CC BY
1
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 595.792: 595.768.24
ПАРАЗИТОИДЫ СОЮЗНОГО КОРОЕДА IPS AMITINUS (EICHHOFF, 1872) (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE) И СОПУТСТВУЮЩИХ ЕМУ КСИЛОФАГОВ В ФОРМИРУЮЩЕМСЯ ИНВАЗИОННОМ АРЕАЛЕ
Екатерина Александровна Чнлахсаева1, Юрий Иванович Гниненко1, Екатерина Владимировна Целих2
1 Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации
лесного хозяйства
2
Зоологический институт РАН Автор, ответственный за переписку: Екатерина Александровна Чилахсаева, kchilahsaeva@yandex.ru
Аннотация. Приведен список паразитоидов, обитающих в очагах массового размножения союзного короеда Ips amitinus (Eichh.) в Томской обл. Паразитоиды были выведены из ветвей, срезанных в верхних частях крон сосны сибирской Pinus sibirica Du Tour., заселенных союзным короедом. Ветки были собраны в очагах его массового размножения в Томской обл., в инвазионной части ареала этого ксилофага. На ветвях кроме Ips amitinus были обнаружены Pityogenes chal-cographus (L.), Pityogenes conjunctus Rtt., Pissodes piniphilus (Hbst) и Monochamus saltuarius Gebler. Всего было обнаружено 11 видов паразитоидов ксилофагов, заселяющих ветви, в том числе 5 паразитоидов союзного короеда: Coeloides ungu-laris Thomson, Dinotiscus eupterus (Walker), Tomicobia seitneri (Ruschka), Rhopa-licus tutela (Walker), Roptrocerus xylophagorum (Ratzeburg). Eubazus semirugosus (Nees), Spathius rubidus (Rossi), Eurytoma arctica Thomson, Tomicobia pityophthori (Boucek), Rhopalicus quadratus (Ratzeburg) были выведены из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus. Браконид Coeloides ungularis Thoms. в качестве хозяина Ips amitinus указывается впервые.
Ключевые слова: союзный короед, паразитоиды, инвазия, Ips amitinus, Pinus sibirica, Coeloides ungularis
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-1-24-30
Благодарности. Авторы выражают благодарность С.А. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН, С.-Петербург), A.B. Петрову (ИЛАН РАН лаборатория лесной зоологии), а так же М.Л. Данилевскому (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова) за помощь в определении видов.
Финансирование. Исследования проведены в рамках выполнения работ по государственному контракту № 037310003222100027.
Для цитирования: Чилахсаева Е.А., Гниненко Ю.И., Целих Е В. Паразитоиды союзного короеда Ips amitinus (Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae: Scolyti-nae) и сопутствующих ему ксилофагов в формирующемся инвазионном ареале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 1. С. 24-30.
© Чилахсаева Е.А., Гниненко Ю.И., Целих Е.В., 2024
ORIGINAL ARTICLE
PARASITOIDS OF SMALL SPRUCE BARK BEETLE IPS AMITINUS (EICHHOFF, 1872) (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE) AND ASSOCIATED XYLOPHAGES IN THE EMERGING INVASIVE AREA
11 2 Ekaterina A. Chilakhsaeva , Yuri I. Gninenko , Ekaterina V. Tselikh
1 All-Russian Research Institute of Silviculture and Mechanization of Forestry Zoological Institute, Russian Academy of Sciences
Corresponding author: Ekaterina A. Chilakhsaeva, kchilahsaeva@yandex.ru
Abstract. The list of parasitoids inhabit in the centers of mass reproduction of the allied bark beetle Ips amitinus (Eichh.) in the Tomsk Region is given. Parasitoids were reared from the branches cut in the upper parts of the crowns to the Siberian pine Pinus sibirica Du Tour., inhabited by the allied bark beetle. The branches were collected in the centers of its mass reproduction in the Tomsk region, in the invasive part of the range of this xylophagous allied bark beetle. In addition to Ips amitinus, the branches were inhabited by Pityogenes chalcographus (L.), Pityogenes conjunc-tus Rtt., Pissodes piniphilus (Hbst), and Monochamus saltuarius Gebler. In total, 11 species of xylophagous parasitoids inhabiting branches were found, including 5 parasitoids of the union bark beetle: Coeloides ungularis (Thomson.), Dinotiscus eupterus (Walker), Tomicobia seitneri (Ruschka), Rhopalicus tutela (Walker), Roptrocerus xy-lophagoraum (Ratzeburg). Eubazus semirugosus (Nees), Spathius rubidus (Rossi), Eurytoma arctica Thomson, Tomicobia pityophthori (Boucek), Rhopalicus quadratus (Ratzeburg) were bred from the branches that dwelt Ips amitinus h Pityogenes chalcographus. Braconid Coeloides ungularis Thomson as the host of Ips amitinus is indicated for the first time.
Keywords: allied bark beetle, parasitoids, invasion, Ips amitinus, Pinus sibirica, Coe-loides ungularis
Acknowledgements. The authors are grateful to S.A. Belokobylsky (Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg), A.V. Petrov (ILAN RAS Laboratory of Forest Zoology), as well as M.L. Danilevsky (IPEE RAS named after A.N. Severtsov) for help in identifying the species.
Financial Support. The studies were carried out as part of the work under the state contract № 037310003222100027.
For citation: Chilakhsaeva E.A., Gninenko Yu.I., Tselikh E.V. Parasitoids of small spruce bark beetle Ips amitinus (Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae: Scolyti-nae) and associated xylophages in the emerging invasive area // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 1. S. 24-30.
Союзный (многоходый) короед Ips amitinus (Eichhoff, 1872) - европейский вид, проникший на территорию Западной Сибири, где стал повреждать предпочтительно сосну кедровую сибирскую Pinus sibirica Du Tour, 1803 (Гниненко и др., 2022). Повреждения, нанесенные союзным короедом, впервые были зафиксированы в припоселковых кедровниках Яшкинского р-на Кемеровской обл. в 2014 г, затем в 2018 г. в соседних районах Томской обл., в 2019 г. вид был идентифицирован (Керчев и др., 2019). Появление нового инвайдера в лесах Западной Сибири
привело к гибели кедровых насаждений в местах его инвазии и формированию сложных очагов вредителей и болезней в заселенных лесах (Гниненко и др., 2022).
После проникновения союзного короеда в леса Западной Сибири в районах инвазии были выявлены три паразитоида союзного короеда -Dinotiscus eupterus (Walker), Rhopalicus tutela (Walker) и Ropalophorus clavicornis (Wesmael) (Керчев и др., 2022).
Цель настоящего исследования - выявление наиболее часто встречающихся энтомофагов со-
юзного короеда в его формирующемся инвазионном ареале.
Материал и методика
В апреле 2022 г. в очаге союзного короеда в Лучаново-Ипатовском припоселковом кедровнике (Томская обл.) из верхних частей крон были взяты ветки сосны сибирской кедровой Pinus sibirica с деревьев, заселенных I. amitinus. Ветки были взяты с нескольких деревьев и доставлены в лабораторию ВНИИЛМа. Кроме поселений союзного короеда на ветвях были обнаружены поселения других короедов, а также долгоносиков и усачей. Для выведения насекомых 82 ветви диаметром от 2,5 до 9,0 см и длиной 12-67 см были помещены в специальный бокс при температуре 20-22 °С и естественной влажности. Их выход из ветвей наблюдался в течение 42 дней. Всех вышедших насекомых собирали, фиксировали в 70%-м спирте или монтировали для дальнейшего определения их видовой принадлежности.
Всего было собрано и определено 165 экз. паразитоидов. Определение паразитоидов из семейства Braconidae выполнено С.А. Белокобыль-ским, насекомых из семейства Pteromalidae определяли Е.В. Целих (Зоологический институт РАН, СПб., ЗИН) и авторы настоящей статьи.
Результаты
Из собранных ветвей были получены взрослые особи Ips amitinus (Eichh.), Pityogenes chal-cographus (Linnaeus, 1760), Pityogenes conjunctus Reitter, 1887 (Coleoptera, Curculionidae: Scolyti-nae), соснового долгоносика Pissodes piniphilus (Herbst, 1797) (Coleoptera, Curculionidae: Molyti-nae) и усача Monochamus saltuarius Gebler, 1830 (Coleoptera, Cerambycidae).
Наиболее плотно ветви были заселены союзным короедом Ips amitinus, и гравером Pityogenes chalcographus. Доля гнезд союзного короеда на ветках составляла от 12 до 85% от общего числа гнезд при их совместном поселении, 55% веток были заселены только союзным короедом. Повреждения Monochamus saltuarius обнаружены на 11% веток, повреждения Pissodes piniphilus и Pityogenes conjunctus Rtt. зафиксированы на ветках, составляющих 8% от общего числа ветвей. Всего выявлено 11 видов паразитоидов.
Отряд Hymenoptera
Сем. Braconidae
Coeloides ungularis Thomson, 1892
M а т e p и а л. 36 экз. самок, 54 экз. самцов. Из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes
chalcographus. Обнаружены коконы в ходах Ips amitinus. Коконы овальные размером в среднем 1,6 х 4,6 мм, серовато-охристого цвета. Располагаются в конце личиночных ходов, рядом с коко-ном всегда обнаруживали головные капсулы от личинок союзного короеда.
Б и о л о г и я. Паразитоид короедов Hylurgops, Ips и Scolytus (Curculionidae: Scolytinae), a также жуков из рода Dryophilus (Anobiidae) (Belokobylskij et al., 2019). Реже заражает жуков Elateroides dermestoides (Linnaeus, 1760).) (Lymexylidae) (Краченко, 1979)
P а с п р о с т р а н е н и е. Центральная и северо-западная часть Европейской России, Урал, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, Дальний Восток, Европа, Китай, Япония. Eubazus semirugosus (Nees, 1816) M a T e p и a л. 3 экз. самок, 1 экз. самец. Из веток, заселенных Ips amitinus, Pityogenes conjunctus и Pissodes piniphilus. В куколочных колыбельках Pissodes piniphilus обнаружено несколько коко -нов Eubazus semirugosus средний размер которых 8 х 4 мм.
Б и о л о г и я. Яйце-личиночный паразитоид жуков из семейства Curculionidae, в основном из рода Pissodes, а так же из семейств Anobiidae, Buprestidae и Cerambycidae. Паразитирует на Pissodes piniphilus в Западной Сибири и Европе (Коломиец, Богданова, 1980; Keniset et al., 2004b).
P a с n p о с t p a н e н и е. Центральная часть Европейской России, Северный Кавказ, Урал, Новосибирская область, Забайкальский край, Дальний Восток, Европа, Грузия, Армения, Азербайджан, Турция, Монголия, Китай (Belokobylskij et al., 2019).
Meteorus corax Marshall, 1898 M a t e p и a л. 1 экз. самка. Из веток, заселенных Monochamus saltuarius
Б и о л о г и я. Эндопаразитоид личинок жуков, преимущественно из семейства Cerambycidae. Отмечен как паразитоид усача Monochamus galloprovincialis (Olivier, 1795).
P a с п p о с т p a н e н и е. Север европейской части России, Северный Кавказ, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, Дальний Восток, Корея, Япония (Belokobylskij et al., 2019). Spathius rubidus (Rossi, 1794) M a t e p и a л. 1 экз. самка. Из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus.
Б и о л о г и я. Эктопаразитоид личинок жесткокрылых из семейств Anobiidae, Bostrichidae, Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae, a также перепончатокрылых из рода Xiphydria (Xiphydriidae) (Belokobylskij et al., 2019).
P а с n p о с T p а н e н и е. Европейская часть России, Северный Кавказ, Крым, Урал, Западная Сибирь (Новосибирская область), Восточная Сибирь, Дальний Восток, Европа, Марокко, Армения, Азербайджан, Турция, Иран, Казахстан, Китай, Корея, Япония, США (Belokobylskij et al., 2019).
Сем. Eurytomidae Eurytoma arctica Thomson, 1875 M а т е р и а л. 12 экз. самок.,17 экз. самцов. Из веток заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus.
Б и о л о г и я. Первичный паразитоид жесткокрылых из семейства Curculionidae (в основном Scolytinae); вторичный паразитоид перепончатокрылых из семейств Braconidae и Pteromalidae (Noyes, 2019).
Р а с п р о с т р а н е н и е. Европейская часть России, Западная Сибирь, Европа, Иран, Монголия, Китай (Belokobylskij et al., 2019). Сем. PTEROMALIDAE Dinotiscus eupterus (Walker, 1836) M а т е р и а л. 4 экз. самок. Из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus. В ходах союзного короеда обнаружены погибшие имаго паразитоида.
Б и о л о г и я. Первичный паразитоид жесткокрылых из семейства Curculionidae (в основном Scolytinae); вторичный паразитоид перепончатокрылых из семейства Braconidae.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Европейская часть России, Сибирь, Дальний Восток, Европа, Армения, Турция, Казахстан, Китай, Япония, Южная Америка, Австралия.
Rhopalicus quadratus (Ratzeburg, 1844) М а т е р и а л. 2 экз. самок. Из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus.
Б и о л о г и я. Первичный паразитоид жесткокрылые из семейства Curculionidae.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Европейская часть России, Урал, Западная Сибирь, Дальний Восток, Европа, Армения, Китай, Япония. Rhopalicus tutela (Walker, 1836) М а т е р и а л. 3 экз. самок, 16 экз. самцов. Из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus. В ходах Ips amitinus обнаружены погибшие имаго и куколки наездника.
Б и о л о г и я. Первичный паразитоид жесткокрылых из семейств Bostrychidae, Curculionidae и двукрылых из семейства Cecidomyiidae (Noyes, 2019).
Р а с п р о с т р а н е н и е. Европейскаяй часть России, Урал, Сибирь, Дальний Восток, Европа,
Армения, Турция, Кыргызстан, Казахстан, Китай, Япония, США, Австралия.
Roptrocerus xylophagorum (Ratzeburg, 1844)
М а т е р и а л. 2 экз. самок, 8 экз. самцов. Из веток, заселенных Ips amitinus, а также веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus.
Б и о л о г и я. Первичный паразитоид многих видов короедов (Curculionidae: Scolytinae).
Р а с п р о с т р а н е н и е. Европейская часть России, Урал, Сибирь, Дальний Восток, Европа, Турция, Израиль, Казахстан, Китай, Япония, США, Индия, Южная Америка, Австралия.
Tomicobiapityophthori (Boucek, 1955)
М а т е р и а л. 2 экз. самцов. Из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus
Б и о л о г и я. Паразитоид короедов из родов Pityogenes Bedel и Pityophthorus Eichhoff (Noyes, 2019)
P а с п p о с т p а н e н и е. Урал, Европа (Belokobylskij et al., 2019).
Tomicobia seitneri (Ruschka, 1924)
M а т e p и а л. 1 экз. самка, 2 экз. самцов. Из веток, заселенных Ips amitinus. Под корой обнаружены погибшие жуки союзного короеда с круглым отверстием на тачке на скате надкрылий, образовавшемся после выхода имаго наездника.
Б и о л о г и я. Имагобионт жуков короедов рода Ips De Geer. Также был выведен из бревен, заселенных Ips typographus Linnaeus, 1758 и Pityogenes chalcographus (Pettersen, 1976).
P а с п p о с т p а н e н и е. Европейская часть России, Урал, Сибирь, Европа, Япония, Китай, Монголия (Belokobylskij et al., 2019).
Обсуждение
Согласно литературным данным, существует 17 видов паразитоидов, связанных с Ips amitinus в его естественном ареале (таблица). Из них у 14 видов наездников I. amitinus входит в группу их основных хозяев. Бракониды Dendrosoter middendorffii (Ratz.) и Ecphylus silesiacus (Ratz.) были выведены из-под коры деревьев, заселенных I. amitinus в комплексе с другими короедами. В недавней работе Arnstein Staverlokk (2020) с соавторами I. amitinus указан в качестве хозяина Cosmophorus regius Niezabitowski.
В инвазионном ареале ранее были обнаружены три паразитоида союзного короеда - Dinotiscus eupterus (Walker), Rhopalicus tutela (Walker) и Ropalophorus clavicornis (Wesmael) (Керчев и др., 2022).
По результатам нашего исследования, в вершинной части ствола сосны кедровой сибирской
Виды паразитоидов в естественном ареале Ips amitinus (Eichh.)
№ п/п Вид Источник
Braconidae
1 Coeloides bostrichorum Giraud, 1872 Sachtleben, 1952; Kenis et. al., 2004a
2 Cosmophorus klugii Ratzeburg, 1848 Rosenfeld, 1919; Capek, 1958; Watanabe, 1968; An et. al., 2015
3 Cosmophorus regius Niezabitowski, 1910 Staverlokk et. al., 2020
4 Dendrosoter middendorffii (Ratzeburg, 1848) Grodzki, 1997; Kenis et. al., 2004a
5 Ecphylus silesiacus (Ratzeburg, 1848) Grodzki, 1997, Lozan, Zeleny, 2003
6 Ropalophorus clavicornis (Wesmael, 1835) Kenis et. al., 2004a; Belokobylskij et al., 2019
Chalcidoidea
7 Cheiropachus quadrum (Fabricius, 1787) Noyes, 2019
8 Dinotiscus colon (Linnaeus, 1758) Sachtleben, 1952; Hedqvist, 1963;Tudor, 1969; Noyes, 2019
9 Dinotiscus eupterus (Walker, 1836) Kenis et. al., 2004a; Noyes, 2019; Grodzki, 1997
10 Eurytoma arctica Thomson, 1875 Kenis et. al., 2004a; Noyes s, 2019
11 Eurytoma morio Boheman, 1836 Hedqvist, 1963; Tudor, 1969; Noyes, 2019
12 Mesopolobus typographi (Ruschka, 1924) Kenis et. al., 2004a; Noyes, 2019
13 Rhopalicus quadratus (Ratzeburg, 1844) Hedqvist, 1963; Graham, 1969; Kenis et. al., 2004a; Tselikh, 2010; Noyes, 2019
14 Rhopalicus tutela (Walker, 1836) Sachtleben, 1952; Jurc, Bojovic, 2004; Kenis et. al., 2004a; Aksu et. al., 2014; Noyes, 2019
15 Roptrocerus mirus (Walker, 1834) Jurc, Bojovic, 2004
16 Roptrocerus xylophagorum (Ratzeburg, 1844) Sachtleben, 1952; Kenis et. al., 2004a; Jurc, 2006; Noyes, 2019
17 Tomicobia seitneri (Ruschka, 1924) Sachtleben, 1952; Hedqvist, 1963; Graham, 1969; Kenis et. al., 2004a; Tselikh, 2010; Noyes, 2019
обитает 11 видов паразитоидов, которые заражают ксилофагов ветвей.
На союзном короеде паразитируют 5 видов: Coeloides ungularis Thoms., Rhopalicus tutela (Walker), Roptrocerus xylophagorum (Ratzeburg), Dinotiscus eupterus (Walker), Tomicobia seitneri (Ruschka). Эти виды вылетали также из веток, совместно заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus.
Виды Spathius rubidus (Rossi), Eurytoma arctica Thoms., Tomicobiapityophthori (Boucek), Rhopalicus quadratus (Ratzeburg) были выведены только из веток, заселенных Ips amitinus и Pityogenes chalcographus. Видовой состав хозяев наездника Tomicobia pityophthori (Boucek) указывает на то, что он паразитировал на Pityogenes chalcographus. Eubazus semirugosus (Nees) паразитировал на личинках Pissodes piniphilus (Hbst).
Полученные результаты показали, что среди вылетавших паразитоидов преобладал браконид
Coeloides ungularis Thomson, его доля составила 55% от общего числа видов. Обнаружено множество коконов браконид в ходах I. amitinus, что свидетельствует о повышенной численности этого вида в 2021 г. К преобладающим видам комплекса ксилофагов ветвей сосны кедровой сибирской можно также отнести Eurytoma arctica Thomson и Rhopalicus tutela (Walker). Eurytoma arctica является не только первичным паразитои-дом многих видов короедов, но и гиперпаразито-идом Coeloides bostrichorum Giraud и Rhopalicus tutela (Walker) (Коломиец, Богданова, 1980), поэтому регулирующую роль этого паразитоида оценить трудно.
Одним из паразитоидов I. amitinus в его естественном ареале является браконид Coeloides bostrichorum Giraud. По результатам нашего исследования самым многочисленным паразитоидом в инвазивном ареале союзного короеда оказался Coeloides ungularis Thomson.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Гниненко Ю.И., Чемоданов A.B., Раков А.Г., Гим-ранов Р.И., Чилахсаева Е.А. Союзный короед Ips amitinus (Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) - развитие очагов массового размножения в кедровых борах Западной Сибири // Фитоса-нитария. Карантин растений. 2022. № 2. C. 60-70 [Gninenko Yu.I., Chemodanov A.V., Rakov A.G., Gimranov R.I., Chilakhsaeva E.A. Ips amitinus (Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) -outbreaks development in the Siberian pine forests of Western Siberia // Plant Health and Quarantine. 2022. N.2. P. 60-70].
Керчев И.А., Мандельштам М.Ю., Кривец С.A., Илинский Ю.Ю. Союзный короед Ips amitinus (Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) - новый чужеродный вид в Западной Сибири // Энтомологическое обозрение. 2019. Т. 98. № 3. C. 592-599 [Kerchev I.A., Mandelshtam M. Yu., Krivets S.A., Ilinsky Yu. Yu. Small spruce bark beetle Ips amitinus (Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae): a new alien species in Western Siberia //. Entomologicheskoe obozrenie. 2019. T. 98. № 3. C. 592-599].
Керчев И.А., Бабенко A.C., Кривец C.A., Кривошеи-на М.Г., Смирнов H.A., Целих E.B. Материалы по фауне и биологии насекомых - энтомофагов союзного короеда Ips amitinus (Eichh.) (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) в Западной Сибири // Энтомологическое обозрение. 2022. Т. 101. № 2. С. 252-270 [Kerchev I.A., Babenko A.S., Krivets S.A., Krivosheina M.G., Smirnov N.A., Tselikh E.V. Contribution to the fauna and bionomics of entomoph-agous insects feeding on the small spruce bark beetle Ips amitinus (Eichh.) (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) in Western Siberia // Entomologicheskoe obozrenie. 2022. T. 101. № 2. S. 252-270].
Коломиец H.Г., Богданова H.Г. Паразиты и хищники ксилофагов Сибири. Новосибирск 1980. 278 с. [Kolomiec N.G., Bogdanova N.G. Parazity i hishhniki ksilofagov Sibiri. Novosibirsk 1980. 278 s.].
Кравченко M.А. Фауна наездников-паразитов стволовых вредителей лесов юга Московской области, их экологические группы и трофические связи // Насекомые - разрушители древесины и их энтомофа-ги. М., 1979. С. 188-198 [Kravchenko M.A. Fauna naezdnikov-parazitov stvolovyh vreditelej lesov juga Moskovskoj oblasti, ih jekologicheskie gruppy i trofi cheskie svjazi // Nasekomye - razrushiteli drevesiny i ih jentomofagi. M., 1979. S. 188-198].
Aksu Y., Dedeagaoglu C., Göktürk Ç.B. Biology and Harm situation of Ips amitinus (Eichhoff) 1871 (Coleoptera:Curculionidae) Which Damages in Forests of Picea orientalis // Turkey II. Forest Entomology and Pathology Symposium Proceedings Book. Antalya, 2014. P. 205-208 (in Turkish).
An T.H., Kim H., Seo H.Y., Kim K.G., Ku D.S. Notes on the Genus Cosmophorus Ratzeburg (Hymenoptera: Braconidae: Euphorinae) from Korea // Korean Journal of Applied Entomology. 2015. Vol. 54. N 1. P. 39-41.
Belokobylskij S.A., Samartsev K.G., Il'inskaya A.S. (Eds). Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume II. Apocrita: Parasitica. Proceedings of the Zoological Institute Russian Academy of Sciences. Supplement 8. Zoological Institute RAS, SPb., 2019.594 p.
Capek M. Revision der europäischen Arten der Gattung Cosmophorus Ratz. (Hym. Braconidae). Act. Ent. Mus. Nat. Pragae. 1958. Vol. 32. P. 151-169.
Graham M.W.R. de V. The Pteromalidae of north-western Europe (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology). Supplement 16. 1969. 908 p.
Grodzki W. Parasitoids, predators and comensales of the cambiophagous insects on Norway spruce in the conditions of reduced biodiversity of forest ecosystems in the Sudety Mountains // Prace Instytutu Badawczego Lesnictwa. 1997. Seria A. Nr. 841. P. 193-213 (in Polish).
Hedqvist K.J. Die Feinde der Borkenkäfer in Schweden, l. Erzwespen (Chalcidoidea). Studia Forestalia Sueci-ca. Nr. 11. Stockholm, 1963. 176 p.
Jurc M., Bojovic S. Bark beetle outbreaks during the last decade with special regard to the eight-toothed bark beetle (Ips amitinus Eichh.) outbreak in the alpine region of Slovenia // Biotic Damage in Forests. Proceedings of the IUFRO (WP7.03.10) Symposium held in Matrafüred, Hungary, (ed. by G. Csyka, A. Hirka and A. Koltay). Hungarian Forest Research Institute, Hungary. September 12-16. 2004. P. 85-95.
Jurc M. Navadna smreka - Picea abies (L.) Karsten: zuzelke na deblih, vejah in v lesu: Ips typographus, Pityogenes chalcographus, Polygraphus poligraphus, Ips amitinus // Gozdarski vestnik - Professional Journal of Forestry. 2006. Vol. 64. N 1. P. 1-16.
Kenis M., Wermelinger B., Gregoire J.-C. Research on parasitoids and predators of Scolytidae - a review // Lieutier F. et al. (Ed.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe - a Synthesis. Dordrecht, 2004a. P. 237-290.
Kenis M., Wegensteiner R., Griffin C. T. Parasitoids, predators, nematodes and pathogens associated with bark weevil pests // Lieutier F. et al. (Ed.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe - a Synthesis. Dordrecht, 2004b. P. 395-414.
Lozan A., Zeleny J. Braconid (Hymenoptera, Braconidae) parasitoids of bark beetles in upland spruce stands of the Czech Republic. In: McManus, Michael L.; Liebhold, Andrew M., eds. Proceedings: Ecology, Survey and Management of Forest Insects; 2002 September 1-5; Krakow, Poland. Gen. Tech. Rep. NE-311. New-
town Square, PA: U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station. 2003. P. 152-153.
Noyes J.S. Universal Chalcidoidea Database. World Wide Web electronic publication. Natural History Museum, London, 2019 (http://www.nhm.ac.uk/chalcidoids).
Pettersen H. Chalcid-flies (Hym., Chalcidoidea) reared from Ips typographus L. and Pityogenes chalcographus L. at some Norwegian localities // Norwegian Journal of Entomology 1976. Vol. 23. N 1. P. 47-50.
Rosenfeld W. Schlupfwespen und Borkenkäfer. Entomo-log. Mitteilungen. VIII. 1919. Nr. 1/3. S. 29-37.
Sachtleben V.H. Die parasitischen Hymenopteren des Fichtenborkenkafers Ips typographus L. // Beiträge zur Entomologie. 1952. Bd. 2. Nr. 2-3. S. 137-189.
Staverlokk A., 0degaard F., Hansen L.O. The genus Cos-
mophorus Ratzeburg, 1848 (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae) in Norway // Norwegian Journal of Entomology. 2020. Vol. 67. P. 31-38.
Tselikh E.V. Chalcids of the subfamily Pteromalinae (Hy-menoptera, Pteromalidae) as parasitoids of the bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) in the fauna of Russia and adjacent territories // Entomological Review. 2010. Vol. 90. N 7. P. 927-945.
Tudor C. Chalcidoidea parasitic on Coleoptera (Scolytidae and Cerambycidae) // Studii si Cercetari de Biologie (Seria Zoologie). 1969. Vol. 21. N 1. P. 29-34 (in Romanian).
Watanabe C. Notes on the genera Cosmophorus and Or-gilus in Japan with description of a new species (Hymenoptera, Braconidae) // Insecta Matsumurana. 1968. Vol. 31. P. 1-6.
Информация об авторах
Екатерина Александровна Чилахсаева - вед. инженер Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства, (kchilahsaeva@yandex.ru);
Юрий Иванович Гниненко - зав. лабораторией защиты леса от инвазивных и карантинных организмов Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства, канд. биол. наук (gninenko-yuri@ mail.ru);
Екатерина Владимировна Целих - ст. науч. сотр. Зоологического института РАН, канд. биол. наук (tselikhk@gmail.com)
Information about the author
Ekaterina Aleksandrovna Chilakhsaeva - Leading Engineer, All-Russian Research Institute of Silviculture and Mechanization of Forestry, (kchilahsaeva@yandex.ru; orcid.org/0000-0002-9273-5850);
Yuri Ivanovich Gninenko - PhD in Biology, Head of the Laboratory of Forest Protection against Invasive and Quarantine Organisms. All-Russian Research Institute of Silviculture and Mechanization of Forestry (gninenko-yuri@mail.ru);
Ekaterina Vladimirovna Tselikh - PhD in Biology, Senior Researcher, Zoological Institute, Russian Academy of Sciences (tselikhk@gmail.com).
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 20.12.2022; одобрена после рецензирования 23.11.2023; принята к публикации 01.12.2023.
The article was submitted 20.12.2022; approved after reviewing 23.11.2023; accepted for publication 01.12.2023.
