ВГБО. Киев: Наукова думка, 1981. С. 9-11.
8. Бошко Е. Г. О нахождении Psorospermium haeckeli Hlgd. в речных раках водоемов бассейна Днепра // Вестн. зоол. 1981. № 6. С. 73-76.
9. Бошко Е. Г. Инфузории родов Cothurnopsis Entz, 1884 и Cothurnia Ehrenberg, 1838 (Peritricha: Sessilia) - эпи-бионты Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 бассейна р. Днепр // Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев: Наукова думка, 1982. С. 85-94.
10. Бошко Е. Г. Малощетинковые черви, обитающие на речных раках некоторых водоемов Украины. Сообщение 1. Branchiobdellidae // Вестн. зоол. 1983. № 2.
С. 13-20.
11. Бошко Е. Г. Малощетинковые черви, обитающие на речных раках некоторых водоемов Украины. Со-
общение 2.Aeolosomatidae // Вестн. зоол. 1983. № 4.
С. 27-30.
12. Бошко Е. Г. Симбионты речных раков / Astacus lepto-dactylus Eschscholtz, 1823 и Astacus astacus (Linnaeus, 1758)/ водоемов Правобережной Украины. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Москва, 1986. 24 с.
13. Бошко Е. Г. Фаунистический комплекс беспозвоночных организмов, населяющих речных раков в водоемах Украины // Паразиты и другие симбионты водных беспозвоночных и рыб. Киев: Наукова думка, 1987. С.22-36.
14. Бошко Е. Г. Новые виды комменсальных кругоресничных инфузорий родов Sincothurnia и Lagenophrys (Peritricha, Vaginicolidae, Lagenophryidae) // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 7. С.5-9.
15. Бошко Е. Г. О распространении комменсального кольчатого червя Branchiobdella kozarovi Subchev, 1978 (Annelida, Clitellata) // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Мат. III Междунар. научн. конф. Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. С. 25-26.
16. Виноградов Л. Г. Раки и рачья чума в Московской губернии // Моск. краевед. 1929/30. Вып. 1 (9). С. 41-45.
17. Воронин В. Н. Новые данные по микроспоридиозу речных раков Astacus astacus (L., 1758) // Паразитология. 1971. № 5. С. 186-191.
18. Воронин В. Н. Паразитарные и инфекционные заболевания речного рака в Ленинградской области //
I Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водн. беспозвоночных. Мат. симпоз. Львов, 1972. С. 11-2.
19. Воронин В. Н. Современное состояние изученности болезней и паразитов речных раков // Состояние естественных запасов, воспроизводство и товарное выращивание речных раков. Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. Л., 1989. Вып. 300. С. 137-148.
20. Воронин В. Н. Изменение паразитофауны речных раков за длительный период наблюдения // Состояние естественных запасов, воспроизводство и товарное выращивание речных раков. Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. Л., 1989. Вып. 300. С. 149-152.
21. Гусев В. Ф. Кокцидиоз у раков // Сб. работ Ленин-градск. вет. ин-та, 1939. Вып. 9. С. 166-167.
22. Егерева И. В., Изосимов В. В. Длиннопалый рак (Potamobius leptodactylus Esch.) в Татарской республике // Тр. Татар. науч. рыбохоз. станции. Казань, 1933. Вып. I. С. 37-77.
23. Завадовский М. М. Новый вид трематоды, паразитирующий в половой железе речного рака Astacus leptodactylus // Тр. лаб. экспер. биол. Моск. зоопарка. 1926. Т.1. С. 199-213.
24. Колесникова М. Ю. Новые сведения о распространении бранхиобделлид (Clitellata: Branchiobdellidae) в водоемах Харьковской области // Вкн. Харк. нац. ун-ту iм. В. Н. Каразша. Сер.: бюлопя. 2007. Вип. 6. № 788. С. 97-103.
25. Купчинская О. С. Водные малощетинковые черви и их паразиты фауны Западных областей Украины. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Львов, 1970. 21 с.
26. Курочки Ю. В., Суханова Г. И. О возможной роли Paragonimus в этиологии поражений легких, наблюдаемых в Приморье // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1979. Т. 48. № 3. С. 69-73.
27. Курочкин Ю. В., Суханова Г. И. Речные раки как промежуточные хозяева трематод рода Paragonimus // Вопросы паразитологи водных животных / Под ред. М. А. Бабянскаса и др. Вильнюс, 1980. С. 67-68.
28. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Moni-motrochida, Paedotrochida) // Определители по фауне СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Л.: Наука, 1970. Вып.104. 744 с.
29. Малевич И. И. Малощетинковые черви (Oligochaeta) Московской области // Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. Потемкина. 1956. Т. 61. С. 403-437.
30. Нефедов В. Н.Заражение речных раков Нижней Волги и Дона паразитическими олигохетами сем. Bran-chiobdellidae // I Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Мат. симпоз. Львов, 1972. С. 64-66.
31. Попченко В. И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola) гевера Европы. Л.: Наука, 1988. 287 с.
32. Порчинский И. А. Заметки о глистах, собранных в Гдовском уезде // Тр. Санкт-Петербург. о-ва есте-ствоиспыт. 1873. Т. 4. Вып. 2. С. 121-125.
33. Посохов П. С., Довгалев А. С., Шабанова Л. Р. Изучение биологии дальневосточных трематод и эпидемиологии вызываемых ими заболеваний. Сообщение 2. Биологический цикл Paragonimus westermani в Приморье // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1979. Т.48. № 5. С. 51-54.
34. Рыжиков К. М., Ромашов Б. В., Фейзуллаева О. В., Фейзуллаев Н. А. О таксономическом статусе Mamor-chipedum isostomum (Trematoda, Orchipedidae) // Паразитология. 1985. Т. 19. Вып. 1. С. 81-85.
35. Светлов П. Г. Наблюдения над Oligochaeta Пермской губернии. III семейства Tubificidae, Lumbriculidae, Discodrilidae // Изв. Биол. НИИ при Перм. ун-те. 1926. Т. 4. Вып. 7. С. 343-346.
36. Семенова Н. В., Воронин В. Н. О морфологии и жизненном цикле трематоды Mammorchipedum isosto-mum (Rud., 1819) Skrjabin, 1947 // Сб. научн. трудов Ленинградск. вет. ин-та. 1977. Вып. 50. С. 106-110.
37. Соснина М. Ф. К биологии паразита длиннопалого рака Astacotrema tuberculatum Zaw. // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казанск. ун-те. 1947. Т. 57. Вып. 3-4. С. 165- 171.
38. Сукачева Г. А., Вьюшкова Л. А., Севостьянова Л. В. О па-разитофауне и микрофлоре раков Волго-Каспийского бассейна // Труды ВНИРО. 1976. Т. 117. С. 93-97.
39. Суханова Г. И. Медицина и биология - вместе (История одного открытия) // Вестн. ДВО РАН. 2004. № 3.
С. 185-188.
40. Толчинский Г. И., Лапкин А. В., Воронин В. М. Заражение широкопалого речного рака паразитическими инфузориями рода Epistylis // I Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водн. беспозвоночных. Мат. симпоз. Львов, 1972. С. 84-86.
41. Шевченко Н. М., Барабашова В. М. Водт членистоноп як промiжнi хазяï гельмшттв // Допов. АН УРСР. 1960. № 11. С. 1555-1558.
42. Шполянская Н. Я., Закутский В. П. О паразитировании Branchiobdella astaci Odier на длиннопалых раках в водоемах Ростовской области // Рыбохоз. изуч. внутр. водоемов. 1978. № 24. С. 52-54.
43. Янковский А. В. Новые и малоизученные роды ресничных простейших (тип Ciliophora) // Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1986. Т. 144. С. 72-88.
44. Grabda E., Wierzbicka J. The problem of the parasitism of the species of the genus Branchiobdella Odier, 1823 // Pol. Arch. Hydrobiol. 1969. Vol. 16 (29). № 1. P. 93-104.
45. Gousseff W. F. A new coccidium from crayfish // Journ. Royal Microsc. Soc. 1936. Vol. 56. P. 326-327.
46. Ostroumoff A. Über die Art der Gattung Branchiobdella Odier auf den Kiemen des Flußkrebses Astacus leptodactylus // Zool. Anz. 1883. Vol. 6. S. 76-78.
47. Subchev M. A. Branchiobdellidans (Annelida, Clitel-lata) found in the crayfish and annelid collections of the Natural History Museum of Humboldt University, Berlin, Germany // Acta zool. bulg. 2007. Vol. 59 (3). P. 275-282.
48. Subchev M. A. Branchiobdellida (Annelida, Clitel-lata) found in the crayfish and annelid collections of the French National Museum of the Natural History (Paris), and on recently collected crayfishes from France // Acta zool. bulg. 2008. Vol. 60 (3). P. 233-237.
49. Subchev M. A. Branchiobdellida (Annelida, Clitellata) found in the crayfish collection of Swedish Museum of Natural History with remarks on swedish branchiobdel-lid fauna // Acta zool. bulg. 2009. Vol. 61 (3). P. 284-292.
50. Timm T. Branchiobdellida (Oligochaeta) from the farthest South-East of the U.S.S.R. // Zool. Scripta. 1991. Vol. 20 (4). P. 321-331.
51. Wierzbicka J., Smietana P. The food of Branchiobdella Odier, 1823 (Annelida) dwelling on crayfish and the occurrence of the fish parasite Argulus Müller, 1785 (Crustacea) on the carapace of Pontastacus leptodactylus (Esch) // Acta Ichthyol. Piscatoria. 1999. Vol.29. Fasc.1. P. 93-99.
52. Wierzejski A. Kleiner Beitrag zur Kenntnis des Psoro-spermium haeckelii // Zool. Anz. (Leipzig). 1888. Bd. 11.
S. 230-231.
