Паразитизм собачьего клеща Ixodes ricinus на синтопических ящерицах азалиевых дубрав Северо-Западного Кавказа Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

8. Беме Р.Л., Банин Д.А. Горная авифауна Южной Палеарктики: эколого-географический анализ. - М.: Изд-во МГУ, 2001. - 255 с.

Давранов Эгамберди. Е-mail: egemberdi@inbox.ru Davranov Egemberdi. Е-mail: egemberdi@inbox.ru

9. Торопова В.И., Шукуров Э.Д. Массовые миграции птиц в Северной Киргизии. - Бишкек: Илим, 1991. - 200 с.

УДК 591.69-811.2-542

© А. А. Кидов, Е.Г. Коврина, А.Л. Тимошина, К. А. Матушкина, А.А. Бакшеева, К.А. Африн, С.А. Блинова

ПАРАЗИТИЗМ СОБАЧЬЕГО КЛЕЩА IXODES RICINUS

НА СИНТОПИЧЕСКИХ ЯЩЕРИЦАХ АЗАЛИЕВЫХ ДУБРАВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Приводятся данные о паразитизме собачьего клеща Ixodes ricinus в популяциях синтопических видов ящериц (ящерица Браунера Darevskia brauneri, понтийская ящерица D. pontica; прыткая ящерица Lacerta agilis) на Северо-Западном Кавказе в весенний период.

Ключевые слова: ящерица Браунера Darevskia brauneri, понтийская ящерица Darevskia pontica, прыткая ящерица Lacerta agili, собачий клещ Ixodes ricinus, паразитизм, Северо-Западный Кавказ.

A.A. Kidov, E.G. Kovrina, A.L. Timoshina, K.A. Matushkina, A.A. Baksheyeva, K.A. Afrin, S.A. Blinova

PARASITISM OF THE COMMON TICK IXODES RICINUS ON SINTOPIC LIZARDS OF AZALEA OAK-WOODS OF NORTHWESTERN CAUCASUS

Data on the common tick parasitism, Ixodes ricinus in populations of sintopic species of lizards (Brauner's rock lizard, Darevskia brauneri; Black Sea lizard, D. pontica; sand lizard, Lacerta agilis) on Northwestern Caucasus during the spring period are submitted.

Keywords: Brauner 's rock lizard, Darevskia brauneri, Black Sea lizard, Darevskia pontica, sand lizard, Lacerta agilis, common tick, Ixodes ricinus, parasitism, Northwestern Caucasus.

Введение

Несмотря на то, что в прокормлении взрослых иксодовых клещей рода Ixodes Latreille, 1795 важнейшая роль принадлежит млекопитающим [1-3], одними из основных хозяев для личинок и нимф некоторых иксодид в Европе и Сибири являются ящерицы семейства Lacertidae Oppel, 1811 [4-8]. Доказано также, что ящерицы участвуют в поддержании природных очагов трансмиссивных заболеваний человека и домашних животных - боррелиозов, риккетсиозов, клещевого энцефалита, лихорадки Западного Нила [8-13]. До недавнего времени малоизученной оставалась роль этой группы пресмыкающихся в питании иксодид на Кавказе. Исследования последних лет [14-15] показали, что в лесном поясе Северо-Западного Кавказа как минимум 4 вида ящериц из рода Darevskia Arribas, 1999 (артвинская ящерица D. derjugini (Nikolsky, 1898); ящерица Браунера Darevskia brauneri (Mehely, 1909); понтийская ящерица D. pontica

(Lantz et Cyren, 1919); скальная ящерица D. saxícola (Eversmann, 1834)) участвуют в прокормлении преимагинальных стадий европейского лесного, или собачьего, клеща Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758). В статье попытались охарактеризовать особенности паразитизма этого вида в популяциях синтопических ящериц азалиевых дубрав Северо-Западного Кавказа.

Материал и методы

Исследования проводили в I—II декадах мая 2013 г. в окрестностях станицы Убинская Се-верского района Краснодарского края (44°42'N, 38°31'E, 170 м над ур. м.). Всего было обследовано 125 особей ящерицы Браунера, 198 особей понтийской ящерицы, 2 особи прыткой ящерицы Lacerta agilis Linnaeus, 1758. У всех отловленных ящериц измеряли длину туловища без хвоста (L.) и массу тела (табл. 1), производили сбор и фиксацию клещей.

Таблица 1

Размерно-весовые показатели синтопических видов ящериц в азалиевых дубравах долины реки Убин

Вид Половозрастная группа n Длина тела (L.), мм Масса, г

M±m с Lim M±m с Lim

Ящерица Браунера взрослые самцы 52 72,7±0,03 0,24 67,3-78,8 7,9±0,12 0,83 6,2-9,8

взрослые самки 60 67,7±0,05 0,35 58,8-75,9 5,6±0,09 0,72 3,7-6,7

годовики 13 43,4±0,35 1,23 32,7-61,8 1,9±0,44 1,51 0,6-4,0

Понтийская ящерица взрослые самцы 56 52,4±0,03 0,24 46,2-58,3 3,1±0,05 0,38 2,3-3,8

взрослые самки 60 56,4±0,04 0,32 48,9-63,5 3,4±0,08 0,57 2,1-4,9

годовики 82 32,9±0,03 0,26 27,3-39,9 0,8±0,02 0,19 0,5-1,2

Прыткая ящерица взрослая самка 1 86,6 - - 16,3 - -

годовик 1 52,0 - - 3,1 - -

Для каждой половозрастной группы и для популяции каждого вида в целом рассчитывали индексы встречаемости (ИВ, %) и обилия (ИО, экз.) паразита, выявляли локализацию клещей на теле хозяина. При оценке достоверности различий показателей пораженности клещами между видами и отдельными половозрастными группами ящериц использовали критерий Стьюден-та.

Результаты и их обсуждение

На ящерицах из обследованных нами выборок был отмечен только 1 вид иксодид - I. ricinus, который был представлен личинками (16

экз., или 22,4% от всех питавшихся на ящерицах клещей) и нимфами (66 экз., 77,6%).

Личинки I. ricinus в период проведения исследований в популяции ящерицы Браунера питались только на самцах (табл. 2). У понтийской ящерицы личинки также наиболее активно поражали взрослых самцов, в меньшей степени -самок. Для годовиков D. pontica отмечен лишь единичный случай питания личинки клеща. В целом можно отметить, что доля личинок от всех питавшихся на ящерицах клещей I. ricinus незначительна и составляла лишь 7,5% (D. brauneri) и 24,2% (D. pontica).

Таблица 2

Показатели поражения клещом Ixodes ricinus синтопических ящериц _в популяциях долины реки Убин_

Вид хозяина Половозрастная группа хозяина Показатель

личинки нимфы всего

ИВ, % ИО, экз. ИВ, % ИО, экз. ИВ, % ИО, экз.

Ящерица Браунера взрослые самцы 3,8 0,06 32,7 0,50 36,5 0,56

взрослые самки 0 0 13,3 0,18 13,3 0,18

годовики 0 0 0 0 0 0

в целом для популяции 1,6 0,02 20 0,30 21,6 0,32

Понтийская ящерица взрослые самцы 12,5 0,16 17,9 0,18 26,8 0,34

взрослые самки 5,0 0,05 21,7 0,25 25,0 0,30

годовики 1,2 0,01 0 0 1,2 0,01

в целом для популяции 5,6 0,07 11,6 0,13 15,7 0,19

Прыткая ящерица взрослая самка 100 3 100 4 100,0 7

годовик 0 0 0 0 0 0

Нимфы собачьего клеща по количеству экземпляров, собранных на ящерицах, превалировали над личинками, составляя 92,5% на D. braunen и 65,8% на D. pontica. На взрослой самке прыткой ящерицы были отмечены как личинки, так и нимфы I. ricinus.

Так же, как и личинки, нимфы клеща в популяции ящерицы Браунера наиболее активно поражали самцов, в меньшей степени - самок, и совсем не встречались на молоди. У понтийской ящерицы нимфы чаще отмечались у взрослых самок, чем у самцов, а у годовиков не встречались.

Собачий клещ в изученных популяциях ящериц демонстрировал агрегированное распре-

деление на особях хозяина. Например, в популяции ящерицы Браунера менее 22% особей являлись прокормителями 100% клещей. Это явление неоднократно отмечалось для других позвоночных [3] и для ящериц в частности [14-15].

В целом, суммируя данные по личинкам и нимфам, нами не были выявлены достоверные различия по обилию (количеству экземпляров паразита на одну особь хозяина) I. ricinus между популяциями ящерицы Браунера и понтийской ящерицы (табл. 3). В то же время были отмечены существенные различия по этому показателю у разных половозрастных групп этих видов.

Таблица 3

Обилие клеща Ixodes ricinus на исследованных ящерицах

Вид Половозрастная группа хозяина Обилие клеща, экз.

M m с Lim

Ящерица Браунера взрослые самцы 0,56 0,116 0,826 0-3

взрослые самки 0,18 0,066 0,504 0-2

годовики 0 - -

в целом для популяции 0,32 0,060 0,667 0-3

Понтийская ящерица взрослые самцы 0,34 0,086 0,640 0-3

взрослые самки 0,30 0,077 0,591 0-3

годовики 0,01 0,012 0,110 0-1

в целом для популяции 0,19 0,035 0,498 0-3

Прыткая ящерица взрослая самка 7 - - -

годовик 0 - - -

Так, на самцах D. brauneri паразитировало достоверно больше клещей, чем на самках (tst=2,92, p<0,01). Это явление нами уже отмечалось для этого вида [14] и объясняется, по-видимому, высокой наземной активностью самцов для охраны индивидуальных участков и преследования самок в период спариваний. Годовики ящерицы Браунера в исследованной популяции не были поражены иксодовыми клещами.

Как неоднократно отмечалось ранее [6, 15], размеры ящериц являются важнейшим лимитирующим фактором для иксодид. Это наблюдение получило подтверждение и в наших исследованиях: ящерицы Браунера, пораженные I. ricinus, достоверно превосходили свободных от этого паразита особей как по длине тела (tst=7,21; p<0,001), так и по массе (tst=4,61; p<0,001). Среди отдельных половозрастных групп D. brauneri различия в размерно-весовых

показателях пораженных и непораженных животных проявились в группе взрослых ящериц в целом (значения для длины тела: tst=3,85; p<0,001, для массы: tst=3,08; p<0,01) и среди взрослых самок в частности (значения для длины тела: tst=2,22; p<0,05).

Как и у ящерицы Браунера, в популяции D. pontica на взрослых ящерицах также кормилось достоверно больше (tst=3, 80, p<0,001) I. ricinus, чем на годовиках. Взрослые самки и самцы ящериц этого вида имели схожие показатели обилия паразита. Вероятно, растянутый репродуктивный период и отсутствие агрессивной защиты индивидуальных участков самцами понтийской ящерицы способствуют нивелированию разницы в продолжительности наземной активности и, как следствие, в доступности для нападения клещей взрослых разнополых особей этого вида.

Понтийские ящерицы, пораженные клещами, достоверно превышали по длине тела (^=7,72; р<0,001) и массе (^=7,60; р<0,001) непораженных особей.

В выборках всех изученных видов подавляющее большинство клещей прикреплялось к хозяевам в области пояса передних конечностей (табл. 4). В меньшей степени обнаруженные клещи располагались на шее и на боках.

Таблица 4

Локализация клещей Ixodes ricinus на теле пораженных ящериц

Вид хозяина Половозрастная группа хозяина Локализация паразита, экз. M±m(c) Lim

шея пояс передних конечностей латеральная часть туловища

Ящерица Браунера взрослые самцы 0,21±0,099 (0,419) 0-1 1,26±0,190 (0,806) 0-3 0,05±0,054 (0,229) 0-1

взрослые самки 0,12±0,134 (0,354) 0-1 1,25±0,175 (0,463) 1-2 0

в целом для популяции 0,19±0,078 (0,381) 0-1 1,26±0,140 (0,712) 0-3 0,04±0,038 (0,192) 0-1

Понтийская ящерица взрослые самцы 0,13±0,094 (0,352) 0-1 1,13±0,199 (0,743) 0-3 0

взрослые самки 0,13±0,094 (0,352) 0-1 1,00±0,202 (0,756) 0-3 0,07±0,069 (0,258) 0-1

годовики 0 1 0

в целом для популяции 0,13±0,064 (0,346) 0-1 1,07±0,137 (0,740) 0-3 0,03±0,033 (0,180) 0-1

Прыткая ящерица взрослая самка 0 7 0

В области пояса грудных конечностей у ящериц Браунера локализовалось клещей достоверно больше, чем на шее (tst=11,93; p<0,001) и на боках туловища (tst=20,93; p<0,001). Аналогичная картина локализации I. ricinus на теле хозяина наблюдалась и при обследовании пон-тийских ящериц: на шее (tst=6,23; p<0,001) и латеральных сторонах тела (tst=7,38; p<0,001) было отмечено клещей достоверно меньше, нежели вокруг передних лап. Стоит отметить, что схожая закономерность расположения клещей этого вида на настоящих ящерицах Кавказа отмечалась нами и ранее [14-15] и объясняется, вероятно, труднодоступностью этой области для самоочищения со стороны хозяина.

Авторы глубоко признательны Г.В. Коло-нину (Росприроднадзор, г. Москва) за определение сборов клещей и проф. Л.В. Маловичко (кафедра зоологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, г. Москва) за критическую оценку рукописи и ценные замечания.

Литература

1. Колонин Г.В. Мировое распространение иксо-довых клещей (Род Ixodes). - М.: Наука, 1981. -114 с.

2. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи - паразиты и переносчики инфекция. - СПб.: Наука, 1998. - 287 с.

3. Балашов Ю.С. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. - СПб.: Наука, 2009. - 357 с.

4. Bauwens D., Strijbosch H., Stumpel A.H. The lizards Lacerta agilis and L. vivipara as hosts to larvae and nymphs of the tick Ixodes ricinus // Ecography. - 1983. -Vol. 6 (1). - P. 32-40.

5. Scali S., Manfredi M.T., Guidali F. Lacerta bili-neata (Reptilia, Lacertidae) as a host of Ixodes ricinus (Acari, Ixodidae) in a protected area of northern Italy // Parassitologia. - 2001. - Vol. 43 (4). - P. 165-168.

6. Kolonin G.V. Reptiles as hosts of ticks // Russ. J. Herpetol. - 2004. - Vol. 11 (3). - P. 177-180.

7. Meister S., Micheel Y., Hachtel M., Böhme W. Der gemeine Holzbock (Ixodes ricinus) als Parasit der Zauneidechse (Lacerta agilis) im Stadtgebiet von Bonn // Zeitschrift für Feldherpetologie. - 2009. - Vol. 16. -P. 127-134.

8. Роль ящериц (Sauria, Lacertidae) в очагах природных инфекций антропогенно трансформированных систем юго-востока Западной Сибири / Куранова В. Н. и др. // Вопросы герпетологии: материалы 4-го съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. - СПб.: Русская коллекция, 2011. - С. 129135.

9. Richter D., Matuschka F.R. Perpetuation of the Lyme disease spirochete Borrelia lusitaniae by lizards //

Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - Vol. 72. - P. 46274632.

10. Infestation of sand lizards (Lacerta agilis) resident in the Northeastern Poland by Ixodes ricinus (L.) ticks and their infection with Borrelia burgdorferi sensu lato / A. Gryczynska-Siemiatkowska, A. Siedlecka, J. Stanczak, M. Barkowska // Acta Parasitol. - 2007. -Vol. 52. - P. 165-170.

11. Role of sand lizards in the ecology of Lyme and other tick-borne diseases in the Netherland / E. Tijsse-Klasen et. al. // Parasite Vectors. - 2010. - Vol. 3. -P. 42.

12. Anaplasmataceae and Borrelia burgdorferi sensu lato in the sand lizard Lacerta agilis and co-infection of these bacteria in hosted Ixodes ricinus ticks / A. Ekner et. al. // Parasites & Vectors. - 2011. - Vol. 4 (1). -P. 182.

13. Transmission dynamics of Borrelia lusitaniae and Borrelia afzelii among Ixodes ricinus, lizards, and mice in Tuscany, central Italy / Ragagli C. et. al. // Vector Borne Zoonotic. Dis. - 2011. - Vol. 11 (1). - P. 2128.

14. Паразитизм европейского лесного клеща, Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758) (Acari, Parasitiformes: Ixodidae) на ящерице Браунера, Darevskia brauneri (Mehely, 1909) (Reptilia, Sauria: Lacertidae) / А.А. Ки-дов и др. // Вестник Бурятского государственного университета. - 2013. - № 4. - С. 165-166.

15. Настоящие ящерицы (Reptilia: Sauria: Lacertidae) - хозяева европейского лесного клеща, Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758) (Acari: Parasitiformes: Ixodidae) на Северо-Западном Кавказе / А.Л. Тимошина и др. // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. - 2013. - Т. 18, №6-1. - С. 3082-3084.

Кидов Артем Александрович, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева». Тел.: (499) 976 14 58. E-mail: kidov_a@mail.ru

Коврина Екатерина Геннадьевна, инженер-лаборант кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева». Тел.: (499)9761458. E-mail: kovrina@list.ru

Тимошина Анна Леонидовна, соискатель кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева». Тел.: (499)9761458. E-mail: timoshina@ro.ru

Матушкина Ксения Андреевна, заведующая Зоологическим музеем имени Н.М. Кулагина кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева». Тел.: (499)9761458. E-mail: matushkinaka@gmail.com

Бакшеева Алена Алексеевна, студентка зооинженерного факультета ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева». Тел.: (499)9761458. E-mail: baksheeva-29@mail.ru

Африн Кирилл Александрович, студент зооинженерного факультета ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К. А. Тимирязева». Тел.: (499)9761458. E-mail: africozz@rambler.ru Блинова София Алексеевна, студентка зооинженерного факультета ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К. А. Тимирязева». Тел.: (499)9761458. E-mail: sofya.blinova@yandex.ru

Kidov Artem Aleksandrovich, candidate of biological sciences, associate professor, department of zoology, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7(499)9761458. E-mail: kidov_a@mail.ru

Kovrina Ekaterina Gennadevna, lab technician, department of zoology, Russian State Agrarian University -MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7(499)9761458. E-mail: kovrina@list.ru

Timoshina Anna Leonidovna, competitor for candidate degree, department of zoology, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7(499)9761458. E-mail: timoshina@ro.ru

Matushkina Kseniya Andreevna, chief of Zoological Museum named after N.M. Kulagin, department of zoology, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7(499)9761458. E-mail: matushki-naka@gmail.com

Baksheyeva Alena Alekseevna, student of the Faculty of Animal Science, Russian State Agrarian University -MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7(499)9761458. E-mail: baksheeva-29@mail.ru

Afrin Kirill Aleksandrovich, student of Faculty of Animal Science, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7(499)9761458. E-mail: africozz@rambler.ru

Blinova Sofia Alekseevna, student of Faculty of Animal Science, Russian State Agrarian University - MAA named after K.A. Timiryazev. Ph.: +7(499)9761458. E-mail: sofya.blinova@yandex.ru