CC BY
55ПАРАЗИТОФАУНА АККЛИМАТИЗИРОВАННЫХ КОПЫТНЫХ В МОРДОВСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ЗАПОВЕДНИКЕ. 1941 ГОД
И.М. Олигер
Настоящий очерк представляет собой научный отчет, представляющий собой итог изучения паразитофауны 3 видов копытных млекопитающих, интродуци-рованных в Мордовском государственном заповеднике по итогам исследований 1940-1941 гг. Для исследованных видов - пятнистого оленя, марала и косули приведены данные об их экто- и эндопаразитофауне. Все три вида копытных являются почти свободными от эндопаразитов, обладая лишь 3 видами нематод и 2 видами кокцидий. Обнаруженные паразиты (за исключением клещей) не являются местными видами, а привезены с их хозяевами с коренных мест их обитания. На основании проведенных исследований установлено, что исследованные животные утратили в МГЗ часть своих паразитов, свойственных им в их коренном местообитании и не нашедших в МГЗ подходящих условий существования и, в то же время, они не успели еще заразиться местными паразитами на момент исследования. Паразиты рода Toxoplasma, обнаруженные в крови павших косуль, представляет как практический (возможно, что гибель косуль вызвана именно этими паразитами), так и теоретический (как первая находка паразитов этого рода у копытных) интерес. Необходимо избегать паркового содержания интродуцированных животных, рассредоточив их возможно шире для предупреждения возникновения эпизоотий от уже имеющихся паразитов или появившихся вновь.
Ключевые слова: Мордовский заповедник, копытные, паразитофауна, эндопаразиты, эктопаразиты, эпизоотия, марал, пятнистый олень, косуля, интродукция.
Объектом настоящего исследования явились пятнистый олень Cervus nippon hortulorum Swinhoe, 1864, марал Cervus elaphus sibiricus Sewertzov, 1873 и косуля Capreolus pigargus Pallas, 1771, завезенные в МГЗ с целью акклиматизации в 1937-39 гг. Целью исследования являлось выявление всей паразитофауны и вызываемых ею заболеваний у обследуемых животных, выявление возможности возникновения тех или иных эпизоотий и в результате выработка мер борьбы с ними. Работа проводилась с 15.06.1940 г. по 27.11.1941 г. К сожалению, в связи с войной значительное количество материала осталось неопределено. Животные, подвергшиеся исследованию, завезены были в МГЗ: пятнистый олень в феврале 1938 года с Дальнего Востока из совхоза мыса «Песчаный» в количестве 53 голов, марал в сентябре 1937 года из Аскания-Нова, в количестве 4 голов и косуля 20.01.1940 года из г. Фрунзе в количестве 10 голов.
В МГЗ все животные были помещены в парк, представляющий из себя пространство в лесу, огороженное изгородью, размером около 120 га. При этом внутри его были отделены загородкой для оленей площадью в 87 га,
для маралов в 37 га и для косуль в 4.5 га. В дальнейшем площадки косуль и пятнистых оленей были объединены.
В апреле 1940 года часть пятнистых оленей в количестве 62 голов были выпущены из парка, однако зимой все они сконцентрировались близ парка, очевидно, главным образом, благодаря тому, что здесь им давалась подкормка в виде овса и желудей, и близко стояли стога сена.
Таким образом, скученность всех животных, особенно пятнистых оленей, всё время была довольно значительной.
Материал и методика работы
Материалом послужили результаты нескольких вскрытий павших животных, затем, полученные при внешнем осмотре животных и, наконец, копрологические анализы.
К сожалению, я не мог провести полные паразитологические вскрытия, так как таковые у таких крупных животных, как пятнистый олень, должны были бы отнять при работе нескольких препараторов несколько дней. Мне же пришлось работать все время одному, без чьей бы то ни было помощи. Поэтому при вскрытиях я должен был ограничиться лишь тщательным макроскопическим исследованием таких органов, как пищевод, желудок, кишечник, сердце, глаза, носоглотка, почки, мочевой пузырь; в печени исследовались лишь наиболее крупные протоки, а в легких - бронхи. К этому нужно добавить, что вскрытия в большинстве случаев проводились спустя долгое время после смерти животного, так что в значительной степени уже наступало разложение, а эктопаразитов почти не оставалось. В трех случаях животные вообще не были доставлены в лабораторию, и вскрытие их проводились на снегу под открытым небом. Затем, павшие животные в большинстве были в возрасте 2-3 лет, т.е. вероятно не накопили еще всех свойственных им паразитов. Наконец, и общее количество вскрытий - 6 оленей и 2 косули также является недостаточным для детальных суждений о составе паразитофауны.
Все эти обстоятельства, несомненно, отрицательно повлияли на полноту собранного материала, так что фактически паразитофауна обследованных животных, вероятно, богаче, чем выявленная мною. Однако, все же нужно сказать, что в основном она выявлена достаточно полно и пропущенными могли оставаться лишь единичные экземпляры паразитов, интересные, конечно в теоретическом отношении, но не могущие оказать сколько-нибудь серьезного влияния на пораженных ими животных, или тем более, могущих вызвать гибельную эпизоотию в стаде.
Все вышесказанное относится лишь к пятнистому оленю и косуле. Маралы же, за отсутствие падежа их, вообще не вскрывались и об их паразито-фауне можно судить лишь на основании данных копрологических анализов.
44
Для копрологических анализов в парке и вокруг него в местах наибольшей концентрации животных собирались их фекалии. Ввиду того, что животные, несмотря на парковое содержание их, весьма пугливы, особенно в летнее время, подойти к ним близко для получения вполне свежего материала зачастую не удавалось. В этих случаях фекалии собирались на местах лежек, стоянок и их тропах, не более, чем 12-ти часовой давности (определение свежести производилось на глаз. В случае, если фекалии были большей давности, яиц паразитов в них обычно оказывалось меньше или даже совсем не было, поэтому таковой материал в расчет не принимался). В дальнейшем фекалии направлялись в лабораторию, где исследовались под микроскопом на наличие яиц гельминтов и цист простейших. К сожалению, вначале в заповеднике отсутствовала центрифуга, и исследование велось лишь методом нативных мазков. При этом методе, однако обнаружить ничего не удалось и лишь с появлением центрифуги 4.04.1940 года были обнаружены первые яйца гельминтов (к этому времени и следует отнести фактическое начало работ). Цетрифугирование проводилось по методу Дарлинга.
Что же касается эктопаразитов, то сбор их, ввиду трудностей поимки животных для осмотра, носил чисто случайный характер. Осмотр же павших животных, как я уже указал, производился в большинстве случаев спустя долгое время после смерти животного, и эктопаразитов на нем уже почти не оказывалось.
Перехожу к непосредственному описанию паразитофауны исследуемых животных.
Пятнистый олень
Эндопаразиты
Всего проведено 6 паразитологических вскрытий павших оленей (см. таблицу 1).
Как видно из таблицы, в основном причиной смерти животных послужила бронхопневмония, паразиты же были найдены в совершенно ничтожном количестве, лишь нематоды кишечника. Тщательный осмотр легких ни разу не дал ничего в смысле обнаружения тех или иных паразитов.
Определение найденных паразитов было сильно затруднено, благодаря тому, что я не имел под рукой почти никакой литературы по данному вопросу. Единственной книгой какой я мог пользоваться при определении гельминтов, являлась книга К.И. Скрябина и Р.С. Шульца «Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка» (1937). Определение до вида произвести не удалось, и являются ли они новыми или уже описаны, - осталось невыясненным. Поэтому я даю здесь описание и рисунки найденных мною паразитов.
45
Таблица 1. Зараженность пятнистых оленей эндопаразитами в 1940-1941 гг.
Дата Пол Возраст Причина смерти Эндопаразиты Локализация паразитов Количество
15.09.1940 самка 2 года Бронхопневмония Nematoda Тонкие кишки 11
28.03.1941 самец 3 года Зарезан волком Nematoda Слепая кишка 13
11.04.1941 самец 4 года Бронхопневнония Nematoda Слепая кишка 21
17.04.1941 самка 2 года Бронхопневнония Nematoda Слепая кишка 15
13.04.1941 самка 3 года Бронхопневнония Nematoda Слепая кишка 24
24.04.1941 самец 1 год Истощение Nematoda Тонкие кишки 2
Сем. StrongyЦdae
Oesophagostomum Бр.1 («А»)
Локализация: слепая кишка.
Описание: Паразиты без латеральных крыльев. Ротовой воротник в форме конуса, резко отделен от головной везикулы. Последняя хорошо выражена, узкая.
Ротовое отверстие окружено наружным венцом из 11 элементов. Ротовая капсула состоит из кольца в 12 элементов. Пищеводная воронка небольшая, пищевод в задней части слегка расширен, 0.6 мм длины.
Самец: 10-12 мм длины и 0.3-0.5 мм ширины. Бурса обычная. Спикулы 1.14-1.36 мм длины.
Самка: 15-19 мм длины и 0.55-0.70 мм ширины. Хвост после ануса суживается довольно резко; анус расположен от конца хвоста на расстоянии 0.18 мм; расстояние от ширины ануса до вульвы 0.23 мм. Вульва почти не выдается, вагина направлена вперед, около 0.33 мм длины. Яйца 95-105 х 55-65 мкм.
Эти паразиты были встречены у всех шести вскрытых оленей. Как известно, эзофогостомы в личиночной стадии находятся в толще слизистой в виде узелков, вызывая так называемую «узелковую болезнь». Однако, при вскрытиях (производившихся совместно с ветврачами из г. Темникова) узелков обнаружено не было, что обусловлено, по-видимому, низкой интенсивностью заражения - наибольшее обнаруженное за раз количество паразитов равнялось 24 (олень № 5).
Heligmosomatidae Бр.
Локализация: слепая кишка.
Описание: Головной конец загнут крючкообразно. Паразит без латеральных крыльев. Ротовой воротник в форме диска с закругленными краями. Околоротовых сосочков 4 штуки. Головная везикула сильно расширена и резко обрывается у цервикальной борозды - последняя выражена неясно.
1В настоящее время род Oesophagostomum относится к сем. Chabertiidae (прим. ред.).
Пищевод 0.5 мм длины.
Самец: 10-12 мм длины, 0.25-0.35 мм ширины. Спикулы 0.63 мм длины. Бурса обычная, строение её, общая конфигурация и форма ребер почти не отличаются от таковых у Oesophagostomum Бр («А»). Разница есть лишь в строение дорзального ребра.
Самка: 12-14 мм длины, 0.4 мм ширины. Хвостовой конец тонкий, длинный, вытянутый равномерно. Расстояние от конца хвоста до ануса 0.25-0.30 мм; расстояние от ануса до вульвы 0.66 мм. Вульва расположена на вершине небольшого тупоконечного выступа, вагина короткая, 0.075 мм, направлена поперечно. Яйца 80-90 х 35-40 мкм.
Эти паразиты были встречены дважды в количестве 3 и 13 экз. в слепой кишке.
Trichostrongylidae sp.
ОПИСАНИЕ:
Самка: 18 мм длины, 0-4 мм ширины (наибольшая ширина). Головной конец 0.15 мм диаметром. Пищевод 1.4 мм длиной. Губы отсутствуют, ротовая полость довольно значительная. Хвостовой конец за анусом постепенно суживается, с двумя сосочками. Расстояние от конца хвоста до ануса 0.64 мм, от ануса до вульвы 1.8 мм. Яйца 65х35 мкм.
Ввиду того, что этот паразит был встречен лишь однажды в количестве одного экземпляра, я не могу дать описания самца. По этой же причине более детальное определение ее, кроме выше приведенного, дать не представлялось возможным.
Копрологические анализы
Таким образом, результаты вскрытий представляют нам чрезвычайную бедность паразитофауны и низкую интенсивность заражения. Об этом же говорят и данные копрологических анализов. Там, как я указывал выше, без применения центрифуги, вообще ничего обнаружить не удалось. При применении же центрифуги (метод Дарлинга) в одной капле, взятой проволочной петелькой с поверхности центрифужной пробирки, оказывалось 2-3, редко больше яиц нематод. Всего в 1940 году проведено 122 анализа, из них содержали яйца нематод 60, т.е. около 50%. Фактически процент заражения вероятно равен 100 или близок к этому, но благодаря низкой интенсивности заражения яйца не были зафиксированы. В 1941 году проведено 82 анализа. Из них содержали яйца нематод 55, т.е. около 67%.
Все обнаруженные яйца принадлежали нематодам отряда Strongylata. Яиц трематод и цестод или самих гельминтов ни разу обнаружено не было. Кроме яиц нематод дважды при копрологических анализах в 1940 г. и один раз
47
в 1941 г. были обнаружены ооцисты кокцидий. К сожалению, мною каждый раз бывало обнаружено лишь по 1-2 ооцисты, а в материале, поставленном для споруляции ооцист (в 4% раствора двухромового кислого калия) их обнаружить уже не удалось. В классический сводке E. Becker «Coccidia and coccidiosis of domesticated, game and laboratory animals and of man» (1934) я не нашел подходящих по размерам и форме, тем более что и вообще там о кокцидиях из пятнистого оленя не упоминается. Таким образом, вероятно, это будут новые виды, но не имея под руками текущей литературы по данному вопросу, я ограничиваюсь пока названием Eimeria sp.
Кровепаразиты
При просмотре мазков крови от павших оленей кровепаразитов не обнаружено.
Эктопаразиты
Их эктопаразитов в летнее время несколько раз бывали находимы клещи, взрослые формы, но в незначительном количестве - не более 10 штук. Впрочем, сборы их относятся к ручному самцу по кличке «Жулик», ведущему совершенно отличный от всех прочих оленей образ жизни и мало общающемуся со всем стадом. Диких же оленей в живом состоянии осмотреть не удалось. На павших оленях были обнаружены в довольно незначительном количестве вши (определить не удалось) и власоеды Trichodectes. Последние с пятнистого оленя до сих пор еще ничем описаны не были, так что найденные мною являются новым видом, но ввиду недостатка времени для деятельного систематического описания и отсутствия специальной литературы, я ограничиваюсь лишь названием «n sp.».
Наконец, из эктопаразитов мною были обнаружены кровососущие мухи Lipoptena sp. (sairnovi in litteris) (определение Н.Г. Олсуфьева), что является весьма интересным фактом, т.к. этот вид встречается лишь на Дальнем Востоке - таким образом, паразиты приехали сюда вместе со своими хозяевами. Видов же, свойственных местной фауне, обнаружить не удалось.
Подводя итоги, мы можем сказать, что пятнистый олень в МГЗ обладает чрезвычайно бедной фауной эндопаразитов - имеется всего 3 вида нематод; трематоды и цестоды отсутствуют совсем. Отсутствие последних, очевидно, объясняется тем, что развитие их происходит при посредстве промежуточных хозяев. Вероятно, те виды промежуточных хозяев, которые служат для заражения пятнистых оленей на Дальнем Востоке, в МГЗ отсутствуют, либо же, если и присутствуют, то впервые могли столкнуться с паразитами пятнистого оленя лишь по прибытии последних в МГЗ, т.е. 2-3 года назад. Возможно, конечно, что у более старых оленей могли бы найтись эти паразиты и сейчас,
48
но несомненно, что постепенно они освободятся от низ и тогда заражение ими, если только паразиты не найдут новых промежуточных хозяев, должно будет полностью прекратиться. Заразиться же местными формами трематод и цестод олени до сих пор не могли потому, что находясь в парке, они не приходили в соприкосновение ни с домашними животными, ни с обитающими здесь лосями.
Что касается нематод, то таковые, очевидно, в большинстве не встретили здесь необходимых им условий существования, иначе, несомненно, при той скученности, которая имела место, заражение ими должно бы сильно возрасти.
По этому поводу следует заметить, что с точки зрения профилактики парковое содержание животных в том виде, как оно практикуется здесь (скопление многих животных на ограниченном участке) является совершенно недопустимым, т.к. способствует усилению заражения всеми видами паразитов. Правда, в настоящее время видовой состав и интенсивность заражения невелики, но, в случае возникновения эпизоотии, она моментально поразит все стадо. О некотором увеличении заражения в 1941 году по сравнению с 1940, говорят уже и данные копрологических анализов.
Марал
Ни одного вскрытия маралов, ввиду отсутствия падежа их, произведено не было. Также не представилось возможности поймать маралов для сбора с них эктопаразитов. Таким образом, пришлось ограничиться проведением копрологических анализов.
Всего в 1940 году проведено 60 анализов. Из них содержащих яйца гельминтов оказались 23 (47%). Все обнаруженные яйца принадлежали нематодам отряда Spirurata. Таким образом, мы здесь имеем, вероятно, ту же картину, что и у пятнистого оленя.
Кроме того, в одном случае были обнаружены также ооцисты кокцидий. Ввиду их полного сходства с ооцистами кокцидий формы «А» из пятнистого оленя, отдельно рисунка не дается.
Сборов эктопаразитов произведено не было. При непосредственном наблюдении за животными в лесу можно было заметить, что в июне - июле месяцах животным сильно докучают слепни (сем. Tabanidae). Эти кровососущие насекомые не оставляют, конечно, в покое и оленей, и косуль, но все же всего больше их, почему-то именно на маралах. Порою можно было заметить, что головы у маралов представляют собою сплошную черную массу от насевших слепней.
В апреле месяце все маралы были выпущены из парка и дальнейшие наблюдения за ними не проводились.
Косуля
Всего было исследовано 2 павшие косули (17 и 18 декабря 1940 г.). При вскрытии были обнаружены следующие паразиты:
Nematoda — Filariata — Setaria sp.2
Локализация: Брюшная полость.
Описание: Головной конец закруглен. Рот окружен хотиповым кольцом, выступающим вперед и вытянутым дорзовентрально. Кольцо на латеральных сторонах вырезано, так что на вентральной и дорзальной сторонах образует два мощных зуба. Пищевод делится на две части: переднюю узкую - 0.82 мм длины и заднюю расширенную и очень длинную - 7 мм.
Самец: достигает длины 55 мм при ширине 0.375. Задний конец спирально закручен. Спикулы: левая 0.35 мм, правая 0.13 мм. От конца хвоста до ануса 0.37 мм.
Самка: длиной 82 мм, ширина 0.6 мм. От хвоста до ануса - 0.54 мм. Хвостовой конец в виде шишечки, усаженной шипиками. Остальные детали строения самца и самки виды из рисунка.
Эти паразиты были найдены один раз в количестве двух экземпляров (самец и самка).
Сем. Trichostrongylidae
Aschworthius sp.3
Локализация: Тонкие кишки.
Описание: Головная везикула отсутствует. Зуб прямой, очень заметен на дорзальной стенке. Пищевод 1.6 мм длины.
Самец: 13 мм длины, 0.3 мм ширины. Бурса из трех лопастей: двух больших латеральных и одной узкой дорзальной. Дорзальная лопасть сидит симметрично. Спикулы 0.80-0.89 мм.
Самка: 14 мм длины, 0.3 мм ширины. Расстояние от ануса до конца хвоста 0.52 мм, от ануса до вульвы 1.5 мм. Яйца 60-80 х 27-33 мкм. Найдены один раз в количестве 7 экз.
Trichostrongylidae sp.
Локализация: Тонкие кишки.
2 У представителей сем. Cervidae фауны Европы отмечено 2 вида рода: Setaria cervi (Rudolphi, 1819) и S. transcaucasica Assadov, 1952 (Говорка и др., 1988; Сонин, Рыковский, 1999). В то же время на территорииМГПЗЛ.С. Шалдыбиным (1964), Е.М Матевосян (1964) иН.С. Назаровой (1974) у лося и зубробизона зарегистрирован вид Setaria labiatopapillosa (Alessandrini, 1838) (прим. ред.).
3 В настоящее время род Aschworthius относится к сем. Onchocercidae. С большой долей вероятности у косули был зарегистрирован Aschworthius sidemi Schulz, 1933 — облигатный паразит пятнистого оленя. Отмечается во всех местах, где интродуцирован пятнистый олень (Сонин, Рыковский, 1999). У косуль, однако, найден только в Польше и Чехии (прим. ред.).
50
Самка: длина 15 мм, ширина 0.5 мм. Имеется хорошо выраженная головная везикула. Яйца 74*38 мкм. Пищевод 0.7 мм.
Ввиду того, что найден был лишь один поврежденный экземпляр, более детального описания дать не могу.
Копрологические анализы
Всего в 1940 году проведено 39 анализов. Из них содержащими яйца гельминтов (Strongylata) оказалось 16 (41%). В 1941 году проведено 10 анализов. Яйца обнаружены в 7-ми.
Таким образов, мы видим, что и здесь, также, как и у оленей гельмин-тофауна весьма бедна и интенсивность заражения невелика - максимальное количество паразитов - 8.
Кровепаразиты
На мазках крови, взятых от павших косуль дважды были найдены образования, чрезвычайно похожие на кровепаразитов рода Toxoplasma. Говорить с полной уверенностью о принадлежности их к этому роду я пока воздерживаюсь лишь потому, что до сих пор этих паразитов находили из млекопитающих лишь у собак и у грызунов. Поэтому для окончательного суждения необходимо иметь больше материала, а главное - иметь возможность сравнить его с материалом от других животных. Последней возможности (или даже литературы) под руками я не имел.
Биология этих паразитов еще весьма слабо изучена и о патогенности их для косуль судить пока трудно. Косвенные соображения в пользу патоген-ности их можно привести следующие:
Косули, у которых они обнаружены, вели себя вполне нормально и казались здоровыми еще за трое суток до смерти. Из протокола анатомо-патологического вскрытия, проведенного мной в ветврачами г. Темникова, видно, что на поверхности селезенки различных отделов желудка, кишечника, эндокарда и эпикарда и легких имелись многочисленные точечные и разлитые кровоизлияния; легкие и сосуды мозга переполнены кровью. Диагноз: гастероэнтерит и цирроз. Высказано подозрение об отравлении. Однако, лабораторные исследования этого не подтвердили (проводилось Обл. ветеринар. бактер. лабораторией НКЗ Татар. АССР, Казань). При бактериологическом исследовании (производилось Темниковской ветеринар. бактер. лабораторией) возбудителей инфекции не найдено.
Таким образом, возможно, что именно Toxoplasma и вызвали заболевание, давшее указанную картину и окончившееся смертью животных. Но, конечно, судить лишь по одному случаю, на основе лишь отсутствия других причин и без проведения эксперимента, можно лишь предположительно.
51
Эктопаразиты
Из эктопаразитов летом встречались лишь, как и у оленей, клещи Ixodus ricinus и Dermacentor silvarum, зимой же вши власоеды (Trichodectes sp.) и мухи кровососки Lipoptena sp. Ближе определить их, за отсутствием литературы не удалось.
Подводя итоги, можно сказать, что и косули, так же как и олени, в отношении эндопаразитов, заражены весьма слабо, что объясняется очевидно тем, что свойственные им в их коренном местообитании паразиты, попав в новую местность, не нашли здесь для себя подходящих условий развития и погибли.
Выводы
1. Все три вида обследованных животных (пятнистый олень, марал, косуля) являются в МГЗ в настоящее время почти свободными от эндопаразитов, обладая лишь 3 видами нематод (интенсивность заражения ими незначительна), и 2 видами кокцидий (процент заражения кокцидиями ничтожен).
2. Все обнаруженные паразиты, как эндо-, так и экто- (за исключением клещей) не являются видами, свойственными местной фауне, а привезены с их хозяевами с коренных мест их обитания.
3. Эти два обстоятельства - видовой состав и бедность говорят о том, что исследованные животные утратили в МГЗ часть своих паразитов, свойственных им в их коренном местообитании и не нашедших в МГЗ подходящих условий существования и, в то же время, не успели еще заразиться местными паразитами, благодаря краткости своего пребывания здесь и отсутствию контакта с местными животными.
4. Это подтверждается и тем, что все сохранившиеся паразиты либо проводят весь свой жизненный цикл на одном хозяине (эктопаразиты), т.е. совершенно не зависят от окружающих хозяина условий, либо, во всяком случае, имеют развитие без промежуточных хозяев (нематоды, кокцидии).
5. Обнаруженные в крови у павших косуль паразиты рода Toxoplasma представляет большой интерес, как практический (возможно, что гибель косуль вызвана именно этими паразитами), так и теоретический (как первая находка паразитов этого рода у копытных).
6. Для предупреждения возникновения эпизоотий от уже имеющихся паразитов или появившихся вновь, парковое содержание животных следует прекратить, рассредоточив их возможно шире.
Подготовлено к печати н.с. МГПЗ им. П. Г. Смидовича А.А. Хапугиным, М.А. Сенчуговой
