CC BY
33
УДК 639.3.091
ПАРАЗИТОЦЕНОЗ РЯПУШКИ (COREGONUS ALBULA L.) ОЗЕРА ВИШТЫНЕЦКОГО
Е. Б. Евдокимова, С. К. Заостровцева, Е. В. Авдеева, С. В. Шибаев,
Е. А. Григоренко
PARASITE CENOSIS OF VENDACE (COREGONUS ALBULA L.) IN LAKE VISHTYNETSKOYE
E. B. Evdokimova, S. K. Zaostrovceva, E. V. Avdeeva, S. V. Shibaev,
E. A. Grigorenko
Приводятся данные многолетних исследований паразитоценоза ряпушки оз. Виштынецкого (Калининградской области). Ядро паразитофауны ряпушки в озере составляют три вида паразитов: миксоспоридия Henneguya zschokkei, цестода Proteocephalus exiguus, паразитический рачок Ergasilus briani. Другие виды паразитов встречались единично (пять видов). Внесение в озеро миксоспоридии Henneguya zschokkei способствовало расширению ареала ее специфичного паразита.
Зоогеографический анализ паразитофауны ряпушки показал, что количество видов паразитов, заражающих ряпушку в водоемах Северо-Запада России, уменьшается к югу.
паразитоценоз, миксоспоридии, цестоды, паразитические ракообразные, ряпушка, ядро паразитофауны
The article presents the data of long-term studies of the parasite cenosis of Lake Visnynetskoe (Kaliningrad region). Three types of parasites make up the core of the parasite fauna of vendace in the lake: myxosporidia Henneguya zschokkei, cestode Proteocephalus exiguus, parasitic crustacean Ergasilus briani. Other types of parasites were found separately (5 species). Introduction of myxosporidia Henneguya zschokkei, contributed to the expansion of the range of its specific parasite in the lake.
Zoogeographical analysis of the parasite fauna of vendace showed that the number of species of parasites infecting whitefish in water bodies of North-West Russia decreases to the South.
parasite cenosis, myxosporidia, cestodes, parasitic crustaceans, vendace, parasite fauna core
ВВЕДЕНИЕ
В водоемах Южной Прибалтики ряпушка сохранилась лишь в некоторых относительно глубоких олиготрофных озерах как реликт ледникового периода. В Калининградской области она представлена единственной популяцией только в оз. Виштынецком, где она не относится к малочисленным видам и на протяжении многих лет доминирует в промысле [1].
Изучение распределения паразитов ряпушки по водоемам Северо-Запада России и зоогеографический анализ паразитофауны европейской ряпушки в этих водоемах позволит понять происхождение и наличие того или иного паразитического организма.
Сотрудниками лаборатории ихтиопатологии и кафедры ихтиологии и экологии КГТУ проводится ежегодный мониторинг по изучению паразитофауны ряпушки и отслеживаются все изменения в ее составе [2, 3].
МЕТОДЫ
В 2015-2017 гг. методом полного паразитологического анализа исследовано 129 экземпляров ряпушки, размером от 8 до 16 см. Полный паразитологический анализ осуществляли по методике Быховской-Павловской [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
У ряпушки на протяжении многих лет обнаруживаются три вида паразитов, составляющих ядро паразитофауны: миксоспоридия Henneguya zschokkei, цестода Proteocephalus exiguus, паразитический рачок Ergasilus briani. Другие виды паразитов единично встречаются в отдельные годы: Myxobolus evdokimovae, Trichodina sp., Piscicola geometra, Glochidia gen.sp., Argulus foliaceus.
Henneguya zschokkei считается специфичным паразитом для лососевых и сиговых рыб в водоемах Северо-Запада России. Нередки случаи массового заражения рыбы, сопровождающегося значительной гибелью рыбы или порчей ее товарного вида [5].
Заражение ряпушки Виштынецкого озера этим паразитом регистрируется с начала 2000-х гг. после того, как в 2001 г. в озеро была завезена партия рипуса с литовской стороны в целях акклиматизации. Так как данный паразит специфичен к сиговым и лососевым рыбам, он перешел на местную ряпушку и постоянно регистрируется на ней. Зараженность невелика: в 2009 г. она составила 20 %, в 2010 - 10,9, в 2011 - 7,06, в 2012 - 5,95, в 2013 - 5,8, в 2014 - 13,4, в 2015 - 4,6, в 2016 - 8,4, а в 2017 г. - 14 % (рис. 1).
25
20
Рис. 1. Экстенсивность заражения ряпушки Henneguya zschokkei по годам Fig. 1. Infection extensity of vendace Henneguya zschokkei by years
Из рис. 1 видно, что в озере создался устойчивый очаг инвазии. Он будет там находиться до тех пор, пока в озере существует популяция ряпушки.
Henneguya zschokkei принадлежит к арктическому пресноводному фаунистическому комплексу, южная граница ее ареала проходит по водоемам Невского округа Балтийской провинции, а это значит, что если произойдет глобальное похолодание, то численность паразита может резко увеличиться.
Таким образом, попадание паразита в Виштынецкое озеро представляет собой потенциальную угрозу для сига и ряпушки в данном водоеме. Изменение температурного режима, усиление эвтрофикации и другие негативные явления могут привести к вспышке заболевания.
При исследовании заражения ряпушки Proteocephalus exiguus в оз. Виштынецком было отмечено, что все ее размерные группы содержали паразита. Гельминты на разных стадиях развития (плероцеркоиды и взрослые черви) обнаруживались в кишечнике ряпушки. Это подтверждает, что ряпушка, активно питаясь зоопланктоном, заражается плероцеркоидами, которые в кишечнике рыбы достигают стадии взрослого червя (табл. 1).
Таблица 1. Зараженность Р. exiguus разноразмерных групп ряпушки
Table 1. Infection of с ifferent size groups of vendace with R. exiguus
Размерная группа, см Количество рыб, экз. Экстенсивность, % Интенсивность, экз.
8 12 100 от 1 до 43
9 16 100 от 7 до 39
10 16 94 от 0 до 66
11 15 94 от 0 до 81
12 15 94 от 0 до 54
13 15 100 от 1 до 79
14 15 100 от 3 до 180
15 16 100 от 9 до 211
16 9 100 от 7 до 125
Все размерные группы ряпушки на 100 % заражены паразитом, за исключением рыб длиной от 10 до 12 см, у которых зараженность несколько ниже - 94 %. По нашим данным, ряпушка длиной 8 см заражена уже на 100 %. Это вызывает гибель молоди, в связи с чем мы видим более низкий процент заражения у ряпушки длиной 10-12 см. Погибают самые зараженные, остальные выживают. После чего экстенсивность заражения снова приходит к 100 %. Рыба длиной 16 см - уже взрослая особь, у нее выработался иммунитет к паразитам, также несколько низкому проценту заражения способствует вылов.
В 80-е гг. 20 в. зараженность паразитом составляла 60 %, на данный момент - почти 100 % (рис. 2).
120
100 100 95 100 98 99 97 9б 96
о4-
£ 80 71
lf
0
1 60
О
X
£ 40
х
О
20 0
1982 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017
Годы
Рис. 2. Экстенсивность заражения ряпушки Proteocephalus exiguus по годам Fig. 2. Infection extensity of vendace Proteocephalus exiguus by years
Очаг протеоцефалеза постоянно присутствует в озере. Этому способствует то, что ряпушка питается зоопланктоном, в котором преобладают организмы копеподитной группы. Копеподиты, в свою очередь, являются индикаторами эвтрофности водоема.
Паразитический рачок Ergasilus briani у ряпушки оз. Виштынецкого регистрируется постоянно. Ряпушка длиной тела 8 см оказалась незараженной им, далее происходило увеличение заражения до размерной группы 13 см. Науплиусы рачков прикрепляются в июне к трехмесячной молоди ряпушки и заражение начинает нарастать. Снижение экстенсивности заражения у рыб длиной 13 см связано с гибелью части молоди, у которой еще не развился иммунитет к данному паразиту. Еще один скачок заражения оказался у размерной группы 15 см. Рыбы размерной группы 16 см накапливают в себе паразита и экстенсивность доходит до 1ОО % (табл. 2).
Таблица 2. Зараженность E. briani ряпушки в 2G17 г. Table 2. Infection of vendace with E. briani in 2G17
Размерная группа, см Количество рыб, экз. Экстенсивность, % Интенсивность, экз.
8 12 G от О до О
9 16 13 от О до 3
10 16 19 от О до 4
11 15 34 от О до 1
12 15 87 от О до 7
13 15 60 от О до 14
14 15 94 от О до 63
15 16 75 от О до 165
16 9 1GG от 1 до 75
До 2000 г. зараженность Е^авПш Ьпаш составляла 41 %, потом резко пошла вверх. С 2011 г. начала снижаться, в 2014 - вновь повысилась, а в 2017 г. снова резко снизилась. Все эти изменения, по-видимому, связаны с температурным режимом в озере (рис. 3).
Рис. 3. Многолетние изменения зараженности Ergasilus briani Fig. 3. Long-term changes in Ergasilus briani infection
Многолетние наблюдения за заражением ряпушки оз. Виштынецкого Е. briani позволяют считать, что в водоеме сформирован естественный очаг эргазилеза рыб. Это следует учитывать при планировании любых акклиматизационных работ с сиговыми рыбами.
За все время исследований самая высокая зараженность приходится на цестоду Proteocephalus exiguus и паразитического рачка Ergasilus briani, которые могут приводить к развитию у ряпушки серьезных патологий.
Нами были проанализированы паразитоценозы ряпушки трех географических округов: Европейского (Кольский п-ов), Невского (Карелия), Рейнского (Калининградская область) (табл. 3).
Таблица 3. Количество видов паразитов у ряпушки в некоторых водоемах Северо-Запада России [6, 7].
Table 3. The number of species of parasites in the vendace in some water bodies
of t] ie North-West of Russia [6, 7].
№ Водоем Количество видов паразитов Зоогеографические области
1 Онежское озеро 28 Невский округ
2 Ладожское озеро 26 Невский округ
3 Оз. Пяозеро 18 Невский округ
4 Оз. Самозеро 16 Невский округ
5 Оз. Имандра 15 Европейский округ
6 Оз. Ловозеро 12 Европейский округ
7 Оз. Колвицкое 22 Европейский округ
8 Оз. Ковдозеро 11 Европейский округ
9 Оз. Умбозеро 9 Европейский округ
10 Оз. Толвоярви 9 Невский округ
11 Оз. Виштынецкое 8 Рейнский округ
12 Оз. Кунозеро 1 Европейский округ
13 Оз. Мончеозеро 1 Европейский округ
14 Оз. Нюдозеро 1 Европейский округ
По результатам таблицы можно сделать вывод, что количество видов паразитов сокращается по мере продвижения с севера на юг.
Онежское и Ладожское озера наиболее богаты в видовом разнообразии фауны паразитов. Эти озера — самые крупные внутренние водоемы Европы. По биологической классификации Онежское и Ладожское озера относятся к олиготрофному типу. Основу фауны паразитов рыб Онежского и Ладожского озер составляют три хорошо развитых фаунистических комплекса — бореальный предгорный, арктический пресноводный и бореальный равнинный, на долю которых приходится подавляющее число видов паразитов (90 %) [7].
Оба озера занимают одинаковое географическое положение, находясь на стыке двух зоогеографических подобластей Голарктики - Циркумполярной и Средиземноморской, вблизи водоразделов речных бассейнов трех морей -Каспийского, Балтийского и Белого [8].
В распределении паразитов ряпушки по водоемам Кольского полуострова проявляются сильно выраженные различия. Более насыщена паразитофауна в оз. Ковдозеро, Имандра, Колвицкое, Умбозеро и Ловозеро. В этих водоемах встречается большая часть паразитов с прямым циклом развития. Также встречаются паразиты, которыми ряпушка заражается, питаясь зоопланктоном, амфиподами и другими бентосными организмами.
Паразитофауна ряпушки оз. Виштынецкого значительно беднее, чем в других регионах. Это во многом обусловлено тем, что ряпушка в Виштынецком озере обитает на границе своего ареала и, соответственно, потеряла истинно присущих ей паразитов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование паразитофауны ряпушки оз. Виштынецкого показывает устойчивость ее видового состава. Ядро в настоящее время составляют три вида паразитов: Henneguya zschokkei, Proteocephalus exiguus, Ergasilus Ь^ш. Внесение в озеро миксоспоридии Henneguya zschokkei способствовало расширению ареала ее специфичного паразита.
Высокая зараженность ряпушки цестодой Proteocephalus exiguus указывает на то, что она, в основном, питается зоопланктоном, и в его составе в Виштынецком озере преобладают организмы копеподитной группы.
Заражение ряпушки паразитическим рачком Ergasilus briani зависит от температурного режима водоема.
Цестода Proteocephalus exiguus, паразитический рачок Ergasilus Ь^п и миксоспоридия Henneguya zschokkei сформировали устойчивые очаги инвазии в оз. Виштынецком.
Зоогеографический анализ паразитофауны ряпушки показал, что количество видов паразитов, заражающих её в водоемах Северо-Запада России, уменьшается к югу.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Экологические и рыбохозяйственные аспекты изучения прибрежных зон морей и внутренних водоемов: сб. науч. тр. - Калининград: Издательство КГТУ, 2002. - 197 с.
2. Евдокимова, Е. Б. О возможном влиянии некоторых паразитов ряпушки (Coregonus albula (L.)) на численность ее популяции в озере Виштынецком Калининградской области / Е. Б. Евдокимова, С. К. Заостровцева, С. В. Шибаев // Известия КГТУ. - 2010. - №19. - С. 180-187.
3. Евдокимова, Е. Б. Экологические особенности паразитофауны ряпушки (Coregonus albula L.) озера Виштынецкого (Калининградская область) / Е. Б. Евдокимова, С. К. Заостровцева, С. В. Шибаев // Биологические науки. -2011. - №15. - С. 53-60.
4. Быховская-Павловская, И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И. Е. Быховская-Павловская. - Ленинград: Наука, 1985. - 121 с.
5. Васильков, Г. В. Паразитарные болезни рыб и санитарная оценка рыбной продукции / Г. В. Васильков. - Москва: Изд-во ВНИРО, 1999. - 191 с.
6. Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна: сб. науч. труд. ПИНРО / под ред. Н. К. Воробьева, А. В. Зубченко, А. Б. Карасев, С. А. Оганесян, Н. А. Ярагина. - Мурманск: Издательство ПИНРО, 1998. - 176 с.
7. Румянцев, Е. А. Фауна паразитов рыб онежского и ладожского озер (черты сходства и различия) / Е. А. Румянцев // Паразитология. - 2002. - № 36 [Электронный ресурс]. URL: https://www.zin.ru/journals/parazitologiya/content/2002 (дата обращения: 11.03.2018).
8. Решетников, Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю. С. Решетников. - Москва: Наука, 1980. - 300 с.
REFERENCES
1. Ekologicheskie i rybohozjajstvennye aspekty izuchenija pribrezhnyh zon morej i vnutrennih vodoemov [Ecological and fishery aspects of studying coastal zones of seas and inland water bodies]. Sb. nauch. tr. Kaliningradskij gosudarstvennyj tehnicheskij universitet, Kaliningrad, izdatel'stvo KGTU, 2002, 197 p.
2. Evdokimova E. B, Zaostrovtseva S. K., Shibaev S. V. O vozmozhnom vlijanii nekotoryh parazitov rjapushki (Coregonus albula (L.)) na chislennost' ee populjacii v ozere Vishtyneckom Kaliningradskoj oblasti [On the possible influence of some parasites of vendace (Coregonus albula (L.)) on the abundance of its population in Lake Vishtynetskoye of the Kaliningrad region]. Izvestija KGTU, 2010, no. 19, pp. 180-187.
3. Evdokimova E. B., Zaostrovtseva S. K., Shibaev S. V. Ekologicheskie osobennosti parazitofauny rjapushki (Coregonus albula L.) ozera Vishtyneckogo (Kaliningradskaja oblast') [Ecological features of the parasite fauna of the vendace (Coregonus albula L.) in Lake Vishtynetskoye (Kaliningrad region)]. Biologicheskie nauki, 2011, no. 15, pp. 53-60.
4. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniju [Fish parasites. A study guide]. L., Nauka, 1985, 121 p.
5. Vasilkov G. V. Parazitarnye bolezni ryb i sanitarnaja ocenka rybnoj produkcii [Parasitic diseases of fish and sanitary evaluation of fish products]. Moscow, izdatel'stvo VNIRO, 1999, 191 p.
6. Parazity i bolezni morskih i presnovodnyh ryb Severnogo bassejna: sb. nauch. trud. PINRO [Parasites and diseases of marine and freshwater fish of the Northern Basin: Proceedings of PINRO], ed. N. K. Vorobyeva, A. V. Zubchenko, A. B. Karasev, S. A. Oganesyan, N. A. Yaragina. Murmansk, Izdatel'stvo PINRO, 1998,176 p.
7. Rumyantsev E. A. Fauna parazitov ryb onezhskogo i ladozhskogo ozer (cherty shodstva i razlichija) [Fauna of fish parasites of Lakes Onega and Ladoga (features of similarity and difference)]. Parasitology, 2002, no. 36, available at: https://www.zin.ru/journals/parazitologiya/content/2002 (Accessed 11 March 2018).
8. Reshetnikov Yu. S. Ekologija i sistematika sigovyh ryb [Ecology and taxonomy of whitefish]. Moscow, Nauka, 1980, 300 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Евдокимова Елизавета Борисовна - Калининградский государственный технический университет; кандидат биологических наук, доцент кафедры «Ихтиопатология и гидробиология»; E-mail: elavd@mail.ru
Evdokimova Elizaveta Borisovna - Kaliningrad State Technical University; PhD in Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Ichthyopathology
and Hydrobiology; E-mail: elavd@mail.ru
Заостровцева Софья Константиновна - Калининградский государственный технический университет; кандидат биологических наук, доцент кафедры «Ихтиология и экология»; E-mail: zaostrov@klgtu.ru
Zaostrovtseva Sofia Konstantinovna - Kaliningrad State Technical University; PhD in Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Ichthyopathology and Hydrobiology; E-mail: zaostrov@klgtu.ru
Авдеева Елена Витальевна - Калининградский государственный технический
университет; кандидат биологических наук, профессор кафедры «Ихтиопатология и гидробиология»; E-mail: elena.avdeeva@klgtu.ru,
elavd@mail.ru;
Avdeeva Elena Vitalievna - Kaliningrad State Technical University; PhD in Biological Sciences, Professor of the Department of Ichthyopathology and Hydrobiology; E-mail: elena.avdeeva@klgtu.ru, elavd@mail.ru
Шибаев Сергей Вадимович - Калининградский государственный технический университет; доктор биологических наук, профессор; зав. кафедрой ихтиологии и экологии; E-mail: shibaev@klgtu.ru
Shibaev Sergey Vadimovich - Kaliningrad State Technical University; Doctor of Biological Sciences, Professor; Head of the Department of Ichthyopathology
and Ecology; E-mail: shibaev@klgtu.ru
Григоренко Елизавета Александровна - Калининградский государственный технический университет; магистр по направлению «Водные биоресурсы и аквакультура»
Grigorenko Elizaveta Aleksandrovna - Kaliningrad State Technical University; Master degree holder in «Water bioresources and aquaculture»
