CC BY
123
2012
Известия ТИНРО
Том 168
УДК 576.89(265.5)
С.А. Виноградов*
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КОПЕПОДЫ СЕМ. CALIGIDAE РЫБ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД О. САХАЛИН
На основе результатов собственных исследований и литературных данных видовой состав паразитических копепод сем. Caligidae для прибрежных вод о. Сахалин (Японское и Охотское море) включает 11 видов. Два вида копепод — Caligus orientalis и Pseudolepeophtheirus parvicruris — впервые отмечены для вод о. Сахалин. Для 4 видов копепод установлены новые хозяева: для Lepeophtheirus bychowskyi — Myoxocephalus jaok, Microcottus sellaris (?), Liparis sp. (?); для L. elegans — Stichaeopsis nana; для L. hospitalis — Liopsetta pinnifasciata; для L. parviventris — Arctoscopus japonicus, Acantholumpenus mackayi, Oncorhynchus masu.
Ключевые слова: о. Сахалин, паразитические копеподы, “морские вши”, Caligidae, Caligus, Lepeophtheirus, Pseudolepeophtheirus.
Vinogradov S.A. Parasitic copepods of family Caligidae from fishes of coastal waters at Sakhalin // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 243-261.
Parasitic copepods of family Caligidae from fishes of coastal waters at Sakhalin Island, both at the Japan Sea and Okhotsk Sea sides, are considered. The total list comprises 11 species of the copepods, including 2 species registered for the first time in Sakhalin region: Caligus orientalis and Pseudolepeophtheirus parvicruris. New hosts are found for 4 copepod species: Lepeophtheirus bychowskyi, L. elegans, L. hospitalis, and L. parviventris.
Key words: Sakhalin, parasitic copepod, sea louse, Caligidae, Caligus, Lepeophtheirus, Pseudolepeophtheirus.
Введение
Паразитические копеподы сем. Caligidae — одни из самых распространенных паразитов среди ракообразных. Это семейство включает в себя более 450 видов, паразитирующих преимущественно на морских костистых рыбах (Ho, Lin, 2004). Многие из этих копепод способны оказывать негативное влияние на рост, плодовитость и выживаемость своих хозяев (White, 1940; Kabata, 1984). В большей степени калигиды представляют серьезную опасность для рыб, культивируемых в морских и солоноватых водах. Эти копеподы, упоминаемые в литературе как “морские вши”, часто являются причиной эпидемий, приводящих к катастрофическим убыткам в рыборазводных хозяйствах (^sten, Bergsjo, 1976; Urawa, Kato, 1991; Nagasawa, Sacamoto, 1993). В настоящее время потери от воздействия “морских вшей” в лососевой аквакультуре оцениваются более чем в 100 млн дол. в год (Johnson et al., 2004).
* Виноградов Сергей Александрович, младший научный сотрудник, e-mail: vinogradov@sakhniro.ru.
Первые данные о встречаемости представителей сем. Caligidae в прибрежных водах о. Сахалин имеются в работе А.В. Гусева (1951). Несмотря на то что исследования, по словам автора, “имели рекогносцировочный характер”, для Сахалина было зарегистрировано 9 видов копепод этого семейства, из которых 6 видов оказались новыми для науки.
В прибрежных водах острова также неоднократно регистрировался широко распространенный паразит лососевых — Ь. salmonis (Маркевич, 1956; Вялова, 2003). Данные о зараженности дальневосточной наваги копеподой Ь. parviventris имеются в работе Г.П. Вяловой, С.А. Виноградова (2003). В публикации С.А. Виноградова (2004) для Сахалина, приведен список паразитических копепод, включающий данные о 8 представителях сем. Caligidae. Тем не менее изученность паразитов этого семейства в пределах вод острова остается неполной.
Цель данной публикации — уточнение видового состава, круга хозяев и некоторых особенностей распространения представителей сем. Caligidae в прибрежных водах о. Сахалин.
Материалы и методы
В работе использованы материалы, собранные автором в период с 2000 по 2011 г. Отлов рыб производился неводом, ставными сетями и удочкой. В общей сложности было обследовано 3748 экз. рыб, представленных 57 видами, относящимися к 47 родам из 20 семейств.
Материалом послужили сборы паразитических копепод с рыб прибрежной зоны о. Сахалин (шельфовые воды Японского и Охотского моря), а также из оз. Изменчивого и лагуны Буссе (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема мест сбора материала: 1 — прол. Невельского; 2 — траверс (тр.) мыса Ламанон; 3 — тр. пос. Ильинский; 4 — тр. пос. Чехов; 5 — тр. пос. Яблочный; 6 — тр. пос. Правда; 7 — тр. р. Кура; 8 — тр. пос. Таранай; 9 — тр. пос. Первая Падь; 10 — тр. пос. Пригородное; 11 — лагуна Буссе; 12 — мыс Великан; 13 — оз. Изменчивое; 14 — зал. Мордвинова; 15 — р. Бахура; 16 — тр. р. Макаровка; 17 — зал. Терпения; 18 — тр. зал. Чайво
Fig. 1. Scheme of sampling:
1 — Nevelskoy Strait; 2 — at Cape La Manon; 3 — at Ilyinsky;
4 — at Chekhov; 5 — at Yabloch-ny; 6 — at Pravda; 7 — at Kura River mouth; 8 — at Taranay; 9 — at Pervaya Pad; 10 — at Prigorod-noye; 11 — Busse Lagoon; 12 — at Cape Velikan; 13 — Lake Iz-menchivoye; 14 — Mordvinov Bay; 15 — Bakhura River; 16 — at Makarovka River mouth; 17 — Terpeniya (Patience) Bay; 18 — at Chayvo Bay
Сбор, фиксация и последующая обработка материала проводились по общепринятым методикам (Скрябин, 1928; Мусселиус и др., 1983; Быховская-Павловская, 1985). Для фиксации паразитов использовался 70 %-ный этиловый спирт. Для изготовления тотальных препаратов применялся глицерин-желатин. В работе использованы оригинальные рисунки, выполненные с использованием цифровой камеры Olympus DP 21. Промеры копепод указаны в миллиметрах (длина х ширина, в скобках — среднее значение). Длина тела указана без каудальных щетинок, размеры головогрудного щита без краевой гиалиновой мембраны.
При описании конечностей копепод использовалась терминология, предложенная Кабатой (Kabata, 1979). Определительные таблицы даются на основе морфологических признаков самок копепод.
Результаты и их обсуждение
В результате исследования по собственным и литературным данным для прибрежных вод о. Сахалин зарегистрировано 11 видов из 3 родов паразитических копепод, относящихся к сем. Caligidae. Ниже приведены определительные таблицы, краткие морфологические описания и оригинальные рисунки копепод. Также приводится перечень хозяев и места их обнаружения.
Crustacea; Copepoda
Подотряд Siphonostomatoida Сем. Caligidae Dana, 1852
Определительная таблица родов сем. Caligidae
1 а. На фронтальной пластинке имеются две присоски (луночки) (рис.
2) ......................................................... Caligus
б. Луночки на фронтальной пластинке отсутствуют ...................... 2
2 а. Четвертая пара ног хорошо развита, состоит из четырех, реже из трех
члеников (рис. 3, Е, 4, Е) .......................... Lepeophtheirus
б. Четвертая пара ног маленькая, сильно редуцированна, состоит из одного-трех члеников (рис. 5, Е, М) Pseudolepeophtheirus
Род Caligus Muller, 1785
Определительная таблица видов рода Caligus
1 а. Брюшко маленькое, 1-сегментное (см. рис. 2) ............ C. orientalis
б. Брюшко крупное 2-сегментное, примерно равно длине генитального комплекса................................................. C. macarovi
Caligus orientalis Gusev, 1951 (рис. 2)
Хозяин: Mugil cephalus.
Место обнаружения: зал. Анива (траверс пос. Таранай).
Локализация: поверхность тела.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с Mugil cephalus, зал. Анива, n = 1): длина тела 4,2. Головогрудной щит 2,25 х 2,05. Генитальный комплекс 1,2 х 1,4. Брюшко 0,4 х 0,3.
Характерные особенности вида. На фронтальной пластинке расположены луночки, выполняющие роль дополнительной присоски. Дистальная когтевидная часть постантеннального отростка стройная, изогнута слабо, расположена под углом к основанию. Максилла I одноветвистая. Основание грудной фурки широкое. Ветви фурки слабо расходящиеся, прямые с закругленными концами. Экзоподитный коготь третьих плавательных ног имеет слабозаметное сужение в первой трети своей длины. На внешней стороне когтя, ближе к дистальной части, расположена мембрана. Четвертая пара плавательных ног 3-члениковая.
Дистальный членик с тремя шипами и с крупной угловой пластинкой, несущей на внутреннем крае 5 крепких зубцов.
Самец: в наших сборах отсутствует.
Обсуждение. Обнаружен в единственном экземпляре на одном из трех обследованных лобанов в зал. Анива. В приморском крае и на Хоккайдо этот паразит довольно часто встречается на красноперках, камбале и лососевых рыбах (Ермоленко, Казаченко, 1989; Urawa, Ка1о, 1991; Nagasawa, 1994). На Сахалине при массовом обследовании этих же рыб С. опеп-talis не обнаружен. Очевидно, этот вид, как и другие представители р. Caligus, тяготеют к более теплым водам и вероятность их обнаружения в водах Сахалина невысока.
Рис. 2. Caligus orientalis, самка, внешний вид (оригинал). Масштабная линейка: 1 мм
Fig. 2. Dorsal view of Caligus orientalis female (original). Scale bar: 1 mm
Хозяева и распространение: Японское и Охотское моря, Приморский край (включая низовья рек). Китай, Республика Корея, Япония, на рыбах отрядов Cypriniformes, Scorpaeniformes, Salmoniformes, Beloniformes, Perciformes и Pleuronectiformes (Гусев, 1951; Ермоленко, Казаченко, 1989; Urawa, Kato, 1991; Nagasawa, 1994; Казаченко, 1995, 1996; Kim, 1998).
Для вод о. Сахалин Caligus orientalis отмечен впервые.
Caligus macarovi Gusev, 1951
На Сахалине данный вид впервые был зарегистрирован и описан А.В. Гусевым (1951) с поверхности тела Cololabis saira в районе пос. Антоново (югозападное побережье о. Сахалин). В наших сборах отсутствует.
Хозяева и распространение: тихоокеанское побережье Северной Америки, Охотское и Японское моря, Республика Корея, Япония (о. Хоккайдо) с рыб Auxis rochei, Cololabis saira, Euthynnus lineatus, Osmerus mordax dentex, Takifugu chinensis, Tribolodon hakonensis (Гусев, 1951; Nagasawa, 1984; Kabata, 1988; Ермоленко, Казаченко, 1989; Yamaguchi, Honma, 1992; Kim, 1998).
Род Lepeophtheirus Nordmann, 1832
Определительная таблица видов рода Lepeophtheirus
1 а. Четвертая пара плавательных ног 3-члениковая (см. рис. 3, Е) ............
......................................................... L. bychowskyi
б. Четвертая пара плавательных ног 4-члениковая ......................... 2
2 а. Брюшко крупное, примерно равно длине генитального комплекса .............
........................................................... L. salmonis
б. Брюшко маленькое, значительно меньше длины генитального комплекса 3
3 а. Дистальный край основания экзоподитного когтя третьей плавательной
ноги с сильно выступающим ушком (рис. 6, Д) ........... L. parviventris
б. На дистальном крае основания экзоподитного когтя третьей плавательной ноги ушко отсутствует 4
246
4 а. Краевой шип медиального членика четвертой пары ног выходит за
внешний угол дистального членика .................................. 5
б. Краевой шип медиального членика четвертой пары ног не выходит за внешний угол дистального членика ..................................... 6
5 а. Ветви грудной фурки листовидной формы за счет широких латеральных
полей в средней части. Окончания ветвей заостренные .L. hospitalis
б. Ветви грудной фурки без латеральных полей, дугообразно изогнуты и обращены друг к другу....................................... L. chantoni
6 а. Ветви грудной фурки прямые и стройные, слегка сужающиеся в дис-
тальной части ...........................................L. elegans
б. Ветви грудной фурки крепкие и широкие с небольшими латеральными полями .................................................L. hexagrammi
Lepeophtheirus bychowskyi Gusev, 1951 (рис. 3)
Хозяин: Myoxocephalus stelleri1*, Myoxocephalus jaok2, Myoxocephalus sp. l3, Myoxocephalus sp. 24, Microcottus sellaris5, Liparis sp6.
Место обнаружения: юго-западное побережье (траверс мыса Ламанон1,3, траверс пос. Антоново1, траверс пос. Ильинское1), зал. Анива (траверс пос. Первая Падь1, пос. Пригородное1,5,6, лагуна Буссе2,4), юго-восточное побережье (мыс Великан1).
Локализация: половозрелые самки располагаются на брюшной стороне у основания грудных плавников. Самцы и неполовозрелые самки обычны по всему телу со спинной стороны, часто на голове.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с Myoxocephalis stelleri траверс мыса Ламанон, n = 20): длина тела З,6-5,2 (4,54). Головогрудной щит 2-3 (2,67) х 2,4-3,25 (2,78). Генитальный комплекс 0,9-1,5 (1,22) х 1,25-1,75 (1,5). Брюшко 0,35-0,70 (0,47) х 0,35-0,65 (0,5). Яйцевые мешки длиной 0,9-1,З (1,15).
Характерные особенности вида. Базальная часть постантеннального отростка близка к квадратной форме. Дистальная часть отростка крючковидная, изогнута почти перпендикулярно основанию. Ветви максиллы I прямые, пальцевидные расходящиеся почти перпендикулярно по отношению друг к другу. Мак-силлипед 3-членистый, с мощным и широким искривленным проксимальным члеником. Основание грудной фурки пятиугольное. Ветви фурки параллельны друг другу, более широкие у основания и несколько сужающиеся, тупо закругленные в дистальной части. По краям ветвей имеется небольшая кромка. Экзоподитный коготь третьих плавательных ног слегка искривлен в средней части с невысокой короткой мембраной на внешнем дистальном крае. На дистальной части основания когтя имеется едва заметный гребень. Четвертая пара плавательных ног 3-члениковая. Протоподит несет несколько мелких щетинок и одну крупную оперенную щетинку у наружного дистального края. Экзопод 2-члениковый, проксимальный членик небольшой, с сосочкообразным шипом на внешнем дистальном углу.
Самец. Размеры копепод, мм (с Myoxocephalis stelleri, мыс Ламанон, n = 8): длина тела 2,32-2,50 (2,4). Головогрудной щит 1,45-1,70 (1,57) х 1,701,85 (1,72). Генитальный комплекс 0,42-0,57 (0,5) х 0,47-0,55 (0,5). Брюшко 0,22-0,35 (0,3) х 0,30-0,35 (0,33).
Характерные особенности вида. Базальная часть постантеннального отростка округлая Дистальная часть отростка изогнута почти перпендикулярно основанию. Максилла I с добавочной третьей ветвью. Максиллипед с широким и крепким проксимальным члеником менее мощным, чем у самки. Грудная фурка сходна с таковой у самки, ветви прямые либо параллельные, либо слегка расходящиеся друг от друга. Экзоподитный коготь третьих плавательных ног сходен
* Надстрочные цифры после названия рыбы соотносятся с местами их вылова.
247
Рис. 3. Lepeophtheirus bychowskyi. A—E — самка: A — внешний вид; Б — постан-теннальный отросток; В — максиллула, эндоподит; Г — грудная фурка; Д — экзоподит-ный коготь 3-й плавательной ноги; Е — 4-я плавательная нога. Ж—М — самец: Ж — внешний вид; 3 — постантеннальный отросток; И — максиллула, эндоподит; К — грудная фурка; Л — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; М — 4-я плавательная нога (оригинал). Масштабная линейка: A, Ж — 1,0 мм; Д, Л — 0,05 мм; остальное — 0,10 мм
Fig. 3. Lepeophtheirus bychowskyi. A—E — female: A — dorsal view; Б — postan-tennary process; В — maxillule, endopod; Г — sternal furca; Д — exopod claw of 3rd swimming leg; Е — 4th swimming leg. Ж—М — male: Ж — dorsal view; 3 — postanten-nary process; И — maxillule, endopod; К — sternal furca; Л — exopod claw of 3rd swimming leg; М — 4th swimming leg (original). Scale bars: A, Ж — 1.0 mm; Д, Л — 0.05 mm; other — 0.10 mm
по строению с таковым у самки. Шипы дистального членика четвертой пары ног относительно длиннее, чем у самки.
Обсуждение. При исследовании рыб, пойманных в районе пос. Пригородное, по одной взрослой самке L. bychowskyi было снято с тела одного из 4 обследованных Microcottus sellaris и с одного обследованного экземпляра Liparis sp. Тем не менее необходимо учесть, что эти рыбы некоторое время после поимки находились в одной емкости с Myoxocephalus stelleri, поэтому существует вероятность случайного перехода на нехарактерные для паразита виды хозяев.
Как показывает анализ собственных и литературных данных, L. bychowskyi проявляет выраженную специфичность в отношении бычков р. Myoxocephalus.
Хозяева и распространение. Распространен в водах Японского, Охотского и Берингова морей. Встречается в основном на рыбах сем. Cottidae — Myoxocephalus stelleri, M. brandti, M. decastriensis, M. raninus, а также отмечен на представителе сем. Hemitripteridae — Hemitripterus villosus (Маркевич, 1956; Казаченко, 1995; Ho, Kim, 1996; Kim, 1998). На Сахалине ранее был известен с Myoxocephalus stelleri, выловленного у пос. Антоново, и Myoxocephalus brandti, выловленного в районе пос. Муравьево (зал. Анива) (Гусев, 1951).
Myoxocephalus jaok, Microcottus sellaris (?), Liparis sp. (?) — новые хозяева для Lepeophtheirus bychowskyi.
Lepeophtheirus elegans Gusev, 1951 (рис. 4)
Хозяин: Stichaeopsis nana1, Stichaeidae gen. sp2.
Место обнаружения: юго-западное побережье (траверс г. Чехов1), зал. Анива (траверс р. Кура1-2).
Локализация: половозрелые самки и самцы — поверхность тела, холиму-сы — поверхность тела, спинной и грудные плавники.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (со Stichaeopsis nana, югозападное побережье (траверс г. Чехов, n = 12): длина тела 3,25-3,60 (3,42). Головогрудной щит 2,0-2,15 (2,04) х 2,0-2,15 (2,08). Генитальный комплекс 0,6-1,0 (0,74) х 0,90-1,15 (1,04). Брюшко 0,25-0,35 (0,31) х 0,25-0,36 (0,29). Яйцевые мешки длиной 1,4—2,1 (1,8).
Характерные особенности вида. Базальная часть постантеннального отростка удлиненная и по своей длине в два раза превышает ширину. Дистальная часть изогнута. Ветви максиллы I стройные. Внутренняя ветвь слегка изогнута и по длине превышает внешнюю. Максиллипед 3-членистый, проксимальный членик длинный и стройный, субхелла в виде слегка загнутого когтя. Грудная фурка
2-ветвистая, ветви расходящиеся, прямые и стройные, слегка сужающиеся в дистальной части. В некоторых случаях ветви могут быть слегка скруглены вовнутрь. Основание фурки прямоугольное, внутренние углы основания сосочкообразные. Экзоподитный коготь третьих плавательных ног на протяжении 2/3 своей длины на внешнем крае несет мембрану. На дистальной части основания когтя расположен небольшой гребень. Протоподит 4-й плавательной ноги несет несколько мелких щетинок и одну крупную оперенную щетинку у внешнего дистального угла. Экзоподит 3-членистый, краевой шип медиального членика почти достигает окончания внешнего угла дистального членика.
Самец. Размеры копепод, мм (со Stichaeopsis nana, юго-западное побережье (траверс г. Чехов, n = 1)): длина тела (без каудальных щетинок) 2,4. Головогрудной щит (без краевой гиалиновой мембраны) 1,45 х 1,50. Генитальный комплекс 0,48 х 0,55. Брюшко 0,20 х 0,25.
Характерные особенности вида. Базальная часть постантеннального отростка трапециевидная, более широкая, чем у самки, дистальная когтевидная часть сильно изогнута. Максилла I с добавочной заостренной ветвью. Проксимальный членик максиллипеда стройный, на внутренней стороне расположен значительный по размеру крючковидный выступ, слегка загнутый кнаружи. Грудная фурка, экзоподитный коготь третьих плавательных ног и четвертая плавательная нога близки по строению с конечностями самки.
Рис. 4. Lepeophtheirus e/egans. A—E — самка: А — внешний вид; Б — постантен-нальный отросток; В — максиллула, эндоподит; Г1, Г2 — вариации грудной фурки; Д — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; Е — 4-я плавательная нога. Ж—М — самец: Ж — внешний вид; З — постантеннальный отросток; И — максиллула, эндопо-дит; К — грудная фурка; Л — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; М — 4-я плавательная нога (оригинал). Масштабная линейка: А, Ж — 1,0 мм; Е, М — 0,20 мм; Д, Л — 0,05 мм; остальное — 0,10 мм
Fig. 4. Lepeophtheirus e/egans. A—E — female: А — dorsal view; Б — postantennary process; В — maxillule, endopod; Г1, Г2 — variants of sternal furca; Д — exopod claw of 3rd swimming leg; Е — 4th swimming leg. Ж—М — male: Ж — dorsal view; З — postantennary process; И — maxillule, endopod; К — sternal furca; Л — exopod claw of 3rd swimming leg; М — 4th swimming leg (original). Scale bars: А, Ж — 1.0 mm; Е, М — 0.20 mm; Д, Л — 0.05 mm; other — 0.10 mm
Обсуждение. Lepeophtheirus e/egans обычно встречается на мелких рыбах сем. Stichaeidae и Pholidae, которые обитают в прибрежной зоне, преимущественно на мелководье среди каменистых глыб, валунов и водорослей.
Хозяева и распространение. Распространен в водах Японского моря, на рыбах сем. Stichaeidae, Pholidae (Но, Кіт, 1996; Кіт, 1998). На Сахалине известен с Р^Шарт dybowskii, Р^Ш рШт, а также Myoxocephalus Ьтпйй, выловленных в районе пос. Антоново (Гусев, 1951).
Stichaeopsis папа — новый хозяин для Lepeophtheirus elegans.
Lepeophtheirus hospitalis Fraser, 1920 (рис. 5)
Рис. 5. Lepeophtheirus hospitalis. A—E — самка: A — внешний вид; Б — постан-теннальный отросток; В — максиллула, эндоподит; Г — грудная фурка; Д — экзоподит-ный коготь 3-й плавательной ноги; Е — 4-я плавательная нога. Ж—М — самец: Ж — внешний вид; 3 — постантеннальный отросток; И — максиллула, эндоподит; К — грудная фурка; Л — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; М — 4-я плавательная нога (оригинал). Масштабная линейка: A, Ж — 1,0 мм; Е — 0,20 мм; Д, Л — 0,05 мм; остальное — 0,10 мм
Fig. 5. Lepeophtheirus hospitalis. A—E — female: A — dorsal view; Б — postanten-nary process; В — maxillule, endopod; Г — sternal furca; Д — exopod claw of 3rd swimming leg; Е — 4th swimming leg. Ж—М — male: Ж — dorsal view; 3 — postantennary process; И — maxillule, endopod; К — sternal furca; Л — exopod claw of 3rd swimming leg; М — 4th swimming leg (original). Scale bars: A, Ж — 1.0 mm; Д, Е — 0.2 mm; Л — 0.05 mm; other — 0.10 mm
Хозяин: Platichthys stellatus1, Liopsetta obscura2, Liopsetta pinnifasciata3.
Место обнаружения: северо-западное побережье (прол. Невельского1,3), югозападное побережье (траверс мыса Ламанон1, траверс пос. Антоново2), зал. Анива (район лагуны Буссе1,3).
Локализация: поверхность тела.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с Platichthys stellatus, югозападное побережье, траверс мыса Ламанон, n = 15): длина тела 5,0-5,65 (5,5). Головогрудной щит 2,85-2,90 (2,87) х 2,8-3,1 (2,87). Генитальный комплекс
1,75-2,20 (1,91) х 1,7-2,2 (1,92). Брюшко 0,28-0,43 (0,33) х 0,30-0,38 (0,31). Яйцевые мешки длиной 3,70-4,35 (4,01).
Характерные особенности вида. Базальная часть постантеннального отростка трапециевидная. Дистальная часть прямая, расположена под небольшим углом к основанию. Ветви максиллы I равной длины. Внешняя ветвь максиллулы более широкая с латеральными выростами. Дистальная часть слегка загнута не внешнюю сторону, вершина заострена. Внутренняя ветвь прямая с небольшими полями. Проксимальный членик максиллипед, длинный и стройный. Ветви грудной фурки расходящиеся, листовидной формы за счет широких латеральных полей в средней части. Окончания ветвей заостренные. Экзоподитный коготь третьей плавательной ноги несет мембраны с обеих сторон. Мембрана на внешней стороне расположена на 3/4 протяженности когтя и в два раза превышает по длине внутреннюю. Протоподит 4-й плавательной ноги несет несколько мелких щетинок и одну крупную оперенную щетинку. Базальный членик экзоподита на внешнем крае также несет несколько мелких щетинок. Краевой шип медиального членика выходит за внешний угол дистального членика.
Самец. Размеры копепод, мм (с Platichthys stellatus, юго-западное побережье (траверс мыса Ламанон, n = 4): длина тела З,1-З,5 (3,35). Головогрудной щит 1,90-2,23 (2,1) х 1,80-2,05 (1,98). Генитальный комплекс 0,63-0,75 (0,73) х 0,600,73 (0,65). Брюшко 0,25-0,40 (0,35) х 0,28-0,43 (0,38).
Характерные особенности вида. Базальная часть постантеннального отростка почти квадратная, дистальная часть слегка изогнута. Максилла I 3-ветви-стая. Ветви грудной фурки с латеральными полями, дистальная часть ветвей выгнута кнаружи. Экзоподитный коготь третьей плавательной ноги с длинной мембраной на внешнем крае и небольшой на внутреннем. Протоподит и базальный членик экзоподита 4-й плавательной ноги на внешнем крае несет небольшие щетинки. Краевой шип медиального членика на 1/2 своей длины выходит за внешний угол дистального членика.
Обсуждение. Несмотря на широкий круг хозяев, Lepeophtheirus hospitalis в большей степени специфичен камбаловым рыбам сем. Pleuronectidae.
Как и все представители р. Lepeophtheirus, этот паразит не выносит рас-преснения. В оз. Тунайча соленостью 3 %о нами было обследовано 140 экз. звездчатой камбалы — типичного хозяина для L. hospitalis, при этом данный паразит обнаружен не был.
Хозяева и распространение: тихоокеанское побережье Северной Америки, Японское море. Встречается в основном на рыбах сем. Pleuronectidae, реже на представителях сем. Hexagrammidae, Gadidae, Triglidae, Migulidae, Hypoptychidae (Yamaguti, 1936; Маркевич, 1956; Kabata, 1973, 1988; Казаченко, 1996). На Сахалине известен с Pleuronectes punctatissimus, Liopsetta obscura, выловленных у пос. Антоново (Гусев, 1951).
Liopsetta pinnifasciata — новый хозяин для Lepeophtheirus hospitalis.
Lepeophtheirus parviventris Wilson C.B., 1905 (рис. 6)
Хозяин: Acantholumpenus mackay1, Arctoscopus japonicus2, Eleginus gracilis3, Osmerus mordax dentex4, Oncorchynchus masu5, Liopsetta pinnifasciata 6.
Рис. 6. Lepeophtheirus parviventris. A—E — самка: А — внешний вид; Б — по-стантеннальный отросток; В — максиллула, эндоподит; Г — грудная фурка; Д — эк-зоподитный коготь 3-й плавательной ноги; Е — 4-я плавательная нога. Ж—М — самец: Ж — внешний вид; З — постантеннальный отросток; И — максиллула, эндоподит; К — грудная фурка; Л — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; М — 4-я плавательная нога (оригинал). Масштабная линейка: А, Ж — 1,0 мм; Е, М — 0,20 мм; Д, И, Л — 0,05 мм; остальное — 0,10 мм
Fig. 6. Lepeophtheirus parviventris. A—E — female: А — dorsal view; Б — postantennary process; В — maxillule, endopod; Г — sternal furca; Д — exopod claw of 3rd swimming leg; Е — 4th swimming leg. Ж—М — male: Ж — dorsal view; З — postantennary process; И — maxillule, endopod; К — sternal furca; Л — exopod claw of 3rd swimming leg; М — 4th swimming leg (original). Scale bars: А, Ж — 1.0 mm; Е, М — 0.20 mm; Д, И, Л — 0.05 mm; other — 0.10 mm
Место обнаружения: зал. Анива (траверс пос. Таранай1,5, район лагуны Буссе6), юго-восточное побережье ^з. Изменчивое3, траверс р. Макаровка2,4, зал. Мордвинова3, зал. Терпения3).
Локализация: поверхность тела, реже жаберная и ротовая полости.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с Eleginus gracilis, оз. Изменчивое, n = 20): длина тела 3,75-6,25 (5,6). Длина головогрудного щита 2,35-3,50 (3,04) х 2,50-3,75 (3,8). Генитальный комплекс 1,60-2,35 (2,08) х 1,45-2,05 (1,71). Брюшко 0,40-0,55 (0,45) х 0,25-0,45 (0,36). Яйцевые мешки длиной 2,02,6 (2,36)
Характерные особенности вида. Дистальная часть постантеннального отростка сравнительно длиннее базальной части. Коготь стройный, слегка изогнут. Ветви максиллы I прямые, внутренняя ветвь заметно короче внешней. Грудная фурка широкая, ветви далеко отстоят друг от друга, лопатковидной формы, концы тупые. Экзоподитный коготь третьей плавательной ноги без мембран. На дистальном крае основания когтя имеется довольно крупное ушко, с небольшим гребнем на вершине. Протоподит и базальный членик экзоподита 4-й плавательной ноги на внешнем крае несет небольшие щетинки. Краевой шип медиального членика на 1/2 своей длины выходит за внешний угол дистального членика.
Самец. Размеры копепод, мм (с Eleginus gracilis, оз. Изменчивое, n = 1): длина тела 3,15. Головогрудной щит 1,90 х 2,05. Генитальный комплекс 0,6 х 0,7. Брюшко 0,35 х 0,40.
Характерные особенности вида. Строение постантеннального отростка сходно с таковым у самки. Максилла I 3-ветвистая, медиальная ветвь имеет небольшие поля. Ветви грудной фурки далеко отстоят друг от друга, стройные с небольшими латеральными полями в верхней части. Строение экзоподитного когтя третьей плавательной ноги сходно с таковым у самки. Ушко несколько меньших размеров, гребень несколько шире, чем у самки.
Обсуждение. Широкоспецифичный вид. Круг хозяев включает рыб различных таксонов на уровне отрядов.
Хозяева и распространение: тихоокеанское побережье Северной Америки и Азии, дальневосточные моря, Камчатка, с различных рыб отрядов Scorpaeniformes, Pleuronectiformes, Perciformes, Gadiformes, Salmoniformes, Rajiformes (Yamaguti, 1936; Маркевич, 1956; Kabata, 1973, 1988; Kim, 1998; Moles, 2007). На Сахалине известен с Gadus macrocephalus, Theragra chalcogramma, Enophrys diceraus, выловленных у пос. Антоново (Гусев, 1951).
Arctoscopus japonicus, Acantholumpenus mackayi, Oncorhynchus masu — новые хозяева для Lepeophtheirus parviventris.
Lepeophtheirus salmonis Krayer, 1837 (рис. 7)
Хозяин: Oncorhynchus gorbuscha1, Oncorhynchus keta2, Tribolodon brandti3, Tribolodon sp4.
Место обнаружения: юго-западное побережье (траверс мыса Ламанон1, траверс пос. Ильинское3,4), зал. Анива1,2, юго-восточное побережье (Сокольники2, устье р. Бахура1).
Локализация: поверхность тела, у горбуши и кеты часто над областью анального плавника.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с Oncorhynchus gorbuscha, юго-западное побережье, траверс пос. Антоново, зал. Анива, n = 85): длина тела
10,3-16,7 (14,1). Головогрудной щит 4,3-5,9 (5,14) х 4,1-5,9 (5,1). Генитальный комплекс 2,3-5,7 (4,7) х 2,0-4,5 (3,71). Брюшко 3,2-6,0 (5,1) х 0,8-1,8 (1,29). Яйцевые мешки более 50 мм.
Характерные особенности вида. Основание постантеннального отростка широкое, почти квадратное, коготь умеренно изогнут. Ветви максиллы I прямые, равные по длине. Основание грудной фурки пятиугольное. Ветви фурки прямые, относительно короткие, слегка расходящиеся друг от друга. Окончания ветвей округлые, часто с неровной кромкой из-за небольших сколов. Экзоподитный коготь третьей плавательной ноги окаймлен мембранами с обеих сторон. На дистальном крае основания когтя имеется небольшой гребень. Четвертая плаватель-
Рис. 7. Lepeophtheirus salmonis. A—E — самка: А — внешний вид; Б — постан-теннальный отросток; В — максиллула, эндоподит; Г — грудная фурка; Д — экзоподит-ный коготь 3-й плавательной ноги; Е — 4-я плавательная нога. Ж—М — самец: Ж — внешний вид; З — постантеннальный отросток; И — максиллула, эндоподит; К — грудная фурка; Л — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; М — 4-я плавательная нога (оригинал). Масштабная линейка: A — 3,0 мм; Ж -2,0 мм; Е — 0,40 мм; Б, В, Г, М — 0,20 мм; Л -0,05 мм; остальное — 0,10 мм
Fig. 7. Lepeophtheirus salmonis. A—E — female: А — dorsal view; Б — postanten-nary process; В — maxillule, endopod; Г — sternal furca; Д — exopod claw of 3rd swimming leg; Е — 4th swimming leg. Ж—М — male: Ж — dorsal view; З — postantennary process; И — maxillule, endopod; К — sternal furca; Л — exopod claw of 3rd swimming leg; М — 4th swimming leg (original). Scale bars: A — 3.0 mm; Ж — 2.0 mm; Е — 0.40 mm; Б, В, Г, М — 0.20 mm; Л — 0.05 mm; other — 0.10 mm
ная нога обычного вида. Краевой шип медиального членика достигает внешнего угла дистального членика.
Самец. Размеры копепод, мм (с Oncorhynchus gorbuscha, юго-западное побережье, траверс пос. Антоново, n = 17): длина тела 5,9-6,7 (6,33). Головогрудной щит 3,2-3,7 (3,38) х 3,2-3,9 (3,55). Генитальный комплекс 1,2 —1,5 (1,33) х 1,0-1,2 (1,09). Брюшко 0,9-1,3 (1,1) х 0,3-0,5 (0,33).
Характерные особенности вида. Коготь постантеннального отростка более мощный и менее изогнут, чем у самки. Максилла I трехветвистая, наружная ветвь заметно длиннее остальных, добавочная ветвь заострена. Грудная фурка,
3-я и 4-я пары ног сходны с таковыми у самки.
Обсуждения. Регулярно регистрируется на лососевых, заходящих на нерест в сахалинские реки. Характеризуется довольно высокими показателями инвазии. В отдельные годы причиняет значительный ущерб рыбному хозяйству, так как способен выедать значительные участки кожи рыб, портя тем самым товарный вид продукции.
У красноперок р. Tribolodon нами регистрировались только неполовозрелые (preadult I, preadult II) стадии этого паразита.
Хозяева и распространение: циркумполярный вид, паразитирующий в основном на рыбах из сем. Salmonidae, был зарегистрирован также на Tribolodon hakonensis, Acipenser transmontanus, Ammodytes hexapterus (Маркевич, 1946; Догель, Ахмеров, 1952; Kabata, 1973; Nagasawa, Sacamoto, 1993; Nagasawa et al., 1994; Казаченко, 1996; Johnson et al., 1996; Kim, 1998; Moles, 2007). На Сахалине ранее был известен с Tribolodon brandti из лагуны Буссе (Гусев, 1951).
Lepeophtheirus hexagrammi Gusev, 1951 (рис. 8)
Рис. 8. Lepeophtheirus hexagrammi, самка: А — внешний вид; Б — постантен-нальный отросток; В — максиллула, эндоподит; Г — грудная фурка; Д — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; Е — 4-я плавательная нога (оригинал). Масштабная линейка: A — 1,0 мм; Е — 0,20 мм; остальное — 0,10 мм
Fig. 8. Lepeophtheirus hexagrammi, female: А — dorsal view; Б — postantennary process; В — maxillule, endopod; Г — sternal furca; Д — exopod claw of 3rd swimming leg; Е — 4th swimming leg (original). Scale bars: A — 1.0 mm; Е — 0.20 mm; other — 0.10 mm
Хозяин: не установлен.
Район обнаружения: зал. Анива (район лагуны Буссе).
Локализация: поверхность тела.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с неизвестного хозяина зал. Анива (район лагуны Буссе), n = 3): длина тела 4,6—5,4 (5,03). Головогрудной щит
2,75-2,90 (2,8) х 2,4-2,8 (2,6). Генитальный комплекс 1,40-1,65 (1,52) х 1,45-1,60 (1,55). Брюшко 0,35-0,50 (0,43) х 0,35-0,45 (0,38).
Характерные особенности вида. Основание постантеннального отростка по длине несколько превышает коготь. Коготь небольшой, слабо изогнут, с тупым окончанием. Ветви максиллы I крепкие, широкие. Внутренняя ветвь несколько длиннее внешней, слегка изогнута, внешняя ветвь прямая. Основание грудной фурки небольшое, квадратной формы с выдающимися, сосочковидными внутренними углами. Ветви фурки расходящиеся, крепкие и широкие с небольшими латеральными полями.
Экзоподитный коготь третьей плавательной ноги с внешней стороны несет гребневидную мембрану. На вершине основания когтя также имеется небольшой гребень. Четвертая плавательная нога обычного вида. Краевой шип медиального членика почти достигает внешнего угла дистального членика.
Самец: в наших сборах отсутствует.
Обсуждение. Три половозрелых самки, без яйцевых мешков были сняты с неустановленного хозяина в районе лагуны Буссе.
Хозяева и распространение. Дальневосточные моря, тихоокеанское побережье Северной Америки. Как правило, встречается на терпугах р. Hexagrammos (Гусев, 1951; Маркевич, 1956; Shiino, 1959; Казаченко, 1995), также зарегистрирован на Pleurogrammus azonus (Kim, 1998)
Lepeophtheirus chantoni Gusev, 1951
На Сахалине зарегистрирован на поверхности тела Gymnocanthus herzensteini, выловленного в районе пос. Антоново (Гусев, 1951). В наших сборах отсутствует.
Хозяева и распространение. Отмечен в Японском море на рыбах Hexagrammos octogrammus, Hypomesus japonicus, Sebastes taszanowskii, Gymnocanthus herzensteini (Гусев, 1951; Маркевич, 1956). Описан случай обнаружения этого паразита на кальмаре Todarodes pacificus (Казаченко, 1995).
Род Pseudolepeophtheirus Markewitsch, 1940
Определительная таблица видов рода Pseudolepeophtheirus
1 а. Четвертая пара ног, состоит трех члеников (рис. 9, М) .... P. parvicruris б. Четвертая пара ног сильно редуцированная, 1-члениковая, в виде небольшого сосочка (рис. 9, Ж) ...............................P. schmidti
Pseudolepeophtheirus schmidti Gusev, 1951 (рис. 9, А-Е)
Хозяин: Pleuronectes punctatissimus.
Район обнаружения: юго-западное побережье (траверс мыса Ламанон, траверс пос. Правда).
Локализация: внутренняя поверхность жаберной крышки.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с Pleuronectes punctatissimus, западное побережье, Татарский пролив, n = 30): длина тела. Головогрудной щит)
1,3-1,7 (1,48) х 1,3-1,8 (1,53). Генитальный комплекс 1,2—1,9 (1,56) х 1,2—1,8 (1,39). Брюшко 1,3-2,6 (1,57) х 0,4-0,8 (0,56).
Характерные особенности вида. Основание постантеннального отростка трапециевидное. Коготь слабо искривлен. Максилла I двуветвистая, ветви прямые, слегка расходящиеся. Внутренняя часть обеих ветвей с латеральными вы-
Рис. 9. Pseudolepeophtheirus schmidti, самка: А — внешний вид; Б — постантен-нальный отросток; В — максиллула, эндоподит; Г — грудная фурка; Д — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; Е — 4-я плавательная нога. Pseudolepeophtheirus parvicruris, самка: Ж — внешний вид; 3 — постантеннальный отросток; И — максил-лула, эндоподит; К — грудная фурка; Л — экзоподитный коготь 3-й плавательной ноги; М — 4-я плавательная нога (оригинал). Масштабная линейка: А, Ж — 1,0 мм; И, К — 0,10 мм; остальное — 0,05 мм
Fig. 9. Pseudolepeophtheirus schmidti, female: А — dorsal view; Б — postantennary process; В — maxillule, endopod; Г — sternal furca; Д — exopod claw of 3rd swimming leg; Е — 4th swimming leg. Pseudolepeophtheirus parvicruris, female: Ж — dorsal view; 3 — postantennary process; И — maxillule, endopod; К — sternal furca; Л — exopod claw of 3rd swimming leg; М — 4th swimming leg (original). Scale bars: А, Ж — 1.0 mm; И, К — 0.10 mm; other — 0.05 mm
ростами, окаймляющими также и вершины. Максиллипед с мощным изогнутым когтем и широким изогнутым проксимальным члеником. Основание грудной фурки с сильно выдающейся вершиной. Ветви фурки с латеральными полями. Концевые части ветвей изогнуты во внутреннюю сторону. Экзоподитный коготь третьей плавательной ноги с внешней стороны несет гребневидную мембрану. На вершине основания когтя имеется гребень. Четвертая пара ног очень маленькая, 1-члениковая, в виде небольшого сосочка, с одной крупной оперенной щетинкой посередине и двумя концевыми шипиками.
Самец: не обнаружен.
Обсуждение. В настоящее время зарегистрирован только на камбалах р. Pleuronectes. А.В. Гусев (1987) приводит данные об обнаружении Pseudolepeophtheirus schmidti на угае (Tribolodon brandti ?) с южного Сахалина (сбор Б.Е. Быховского 1946 г.). Нами в общей сложности было осмотрено 260 экз. T. brandti, в том числе 73 экз. из морских вод, тем не менее данный паразит не отмечен.
Хозяева и распространение. Впервые был описан А.В. Гусевым (1951) с камбалы Pleuronectes punctatissimus, пойманной в районе пос. Антоново (южный Сахалин). Позже на том же хозяине, а также на Pleuronectes herzensteini был зарегистрирован в зал. Петра Великого, Японское море (Казаченко, 1995).
Pseudolepeophtheirus parvicruris Fraser, 1920 (рис. 9, Ж-М)
Хозяин: Platichthys stellatus.
Район обнаружения: юго-западное побережье (траверс мыса Ламанон, траверс пщс. Правда), зал. Анива (район лагуны Буссе), северо-восточное побережье (траверс зал. Чайво).
Локализация: внутренняя поверхность жаберной крышки.
Описание. Самка — размеры копепод, мм (с Platichthys stellatus, югозападное побережье (траверс мыса Ламанон, n = 15)): длина тела 6,7-7,4 (7,1). Головогрудной щит 1,90-2,25 (2,08) х 1,75-2,0 (1,86). Генитальный комплекс 1,85-2,25 (2,14) х 1,6-2,0 (1,82). Брюшко 2,7-3,0 (2,84) х 0,65-0,70 (0,68). Яйцевые мешки 4,65-6,40 (4,16).
Характерные особенности вида. Основание постантеннального отростка почти квадратное, по длине сопоставимо с протяженностью когтя. Коготь слегка изогнут, у основания имеет небольшие латеральные расширения. Максилла I сходна по строению с таковой у вышеописанных представителей р. Lepeophtheirus. Внешняя ветвь максиллы I слегка отклонена наружу, довольно широкая, с латеральным полем на внутренней части. Внутренняя ветвь несколько тоньше, с едва заметным искривлением в средней части. Максиллипед с мощным изогнутым проксимальным члеником. Основание грудной фурки с сильно выдающейся вершиной. Ветви фурки лопаточковидные с довольно широкими латеральными полями. Концы ветвей округлые, слегка обращены вовнутрь. Экзоподитный коготь третьей плавательной ноги с внешней стороны несет гребневидную мембрану. На вершине основания когтя имеется гребень. Четвертая пара ног состоит из трех члеников.
Самец: не обнаружен.
Обсуждение. Специфичный паразит камбаловых рыб сем. Pleuronectidae, в основном встречается на звездчатой камбале. При помощи мощных максиллипед самки паразита крепятся к ткани внутренней поверхности жаберной крышки хозяина. В местах прикрепления копепод образуются многочисленные геморрагии. Очевидно, паразит использует кровь хозяина в качестве пищи, так как видимая сквозь хитиновый покров пищеварительная система паразита была окрашена в красный цвет.
Хозяева и распространение: дальневосточные моря, включая Чукотское море, тихоокеанское побережье Северной Америки; в жаберной полости камба-
ловых рыб Platichthys stellatus, Pleuronectes quadrituberculatus (Маркевич, 1956; Kabata, 1973, 1988; Тытар, Казаченко, 1976). Отмечен случай находки P. parvicruris на поверхности тела колючей акулы Squalus acanthias (Казаченко, 1995).
Для вод о. Сахалин Pseudolepeophtheirus parvicruris отмечен впервые.
Заключение
В результате проведенного исследования по собственным и литературным данным установлено, что видовой состав паразитических копепод сем. Caligidae для прибрежных вод о. Сахалин включает 11 видов, относящихся к 3 родам: Caligus, Lepeophtheirus и Pseudolepeophtheirus. Два вида копепод Caligus orientalis и Pseudolepeophtheirus parvicruris — впервые отмечены для вод о. Сахалин.
Для 4 видов копепод отмечены новые хозяева. Для Lepeophtheirus bychowskyi — Myoxocephalus jaok, Microcottus sellaris (?), Liparis sp. (?); для L. elegans — Stichaeopsis nana; для L. hospitalis — Liopsetta pinnifasciata; для L. parviventris — Arctoscopus japonicus, Acantholumpenus mackayi, Oncorhynchus masu.
Для прибрежных вод Сахалина зарегистрировано пять видов паразитических копепод: Caligus orientalis Lepeophtheirus hospitalis L. salmonis, Pseudolepeophtheirus parvicruris, P. schmidti, которые, по мнению В.Н. Казаченко (1996), могут вызывать эпизоотии при искусственном разведении рыб.
Автор выражает искреннюю благодарность Ю.Н. Полтеву (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск) за предоставленный материал по паразитическим ко-пеподам из лагуны Буссе.
Список литературы
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. — М. : Наука, 1985. — 121 с.
Виноградов С.А. Паразитические копеподы (Crustacea: Copepoda) рыб шельфовой зоны и внутренних вод о. Сахалин // Паразитология и паразитарные системы морских организмов : тез. докл. Третьей Всерос. шк. по морской биологии. — Мурманск, 2004. — С. 7-8.
Вялова Г.П., Виноградов С.А. Фауна паразитов и динамика их численности у наваги Eleginus gracilis Tilesius (Gadidae) в промысловых районах Сахалина // Сб. тр. СахНИРО. — 2003. — Т. 5. — С. 243-250.
Вялова Г.П. Паразитозы кеты (O. keta) и горбуши (O. gorbuscha) Сахалина : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 192 с.
Гусев А.В. Паразитические Copepoda с некоторых морских рыб // Паразит. сб. ЗИН АН СССР. — 1951. — Т. 13. — С. 394-463.
Гусев А.В. Тип Членистоногие — Arthropoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3 : Паразитические многоклеточные (вторая часть). Кл. Ракообразные. — Л. : Наука, 1987. — С. 378-524.
Догель В.А., Ахмеров А.Х. Паразитические ракообразные рыб Амура // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. — 1952. — № 141. — С. 268-294.
Ермоленко А.В., Казаченко В.Н. Паразитические ракообразные (Crustacea) рыб водоемов континентальной части бассейна Японского моря // Паразиты животных и растений. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. — С. 55-58.
Казаченко В.Н. Паразитические копеподы (Crustacea: Copepoda) в марикультуре // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России : материалы совещания. — М. : ВНИРО, 1996. — С. 121-123.
Казаченко В.Н. Паразитические копеподы (Crustacea: Copepoda) рыб залива Петра Великого (Японское море) / ТИНРО-центр. — 1995. — 60 с. Деп. во ВНИЭРХ 07.08.95. № 1281-рх95.
Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР : монография. — Киев, 1956. — 247 с.
Маркевич А.П. Паразитичш Copepoda риб з басейну р. Амура // Кшвський Державний Ушверситет наук. — 1946. — Т. 5, вып. 1. — С. 225-245.
Мусселиус В.А., Вянятинский В.Ф., Вихман А.А. Лабораторный практикум по болезням рыб. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 296 с.
Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. — М .: Изд. 1-го МГУ, 1928. — 45 с.
Тытар В.М., Казаченко В.Н. Паразитические веслоногие ракообразные некоторых рыб Чукотского моря // Вторая Всесоюз. конф. молодых ученых по вопросам сравнит. морфол. и экол. животных — М. : Наука, 1976. — С. 50-51.
^sten T., Bergsjo T. The salmon lice Lepeophtheirus salmonis as the cause of disease in farmed salmonids // Riv. Ital. Piscic. Ittiopatol. — 1976. — Vol. 11. — P. 3-5.
Ho J.-S., Kim I-H. Copepods parasitic on Fishes of Western North Pacific // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. — 1996. — Vol. 37, № 3-6. — P. 275-303.
Ho J.-S., Lin C-L. Sea lice of Taiwan (Copepoda: Siphonostomatoida: Caligidae) // The Sueichan Press. — Taiwan, 2004. — P. 388.
Johnson S.C., Blaylock R.B., Elphick J., Hyatt K.D. Disease induced by the louse (Lepeophtheirus salmonis) (Copeoda: Caligidae) in wild sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) stocks of Alberini Inlet, British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 2888-2897.
Johnson S.C., Treasurer J.W., Bravo S. et al. A Review of the impact of parasitic copepods on marine aquaculture // Zoological Studies. — 2004. — Vol. 43, № 2. — P. 229-243.
Kabata Z. Copepoda and Branchiura. In L. Margolis, Z. Kabata (ed.) Guide to parasites of fishes of Kanada. Pt 2 : Crustasea // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1988. — Vol. 101. — P. 1-184.
Kabata Z. Diseases of marine animals. Diseases caused by metazoan: Crustacea // Biologische Anstalt Helgoland. — 1984. — Vol. 4, pt 1. — P. 321-399.
Kabata Z. Parasitic Copepoda of British fishes : Ray. Soc. — 1979. — № 152. — 468 p.
Kabata Z. The species of Lepeophtheirus (Copepoda: Caligidae) from fishes of British Columbia // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1973. — Vol. 30. — P. 729-759.
Kim I-H. Illustrated encyclopedia of fauna and flora of Korea. Cirripedia, symbiotic Copepoda, Pycnogonidae. — 1998. — Vol. 38. — 1038 p.
Moles A. Parasites of the Fishes of Alaska and Surrounding Waters // Alaska Fish. Res. Bull. — 2007. — Vol. 12, № 2. — P. 197-226.
Nagasawa K. Crustacean Parasites of the saury, Cololabus saira: a Review // Fish.
Pathology. — 1984. — Vol. 19, № 1. — P. 57-63.
Nagasawa K. Parasitic Copepoda and Branchiura of freshwater fishes of Hokkaido //
Sci. Rep. Hokk. Fish. Hatchery. — 1994. — Vol. 48. — P. 83-85.
Nagasawa K., Sacamoto S. Infection of the Salmon Louse Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) on Seawater-Farmed Salmonids in Northern Honshu, Japan // Gyo-byo Kenkyu. — 1993. — Vol. 28, № 3. — P. 143-144.
Nagasawa K., Takami T., Murakami Y. Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) from white-spotted charr (Salvelinus leucomaenis), juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta), and Japanese Dace (Tribolodon hakonensis) from Northern Japan // Sci. Rep. Hokk. Fish. Hatchery. — 1994. — № 48. — P. 95-97.
Shiino S.M. Sammlung der parasitischen Copepoden in der Prafekturuniversitat von Mie // Rep. of Faculty of Fish. Pref. Univ. of Mie. — 1959. — Vol. 3, № 2. — P. 334-374.
Urawa S., Kato T. Heavy infection of Caligus orientalis (Copepoda: Caligidae) on Caged Rainbow Trout Oncorhynchus mykiss in Brackish water // Gyobyo Kenkyu. — 1991. — Vol. 26, № 3. — P. 161-162.
White H.C. “Sea lice” (Lepeophtheirus) and death of salmon // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1940. — Vol. 7. — P. 172-175.
Yamaguchi M., Honma T. Parasitological study of the migration route of the Pacific saury, Cololabis saira, to the Okhotsk Sea // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. Stn. — 1992. — № 39. — P. 35-34.
Yamaguti S. Parasitic copepods from fishes of Japan. Pt 2 : Caligoida. I // Vol. Jub. Yoshida. — 1936. — Vol. 2. — P. 22.
Поступала в редакцию 19.01.12 г.
