CC BY
90
Научные труды Дальрыбвтуза. Том 34 ISSN 2222-4661
УДК 591.69-7
В.Н. Казаченко1, Н.В. Фещенко2, N.V. На3
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет,
690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52б 2ДВГУПС, г. Хабаровск, ул. Серышева, 47 3Institute of Ecology and Biological Resources, VAST, Hanoi, Vietnam
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КОПЕПОДЫ РОДА HAEMOBAPHES (CRUSTACEA: COPEPODA) В ТИХОМ ОКЕАНЕ И ЧУКОТСКОМ МОРЕ
В северо-восточной части Тихого океана и Чукотском море зарегистрировано 7 видов рода Haemobaphes. Приведены хозяева копепод рода Haemobaphes, распространение, определительные таблицы семейства Pennellidae и видов рода Haemobaphes.
Ключевые слова: паразитические копеподы, род Haemobaphes.
V.N. Kazachenko, N.V. Feshchenko, N.V. На PARASITIC COPEPOD OF GENUS HAEMOBAPHES (CRUSTACEA: COPEPODA) IN PACIFIC AND THE CHUKCHI SEA
In the northeastern part of the Pacific Ocean and the Chukchi Sea are registered 7 species Haemobaphes. The hosts copepods species Haemobaphes and distribution are given, keys of family Pennellidae and species of Haemobaphes.
Key words: parasitic copepod, genus Haemobaphes.
Введение
Копеподы (Crustacea: Copepoda) - разнообразная и многочисленная группа животных; их число оценивается от 7 500 до 11 500 видов [1, 2], среди них имеются свободноживущие, комменсалы и паразиты. Паразитические копеподы рыб имеют большое практическое значение, так как они способны вызывать гибель хозяев [3, 4], снижать их массу и упитанность [5]. Они поражают практически все органы и ткани рыб, оказывают отрицательное воздействие на весь организм хозяина в целом [6]. Поэтому изучение паразитических копепод рыб является актуальной задачей.
Среди паразитических копепод рыб имеются виды, поражающие жизненно важные органы рыб, например, сердце. К таким паразитам относятся представители рода Haemobaphes, обитающие на севере Тихого океана.
Работ, в которых можно было бы найти сведения о всех представителях рода, нет. Сведения о морфологии паразитических копепод рыб разбросаны в многочисленных статьях, в которых описываются новые для науки и переописываются «старые» виды копепод, а также в монографиях [например, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22 и др.].
Паразитическим копеподам рода Haemobaphes северной части Тихого океана посвящено несколько статей [20, 23, 24, 25, 26].
Материал и методы
Материалом для статьи послужили сборы паразитических копепод от рыб дальневосточных морей (Японское, Охотское, Берингово и Чукотское) сотрудниками лаборатории прикладной паразитологии Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО), ныне Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-Центр); первый автор принимал участие в сборе материала. Всего обследовано (таблица) 17 видов рыб из 8 семейств (2008 экз., заражено 82 экз., процент заражения 39,4).
10
Ихтиология. Экология
Список обследованных и зараженных рыб List surveyed and infected fish
№ п/п Хозяин Количество, экз. о/ % заражения
обследовано заражено
Семейство Osmeridae
1 Mallotus villosus 47 6 12,8
2 Thaleichthys pacificus 137 2 1,5
Семейство Gadidae
3 Boreogadus saida 139 6 4,3
4 Gadus macrocephalus 24 3 12,5
5 Theragra chalcogramma 312 32 10,3
Семейство Moridae
6 Laemonema longipes 11 3 27,3
Семейство Merluccidae
7 Merluccius productus 1276 3 0,2
Семейство Cottidae
8 Gymnocanthus herzensteini 2 1 -
9 G. tricuspis 14 4 28,6
10 Icelus sp. 3 1 -
Семейство Cyclopteridae
11 Eumicropterus orbis 4 1 -
12 E. spinosus 3 2 -
Семейство Liparidae
13 Liparis dennyi 3 3 -
14 L. fuscensis 5 4 -
15 Liparis sp. 8 6 -
16 Crystallias matsushima 19 4
Семейство Stichaeidae
17 Pholidapus dybowskii 1 1 -
ИТОГО 2008 82 39,4
Сбор, фиксация, хранение и камеральная обработка материала проводились по общепринятым методикам [27].
Результаты
Род Haemobaphes относится к семейству Pennellidae. Для дифференциации рода Haemo-baphes от других родов семейства приводим определительную таблицу.
Определительная таблица родов семейства Pennellidae
1а. Туловище S-образно изогнуто..............
б. Туловище не изогнуто, прямое..............
2а. Яйцевые мешки скручены в спираль.........
б. Яйцевые мешки образуют неправильную спираль 3 а. Задняя часть тела покрыта отростками,
напоминающими ветви..........................
б. Задняя часть тела не покрыта отростками...
4а. Шея длинная, имеет латеральные отростки..
..................................2
..................................6
..................................3
..........Lernaeocera Blainville, 1822
...........Lernaeolophus Heller, 1868
..................................4
Haemobaphes Steenstrup et Lutken, 1961
11
Научные труды Дальрыбвтуза. Том 34 ISSN 2222-4661
б. Шея длинная, без отростков....................................................5
5а. Первые три пары плавательных ног двуветвистые,
четвертая одноветвистая...........................................Trifur Wilson, 1917
б. Все четыре пары плавательных ног одноветвисты............Allotrifur Yamaguti, 1963
6а. Яйцевые мешки скручены неправильно или спирально.............................7
б. Яйцевые мешки прямые..........................................................10
7а. Тело цилиндрическое, сужающееся к переднему концу............................8
б. Тело иной формы...............................................................9
8a. Третья и четвертая пары ног расположены
на головогруди у границы с шеей.............................Nagasawanus Uyeno, 2015
б. Третья и четвертая пары ног расположены на шее...........Exopenna Boxshall, 1986
9а. На переднем конце головогруди имеются
разветвленные рога........................................Phrixocephalus Wilson, 1908
б. Головогрудь эллипсовидная, имеет пару
выпуклых долей..............................................Creopelates Shiino, 1953
10а. Плавательные ноги отсутствуют........................Serpentisaccus Blasiola, 1979
б. Плавательные ноги имеются.....................................................11
11а. Имеется только 1 пара плавательных ног....................Impexus Kabata, 1972
б. Имеются 4 пары плавательных ног...............................................12
12а. Брюшко отсутствует..........................................................13
б. Брюшко имеется................................................................14
13 а. Головогрудь имеет одну пару роговидных
отростков.................................................Pseudopeniculus Castro, 2014
б. Головогрудь имеет две пары роговидных отростков..........Propeniculus Castro, 2014
14а. Брюшко имеет латеральные отростки...........................................15
б. Брюшко не имеет латеральных отростков.........................................16
15а. Латеральные отростки брюшка разветвлены,
голова имеет хитиновые рога.......................................Pennella Oken, 1816
б. Латеральные отростки брюшка
не разветвлены...................................Parinia Kazatchenko et G. Avdeev, 1977
16а. Задний край туловища имеет пару
длинных отростков .............................................Peniculisa Wilson, 1917
б. Задний край туловища не имеет выростов и отростков............................17
17а. Рот и ротовые конечности расположены не вершине
хоботка, который длиннее оставшегося тела...................Ophiolernaea Shiino, 1958
б. Хоботок короткий или отсутствует..............................................18
18а. Шея образует с туловищем угол.............................Peroderma Heller, 1868
б. Шея и туловище находятся на одной линии.......................................19
19а. Первый грудной сегмент длинный................Metapeniculus Castro et Baeza, 1985
б. Первый грудной сегмент короткий...............................................20
20а. Четвертая пара ног отсутствует.........................Sarcotretes Jungersen, 1911
б. Четвертая пара ног имеется....................................................21
21 а. Передняя часть головогруди покрыта многочисленными
разветвленными отростками...................................Cardiodectes Wilson, 1917
б. Передняя часть головогруди не покрыта многочисленными
разветвленными отростками........................................................22
22а. Головогрудь не имеет отростков.........................Peniculus Nordmann, 1832
б. Головогрудь имеет отростки или вздутия...................Lernaeenicus Lesueur, 1824
12
Ихтиология. Экология
Подотряд Siphonostomatoida Latreille, 1829 Семейство Pennellidae Burmeister, 1835
1. Haemobaphes cresseyi Kazatchenko, 1995
Описание вида см. [20].
Обсуждение. Наибольшее сходство этот вид обнаруживает с H. pannosus, которого он внешне сильно напоминает. Это сходство обусловлено наличием у каждого из них многочисленных неправильной формы отростков. Однако число этих отростков и характер некоторых из них (в частности, вентральных) у этого вида различаются. Так, у H. pannosus на брюшной стороне шеи имеется три пары отростков, первые две - шаровидные, последняя -длинная, пальцевидная; у H. cresseyi этой последней пары нет, а первые две пары, хотя и коротки, но не шаровидны, а чаще всего усложнены, лопастевидные.
H. cresseyi является специфичным паразитом рыб рода Liparis Artedi.
Распространение: Берингово, Охотское (о. Итуруп, Восточный Сахалин) и Японское моря (зал. Петра Великого).
2. Haemobaphes cyclopterina (Fabricius, 1780)
Син.: nec Lernaea cyclopterina Muller, 1776 (nom. nudum); L. cyclopterina Fabricius, 1780; Schisturus cyclopterinus Oken, 1816; Anops (Lern.) cyclopterina Oken, 1816; Lernaeocera cyclopterina (Fabricius, 1780); Haemobaphes cyclopterinus (Fabricius, 1780).
Хозяева, интенсивность и экстенсивность инвазии, места обнаружения: по 1 экз. на жаберных дугах 6 из 139 обследованных в сентябре 1973 г. Boreogadus saida в Чукотском море (66° 41 с.ш., 170° 40 з.д., 66° 23 с.ш., 169° 30 з.д., 66° 40 с.ш., 170° 47 з.д., 67° 01 с.ш., 169° 30 з.д., сентябрь 1973 г.) и Беринговом проливе (65° 01 с.ш., 171° 09 з.д., сентябрь 1973 г.); по 1 экз. на жаберных дугах 3 из 12 обследованных Gymnocanthus tricuspis у о. Ионы (июль 1973 г.); по 1 экз. на жаберных дугах 6 из 47 Mallotus villosus Кроноцкий зал. (20 августа 1973 г.); по 1 экз. на жаберных дугах 1 из 3 Icelus sp.; по 1 экз. на жаберных дугах 6 из 8 Liparis sp. Охотское море.
Обсуждение
Вид H. cyclopterina зарегистрирован на 32 видах хозяев, относящихся к 24 родам 11 семейств 5 отрядов: Gadiformes - Gadidae: Boreogadus saida, Merlangus merlangus; Perciformes -Pholidae: Pholis fasciatus, P. gunnellus, Stichaeidae - Lumpenus lampretaeformis, Zoarcidae -Gymnelis viridus, Lycenchelys sarsi, L. vahli, L. verrillii, Lycodes vahlii; Pleuronectiformes - Pleu-ronectidae: Glyptocephalus cynoglossus, Hippoglossoides platessoides, Scophthalmidae: Lepi-dorhombus whiffiagonis; Salmoniformes - Osmeridae: Mallotus villosus; Scorpaeniformes - Ago-nidae: Agonus cataphractus, Cottidae: Artediellus uncinatus, Artedius harringtoni, Cottus dubius,
C. norvegicus, Gymnocanthus tricuspis, Icelus bicornis, Icelus sp., Micrenophrys lilljeborgi, My-oxocephalus scorpius, Oligocottus maculatus, Taurulus bubalis, Cyclopteridae: Eumicrotremus spinosus, Liparidae: Careproctus longipinnis, C. reinhardti, Liparis ingens, L. lineatus, L. trunca-taus, Liparis sp., Scorpaenidae: Sebastes marinus, S. norvegicus.
B. saida и G. tricuspis - новые хозяева H. cyclopterina.
Распространение: арктические моря, северная часть Атлантического океана, Чукотское море, Британская Колумбия, тихоокеанское побережье п-ва Камчатка, северные части Охотского и Берингова морей.
3. Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 Син.: H. theragrae Yamaguti, 1939.
Хозяева, интенсивность и экстенсивность инвазии, места обнаружения: по 1 экз. на жаберных дугах 3 из 36 Theragra chalcogramma в сентябре-октябре 1976 г. у Курильских
13
Научные труды Дальрыбвтуза. Том 34 ISSN 2222-4661
о-вов, Восточного Сахалина, в Охотском море; 1 экз. на 2-й жаберной дуге 1 из 2 обследованных Gymnocanthus herzensteini 7 июля 1973 г. в Татарском проливе (46° 43 N, 141° 34 E); по 1 экз. на жаберных дугах 2 из 9 G. macrocephalus обследованных 20-21 августа 1973 г. в Камчатском и Карагинском зал.; 1-3 экз. на жаберных дугах 29 из 276 обследованных Th. chalcogramma в июле-октябре 1973 г. у восточного побережья о. Сахалин (52° 19 N, 143° 57 E), Восточной Камчатки (51° 58 N, 158° 30 E; 51° 47 N, 158° 12 E; 52° 25 N, 158° 28 e), в Кроноц-ком (53° 50 N, 160° 18 E) и Авачинском (52° 36 N, 158° 41 E) зал., Беринговом море (61° 29 N, 175° 26 E; 26° 08N, 177° 11W; 62-63° N, 174-176° W) и у южного побережья о. Хоккайдо с тихоокеанской стороны (42° 00 N, 143° 28 E); 1 экз. на жаберной дуге 1 из 15 обследованных 23 декабря 1972 г. G. macrocephalus с тихоокеанской стороны у Северных Курил (50° 43 N, 156° 45 E); по 1 экз. на жаберной дуге 3 из 11 обследованных Laemonema longipes в Охотском море; по 1 экз. у 3 из обследованных 1276 экз. Merluccius productus в северо-восточной части Тихого океана в июне-октябре 1973 г.
Самка. Тело подразделяется на головогрудь (голову), шею, туловище с яйцевыми мешками и абдомен (рис. 1). Головогрудь сферическая (рис. 2), ширина превышает длину, имеются две пары отростков: передняя пара более длинная и задняя - более короткая. Шея цилиндрическая, тонкая и длинная, изогнута в виде буквы «U», в месте изгиба шеи расположена пара цилиндрических латеральных отростков с закругленными концами (рис. 3), иногда их дистальные концы раздвоены. На переднем конце шеи расположены первая-четвертая пары ног. Первая и вторая пары ног расположены близко друг к другу, расстояния между второй, третьей и четвертой парами ног примерно равны; границы между вторым-четвертым грудными сегментами видны и представлены слабыми перетяжками. Туловище сигмовидно изогнуто, его вентральная поверхность вогнута, дорсальная - выгнута. Диаметр задней части туловища, которая расположена за яйцевыми мешками, меньше передней; с каждой стороны от основания яйцевых мешков располагается по одному небольшому округлому вздутию, вторая пара аналогичных вздутий находится на задней части туловища на некотором расстоянии от первой. Размер тела 41-74 мм.
Зарегистрирован на 9 видах 8 родов 7 семейств 4 отрядов: Gadiformes - Gadidae: Gadus macrocephalus, Theragra chalcogramma, Merlucciidae: Merluccius productus, Moridae: Laemonema longipes; Perciformes - Embiotocidae: Cymatogaster aggregata, Gobiidae: Chaeturich-thys sciistius; Salmoniformes - Osmeridae: Thaleichthys pacificus; Scorpaeniformes - Cottidae: Gymnocanthus herzensteini, бычок, Scorpaenidae: Sebastes alutus, S. zacentrus.
Распространение: эндемик северной части Тихого океана: Японское, Охотское и Берингово моря. H. diceraus впервые зарегистрирован наM. productus, L. longipes, G. herzensteini.
К этому виду, по всей видимости, относятся представители Haemobaphes sp., отмеченные Гусевым [9] на минтае и треске.
4. Haemobaphes disphaerocephalus Grabda, 1976
Хозяева, интенсивность и экстенсивность инвазии, место обнаружения: по 1 экз. у 2 обследованных из 137 Thaleichthys pacificus в Беринговом море.
Обсуждение. H. disphaerocephalus описан от Th. pacificus из вод Орегон-Вашингтонского шельфа [25]; в Беринговом море зарегистрирован впервые.
5. Haemobaphes enodis Wilson, 1917
Хозяин: Lycodapus fierasfer.
Распространение: северо-восточная часть Тихого океана [28].
6. Haemobaphes intermedius Kabata, 1967
Хозяева, интенсивность и экстенсивность инвазии, места обнаружения: по 1 экз. на жаберных дугах 2 из 3 обследованных Eumicropterus spinosus, 20-21 сентября 1973 г. в Бе-
14
Ихтиология. Экология
ринговом море (63° 12 с.ш., 174° 30 з.д.; 63° 33 с.ш., 173° 55 з.д.); 1 экз. на жаберных дугах 1 из 4 обследованных E. orbis в Кроноцком зал.
Впервые этот вид был описан Кабатой от Oligocottus maculosus и Artedius harringtoni из района Британской Колумбии.
Обсуждение. Этот вид отличается от всех известных видов Haemobaphes особенностями строения головогруди половозрелой самки и придатков шеи. Туловище напоминает H. am-biguus, строение брюшка отличается отсутствием папилл, которые являются дифференцирующим признаком.
Рис. 1-3 (оригинал). Самка Haemobaphes diceraus:
1 - общий вид; 2 - головогрудь и шея; 3 - хитиновый отросток на шее Fig. 1-3 (original). Female Haemobaphes diceraus:
1 - general view; 2 - cephalothorax and neck; 3 - chitin process at the neck
Распространение: известен из северо-восточной части Тихого океана (Канада), специфичный паразит рыб семейства Cottidae (отряд Scorpaeniformes): Artedius harringtoni, Clino-cottus acuticeps, Oligocottus maculosus [14, 23, 29], тихоокеанское побережье п-ва Камчатка.
E. spinosus - новый хозяин H. intermedius.
7. Haemobaphespannosus Kabata, 1979
Хозяева, интенсивность и экстенсивность инвазии, место обнаружения: по 1 экз. половозрелой самки и 1 экз. неполовозрелой самки на жаберных дугах Pholidapus dybowskii в бухте Анама, о. Шикотан (Курильские о-ва).
15
Научные труды Дальрыбвтуза. Том 34 ISSN 2222-4661
H. pannosus описан с жабр Pholidapus dybowskii, известен от Spirinchus laceolatus, Liparis sp., Liparis agassizi и Crystallias matsushimae из прибрежных вод Японии и Курильских о-вов [13, 30]. Эндемик.
Личиночные формы лернеоцеридного типа, найденные Гусевым [9] на жабрах многих рыб (Liparis sp., Podothecus thompsoni, Scomber japonicus), по всей видимости, принадлежат к роду Haemobaphes.
Географическое распространение представителей копепод рода Haemobaphes приурочено к бореальным и арктическим водам Северного полушария. В Атлантическом океане обитает 2 вида (H. cycloperina и H. ambiguus), один из них (H. cyclopterina) встречается также в Арктике и Тихом океане. Остальные виды ограничены в своем распространении северной частью Тихого океана. Таким образом, род Haemobaphes является эндемиком бореальной области с амфибореальным распространением.
Определительная таблица видов рода Haemobaphes
1 а. На шее имеется одна пара хитиновых рогов....................................2
б. На шее имеется более одной пары хитиновых рогов...............................3
2а. Антеро-латеральные рога головогруди имеются.........................H. diceraus
б. Антеро-латеральные рога головогруди отсутствуют..............H. disphaerocephalus
3 а. Туловище слабо изогнуто, на границе туловища и брюшка
отсутствуют две пары латеральных вздутий..................................H. enodis
б. Туловище изогнуто сильно, на границе туловища и брюшка
имеются две пары латеральных вздутий.............................................4
4а. Брюшко имеет боковые вздутия........................................H. ambiguus
б. Брюшко не имеет боковых вздутий...............................................5
5 а. На шее имеется три пары коротких субконических отростков........H. intermedius
б. На шее имеется хотя бы одна пара из всех отростков
или все отростки длинные.........................................................6
6а. На передней половине шеи имеются три пары отростков,
из которых две первые - короткие, а третья - длинная и разветвленная.H. cyclopterina
б. На передней половине шеи имеется более одной пары
длинных отростков................................................................7
7а. На вентральной поверхности головогруди позади ротовой трубки имеются две пары небольших шаровидных отростков
и пара пальцевидных отростков...........................................H. pannosus
б. На вентральной поверхности головогруди позади ротовой трубки отсутствуют две пары небольших шаровидных отростков
и пара пальцевидных отростков...........................................H. cresseyi
Выводы
1. На рыбах дальневосточных морей обитает 7 видов рода Haemobaphes.
2. Представители рода Haemobaphes распространены в бореальных и арктических водах Тихого и Атлантического океанов.
3. Представители рода Haemobaphes являются гематофагами, шея и головогрудь представителей рода Haemobaphes находится в кровеносном русле хозяев.
4. Семь видов рыб оказались новыми хозяевами копепод рода Haemobaphes.
5. Haemobaphes disphaerocephalus впервые зарегистрирован в Беринговом проливе.
16
Ихтиология. Экология
Благодарности
Выражаем искреннюю благодарность С.Е. Позднякову, чл.-корр. РАЕН, доктору биол. наук, зам. ген. директора, зав. научно-исследовательским отделением сырьевой базы прибрежного рыболовства ФГУП «ТИНРО-Центр» и JI.C. Швецовой, канд. биол. наук, зав. сектором прибрежных исследований ФГУП «ТИНРО-Центр» за представленный материал.
Список литературы
1. Huys R., Boxshall G. A. Copepod evolution. - London: The Ray Society, 1991. - 468 p.
2. Humes A.G. How many copepods? // Hydrobiologia. - 1994. - Vol. 292/293. - P. 1-7.
3. White H.C. «Sea lice» (Lepeophtheirus) and death of salmon // J. Fish. Res. Bd. Canada. -1940. - Vol. 5. - Р. 172-175.
4. Казаченко, В.Н. Особенности географического распространения и практическое значение паразитических копепод рыб Тихого океана / В. Н. Казаченко, В. М. Титар // Междунар. симпозиум по паразитологии и патологии морских организмов: тез. докл. советских участников. Ленинград, 13-16 октября 1981. - Л.: Наука, 1981. - С. 33-41.
5. Казаченко, В.Н. Влияние паразитических копепод на рыб / В.Н. Казаченко, Е.А. Жадь-ко; Дальневост. техн. ин-т рыб. пром-сти и хоз-ва. - Владивосток, 1998. - 69 с. - Библиогр.: 218. - Рус. - Деп. в ВНИЭРХ 23.07.98, N 1330-px98.
6. Kazachenko V.N., Titar V.M. Special features of the geographical distribution and practical significance of parasitic copepods of the Pacific // NOAA Tech. Rep. NMFS. - 1985. - Vol. 25. -
Р. 85-88.
7. Yamaguti S. Parasitic copepods from fishes of Japan. Part 5. Caligoida. Ш // Vol. Jub. Prof. Sado Yoshida. - 1939. - Vol. 2. - Р. 443-487.
8. Yamaguti S. Parasitic Copepoda and Branchiura of fishes. Interscience Publ.: N. Y., London a. Sydney. - 1963. - 1104 p.
9. Гусев, А.В. Паразитические Copepoda с некоторых морских рыб / А.В. Гусев // Пара-зитол. сб. - 1951. - Т. 13. - С. 394-463.
10. Маркевич, А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР / А.П. Маркевич. - Киев: Изд-во АН УССР, 1956. - 246 c.
11. Shiino S.M. Copepods parasitic on Japanese fishes. 17. Lernaeidae // Rep. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie. - 1958. - Vol. 3, № 1. - P. 75-100.
12. Yamaguti S., Yamasu T. Parasitic copepods from fishes of Japan with description of 26 new species and remarks on two known species // Biol. J. Okayama Univ. - 1959. - Vol. 5, № 3/4. -P. 89-165.
13. Kabata Z. Parasitic Copepoda of British fishes // Ray Soc. London. - 1979. - Vol. 152. -Р. I-ХП, 1-468, figs. 1-2031.
14. Kabata Z. Copepoda and Branchiura. In L. Margolis, Z. Kabata (ed.) Guide to parasites of fishes of Canada. Part. 2. Crustacea // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1988. - Vol. 101. -P. 1-184.
15. Kabata Z. Copepods parasitic on fishes. Synopsis of the British fauna (N.S.). - 1992. -№ 47. - P. 1-246.
16. Gooding R.U., Humes A. G. External anatomy of the female Haemobaphes cyclopterina, a copepod parasite of marine fishes // J. Parasitol. - 1963. - Vol. 49. - Р. 663-677.
17. Froiland O. The gill parasite Haemobaphes cyclopterina (Copepoda: Lernaeoceridae) in the Barens Sea // Sarsia. - 1974. -Vol. 56. - Р. 123-130.
18. Казаченко, В.Н. Паразитические копеподы (Crustacea, Copepoda) рыб рода Sebastes (Scorpaenidae) / В.Н. Казаченко // Тр. ЗИН АН СССР. - 1986. - Т. 155. - С. 155-169.
17
Научные труды Дальрыбвтуза. Том 34 ISSN 2222-4661
19. Казаченко, В.Н. К фауне паразитических копепод (Crustacea: Copepoda) рыб залива Петра Великого (Японское море) / В.Н. Казаченко // 9 Всесоюз. совещание по паразитам и болезням рыб. Петрозаводск, март 1991. - Петрозаводск, 1991. - С. 54-55.
20. Казаченко, В.Н. Новый вид паразитических копепод рода Haemobaphes (Crustacea: Copepoda: Pennellidae) от рыб рода Liparis (Cottoidei: Liparidae) из Тихого океана / В.Н. Казаченко // Паразитология. - 1995. - Т. 29, вып. 2. - С. 117-126.
21. Казаченко, В.Н. Определитель семейств и родов паразитических копепод (Crustacea: Copepoda) рыб / В.Н. Казаченко. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2001. - Ч. 1. - 161 с. - Ч. 2. -253 с.
22. Goater T.M., Jepps S.F. Prevalence and intensity of Haemobaphes diceraus (Copepoda: Pennellidae) from shiner perch, Cymatogaster aggregata (Embiotocidae) // J. Parasitology. - 2002. -Vol. 88, № 1. - P. 194-197.
23. Kabata Z. The genus Haemobaphes (Copepoda: Lernaeoceridae) in the waters of British Columbia // Canad. J. Zool. - 1967. - Vol. 45. - P. 853-875.
24. Grabda J. Observbations on the localisation and pathogenicity of Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 (Copepoda; Lernaeoceridae) in the gills of Theragra chalcogramma (Pallas) // Acta ichthyol. Piscator. - 1975. - Vol. 5, № 2. - P. 13-23.
25. Grabda J. Haemobaphes disphaerocephalus sp. n. (Copepoda: Lernaeoceridae) from the gill cavity of Thaleichthyspacificus (Richardson, 1836) (Osmeridae) // Acta ichthyol. et Piscator. -1976. - Vol. 6, № 1. - P. 23-33.
26. Grabda J. Obserwacje nad lokalizacja i patogenicznoscia Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 (Copepoda: Lernaeoceridae) w jamie srkzelowej Theragra chalcogramma (Pallas) // Wiadom. parazytol. - 1977. - Vol. 23, № 1-3. - P. 179-180.
27. Быховская-Павловская, И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быхов-ская-Павловская. - Л.: Наука, 1985. - 121 с.
28. Wilson C.B. North American parasitic copepods belonging to the family Lernaeidae, with a revision of the entire family // Proc U. S. nat. Mus. - 1917. - Vol. 53. - P. 1-150.
29. Roth M. Morphology and development of the egg case in the parasitic copepod Haemo-baphes intermedius Kabata, 1967 (Copepoda: Pennellidae) // Can. J. Zool. - 1988. - Vol. 66, № 11. -Р.2673-2577.
30. Ho J.-s., Kim I.-h. Copepods parasitic on fishes of western North Pacific // Publ. Seto. Mar. Biol. Lab. - 1996. - Vol. 37, № 3/6. - P. 275-303.
Сведения об авторах: Казаченко Василий Никитич, доктор биологических наук,
профессор, e-mail: vaskaz@hotbox.ru;
Фещенко Николай Васильевич, кандидат экономических наук, доцент;
Nguyen Vu Ha, IEBR, Hanoi, Vietnam.
18
