CC BY
70
УДК 591.69-7
Н.Н. Самотылова, Дальрыбвтуз, Владивосток
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КОПЕПОДЫ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ ВЬЕТНАМА.
РОД LAMPROGLENA NORMANN, 1832 (CRUSTACEA: COPEPODA: CYCLOPOIDA: LAMPROGLENIDAE)
Описано три вида паразитических копепод рода Lamproglena (Cyclopoida: Lamproglenidae). Представлены определительные
таблицы семейств подотряда Cyclopoida и родов семейства Lamproglenidae. Все три вида впервые зарегистрированы во Вьетнаме. Culter tientsinensis - новый хозяин для Lamproglena pulchella и L. carassii.
Количество видов паразитических организмов, обитающих на Земле, превышает количество видов хозяев (Price, 1980; Спасский, 1988; Красилов, 1992; Лебедев, 1995 и др.).
Известно более 11500 морских, пресноводных, солоноватоводных и подземных видов копепод (Boxshall, Halsey, 2004). Примерно 1800-2000 видов копепод описано в качестве паразитов рыб (Kabata, 1979).
Материалом для написания статьи послужили сборы паразитических копепод рыб, произведенные в 1960-1961 гг. в Демократической республике Вьетнам (Вьетнамская научно-поисковая экспедиция Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии - ТИНРО, ныне - ТИНРО-Центр). Было обнаружено три представителя рода Lamproglena Nordmann, 1832. Род Lamproglena содержит 34 валидных вида.
Сбор и обработка материала проводилась по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985). При описании форм тела использована терминология, предложенная Казаченко (2001). Измерения копепод приведены в мм.
Подотряд Cyclopoida Sars, 1886
Форма тела на личиночной стадии циклопоидная, у взрослых -сфириоидная или эудактилиноидная. Подвижное сочленение тела находится между четвертым и пятым грудными сегментами. Обитатели пресных, реже - морских вод. Свободноживущие ракообразные ведут, как правило, планктонный образ жизни. Паразиты морских беспозвоночных и пресноводных рыб, спорадически - амфибий.
Определительная таблица семейств подотряда Cyclopoida
1a. Форма тела сфириоидная...................................2
б. Форма тела эудактилиноидная.........Lamproglenidae Sproston,
Yin et Hu, 1950
2a. Антеровентральные... Afrolernaeidae Yin, Ling, Hsu,
головогрудные тяжи имеются..........Chen, Kuang et Chu, 1963
б. Антеровентральные головогрудные тяжи отсутствуют...........3
3а. Головогрудь имеет прикрепительный орган в виде
роговидных отростков...................Lernaeidae Cobbold, 1879
б. Головогрудь не имеет роговидных отростков..................4
4а. Первые три пары плавательных ног
не видоизменены.....................Pillainidae Kazatchenko, 2000
б. Первые три пары плавательных ног видоизменены (хитинизированы)................Scleropedidae Kazatchenko, 1998
Cемейство Lamproglenidae Sproston, Yin et Hu, 1950
Самка. Cyclopoida. Форма тела эудактилиноидная (рисунки 1-3, 12-14, 25-27). Головогрудь округлая. Первый (иногда второй) грудной сегмент входит в состав головогруди. Шея имеется, иногда слабо выражена. Туловище сегментировано (рисунки 12-14, 25-27). Брюшко 2-3-
сегментное, иногда сегментация выражена слабо. Каудальная фурка имеется. Яйца однорядные. Членистость первой антенны выражена слабо (рисунки 15, 28). Вторая антенна имеется (отсутствует у представителей рода Pseudolamproglena). Первая-четвертая пары плавательных ног двуветвистые (рисунки 6-9, 18-22, 34-38), пятая -рудиментарная (рисунки 10, 23, 39) или отсутствует.
Самец. Форма тела циклопоидная. Тело удлиненное, постепенно сужается к заднему концу, сегментация хорошо выражена. Первая-четвертая пары ног двуветвистые, пятая - одноветвистая. Брюшко 3-4-сегментное.
Паразиты пресноводных костных рыб.
Типовой род - Lamproglena Nordmann, 1832.
Определительная таблица родов семейства Lamproglenidae
1 a. Первая-четвертая пары ног сильно редуцированы, нечленистые,
пятая пара ног отсутствует.................Lamproglenoides Fryer, 1964
б. Первая-четвертая пары ног развиты нормально, двуветвистые,
ветви ног 2-3-члениковые, пятая пара имеется........................2
2а. Ветви первой-четвертой пар ног
2-члениковые........................Lamproglena Nordmann, 1832
б. Ветви первой-четвертой пар ног 2-3-члениковые...............3
За. Пятый грудной сегмент слит с генитальным, брюшко
2-сегментное, эндоподиты плавательных ног
2-члениковые....................Pseudolamproglena Boxshall, 1978
б. Пятый грудной сегмент не слит с генитальным, брюшко
3-сегментное, эндоподиты плавательных ног
3-члениковые...................................Catlaphila Tripathi, 1960
Pod Lamproglena Nordmann, 1832 (emend.)
Самка. Форма тела эудактилиноидная. Головогрудь относительно большая. Первый (иногда второй) грудной сегмент узкий и образует шею. Грудные и брюшные сегменты имеют более или менее хорошо выраженные границы. Пятый грудной сегмент обычно короткий и узкий, иногда сливается с предыдущим или половым сегментом. Брюшко явственно или нечетко 3-сегментное; каудальная фурка имеется. Максиллипед имеет 3-4 когтя (рисунки 4, 16, 31-33) Первая-четвертая пары плавательных ног двуветвистые, ветви ног 2-члениковые, оперены слабо. Пятая пара ног рудиментарная, у некоторых видов -двуветвистая; шестая пара ног отсутствует.
Самец. Форма тела циклопоидная. Тело удлиненное, постепенно сужается к заднему концу, сегментация хорошо выражена. Первая антенна неясно сегментирована, вторая имеет хорошо выраженные членики. Максиллипед несет 4-5 когтей. Первая-четвертая пары ног двуветвистые, ветви ног 2-3-члениковые, пятая - 1-члениковая. Брюшко
3-4-сегментное.
Типовой вид - Lamproglena pulchella Nordmann, 1832.
1. Lamproglena chinensis Yu, 1937 (рисунки 1-11)
Син.: L. ophiocephali Yamaguti, 1939.
Хозяин: Channa sp. (отряд Perciformes, семейство Channidae)
Локализация: жабры.
Интенсивность и экстенсивность заражения: 1 экз. у 1 из 8 обследованных рыб.
Место и время обнаружения: Вьетнам, р. Красная, 20.01.1960 г.
Самка. Форма тела эудактилиноидная. Длина тела 3,33 мм. Головогрудь относительно большая, длина 0,5 и ширина 0,4 мм. Тело удлиненное, особенно брюшко, длина которого составляет половину длины всего тела. Голова с боковыми синусами, отграничивающими сегмент максилл от сегмента ногочелюстей. Первый грудной сегмент уже остальных. Длина первого грудного сегмента 0,12, ширина 0,27 мм. Второй-четвертый сегменты груди полностью сливаются, образуя широкий, почти цилиндрический отдел туловища. Длина туловища 0,62 и ширина 0,52 мм. Длина пятого грудного сегмента 0,1 и ширина 0,2 мм. Длина генитального комплекса 0,25 и ширина 0,3 мм. Брюшко состоит из трех сегментов, из которых задний по длине превосходит два остальные, вместе взятые. Длина первого брюшного сегмента 0,4 и ширина 0,25 мм. Длина второго брюшного сегмента 0,4 и ширина 0,24 мм. Длина третьего брюшного сегмента 0,82 и ширина 0,17 мм. Каудальные ветви (рис. 11) относительно хорошо развиты; каждая ветвь на дистальном конце имеет одну крупную щетинку, три меньших щетинки и две у середины. Длина каудальных ветвей 0,1, ширина 0,025 мм.
Максиллипеды (рис. 4) вооружены 4 когтями. Первая-четвертая пары плавательных ног (рисунки 6-10) двуветвистые. Пятая пара ног рудиментарная, со следами двуветвистости в виде двух вздутий.
Имеются 2 щетинки на внутреннем эндоподите и 1 на экзоподите. Строение антенн не изучено.
Самец. Не обнаружен.
Хозяева и распространение. Этот вид известен из бассейна реки Амур, из Японии, Кореи, Китая, Таиланда на рыбах отряда Perciformes семейства Channidae - Channa argus Cantor = Ophiocephalus argus (Cantor), Ch. asiatica (Bloch), Ch. striata (Bloch) = O. striatus Bloch, семейства Anabatidae - Anabas testudines (Bloch), отряда Cypriniformes семейства Cyprinidae - Barbodes gonionotus Bleeker = Puntius gonionotus (Bleeker) (Гусев, 1987; Маркевич, 1956; «Систематический обзор ...», 1973; Ши и др., 1950; Capart, 1943; Ho, Kim, 1997; Kabata, 1985; Kim, 1998; Kirtisinghe, 1964; Kuang, Quian, 1991; Kumari et al., 1989; Sproston et al., 1950; Wang, 1958; Yamaguti, 1939; Yu, 1937). Измерения по разным авторам приведены в табл. 1.
Обсуждение. L. chinensis наиболее близок виду L. forficate. Отличается от него строением 1-4 плавательных ног, которые у L. chinensis 2-члениковые, а у L. forficate - 3-члениковые.
Во Вьетнаме зарегистрирован впервые.
Таблица 1
Сравнительные размеры L. chinensis по разным авторам
Длина, Авторы
мм Ho, Kim, 1997 Kuang, Qian, 1991 Yu, 1937 ,g 1 § 05 uK 1 Маркевич, 1956 Kirtisinghe, 1964 Yamaguti, 1937 Гусев, 1987 Собственн ые данные
всего 2,67 3,10- 3,90 2,89 3,10- 3,90 4,00- 5,00 3,40 3,10-3,60 2,90- 4,50 3,33
Рисунки 1-11. Самка Lamproglena chinensis:
1 - вентрально; 2 - дорсально; 3 - латерально; 4 - максиллипед; 5 - вторая максилла; 6 - первая нога; 7 - вторая нога; 8 - третья нога; 9 - четвертая нога; 10 - пятая нога; 11 - каудальные ветви
2. Lamproglena pulchella Nordmann, 1832 (рисунки 12-24)
Хозяин: Culter tientsinensis (отряд Cypriniformes, семейство Cypri nidae).
Локализация: жабры.
Интенсивность и экстенсивность заражения: 1-2 экз. у 3 из 10 обследованных рыб (30,0 %).
Место и время обнаружения: окрестности Хайфона, 13.07.1961 г.
Самка. Форма тела эудактилиноидная. Длина тела 1,9-2,33 мм (ср. 2,23; n = 5). Тело (рисунки 12-14) удлиненное, скрипковидное, четко разделено на головогрудь, туловище и брюшко. Головогрудь относительно большая, её длина 0,30-0,49 мм (ср. 0,42), ширина 0,34-0,39 мм (ср. 0,36).
Первый грудной сегмент очень короткий и узкий. Он почти в два раза уже головы и образует как бы шейку. Следующие за ним три грудных сегмента шире; максимальный размер имеет четвертый грудной сегмент, ширина которого равна ширине головы или даже немного превосходит ее. Длина второго грудного сегмента 0,15-0,19 мм (ср. 0,16), ширина 0,25-0,34 мм ср. 0,29. Длина третьего грудного сегмент 0,22-0,27 мм (ср. 0,25), ширина 0,24-0,46 (ср. 0,37). Длина четвертого грудного сегмента 0,25-0,31 (ср. 0,28), ширина 0,39-0,46 мм (ср. 0,41). Пятый грудной сегмент маленький, короткий и образует как бы «шейку» комплексом. Он имеет грудные ножки. Длина пятого сегмента 0,09-0,15 мм (ср. 0,12). Генитальный комплекс несколько расширен и вздут. Длина генитального комплекса 0,15-
0,18 мм (ср. 0,16) и ширина 0,27-0,31 мм (ср. 0,29). Брюшко длинное и состоит из трех сегментов, четко разграниченных друг от друга. Длина первого брюшного сегмента 0,27-0,30 мм (ср.0,29) и ширина 0,19-0,25 мм (ср. 0,21). Длина второго брюшного сегмента 0,25-0,37 мм (ср. 0,30), ширина 0,18-0,27 мм (ср. 0,20). Длина третьего брюшного сегмента 0,12-
0,22 мм (ср. 0,16) и ширина 0,15 мм. Длина каудальных ветвей 0,045 и ширина 0,015 мм (рис. 24).
Первая антенна (рис. 15) без заметных следов вооружения. Антенны состоят из четырех члеников; они дуговидно изогнуты. Максиллипед (рис. 16) несет 3 когтя. Первая-четвертая пары плавательных ног
(рис. 18-22) двуветвистые. Каждая ветвь состоит из двух члеников, оперение слабое. Пятая пара (рис. 23) ног рудиментарна и представлена очень маленьким, с одной щетинкой выростом.
Самец. Не обнаружен.
Хозяева и распространение: Этот вид известен из бассейнов многих рек, впадающих в Черное, Каспийское, Аральское моря (Днестр, Южный Буг, Днепр, Дон, Волга, Амударья и др.), также многих районов Западной Европы на рыбах отряда Cypriniformes семейства Cyprinidae Abramis brama (L.), Alburnus albidus (L.) = A. alborella (Filippi), Aspius aspius (L.), Barbus spp., Capoeta capoeta (Guldenstadt), Chondrostoma nasus (L.), Cyprinus carpio (L.), Leuciscus souffia (Risso) = L. agassizi (Valenciennes), L. cephalus (L.) = L. ca-vedanus (Bonaparte), L. idus (L.), L. leuciscus (L.), L. multicellus (Bonaparte), Rutilus rutilus (L.), Scardinius erythrophthalmus (L.), отряда Salmoniformes семейства Esocidae Esox lucius (L.), отряда Siluriformes семейства Siluriformes Leiocassis bicolor (Fowler), отряда Perciformes семейства
Channidae Channa punctata (Bloch) (Гусев, 1987; Маркевич, 1956; Kumari et al., 1989; Neresheimer, 1909; Nordmann, 1832; Yu, 1937).
Рисунки 12-24. Самка Lamproglena pulchella:
12 - вентрально; 13 - дорсально; 14 - латерально; 15 - первая антенна; 16 - максиллипед; 17 - вторая максилла; 18 - первая нога; 19 - вторая нога;
20 - вторая нога; 21 - третья нога; 22 - четвертая нога; 23 - пятая нога;
24 - каудальная фурка Обсуждение. і. pulchella - специфичный паразит семейства Cyprinidae. Он зарегистрирован на 4 видах этого семейства. і. pulchella наиболее близок видам L сylindrata, L сотраМа и L. сіг^іпае.
і. pulchella отличается от і. cylindrata строением пятой пары плавательных ног, которые у і. риі^еііа имеют одну щетинку, а у і. cylindrata - три. От і. сотраМа отличается формой тела: пятый грудной сегмент у
і. риі^еііа образует «шейку», а у і. сотракіа он сливается с четвертым грудным сегментом. і. риІ^еНа отличается от L сirrhinae строением пятой пары плавательных ног, которая у і. риі^еііа имеет одну щетинку, а у L сirrhinae. - две. Измерения по разным авторам приведены в табл. 2.
Вид і. риі^еііа впервые зарегистрирован во Вьетнаме, Ои^ег ие^зіпепаїЗ - новый хозяин і. риі^еііа.
Таблица 2
Сравнительные размеры L. pulchella по разным авторам
Длина, мм Авторы
Гусев, 1987 Маркевич, 1956 Kumari et al., 1989 Piasecki, 1993 Собственные данные
Всего 4,00-5,00 4,00-5,00 4,33-5,10 3,35 1,9-2,33
3. Lamproglena carassii Sproston, Yin et Hu, 1950 (рисунки 24-40)
Хозяин: Culter tientsinensis (Abbott) (отряд Cypriniformes, семейство Cyprinidae).
Локализация: жабры.
Интенсивность и экстенсивность заражения: 1-5 экз. у 7 Culter tientsinensis из 10 обследованных (70 %).
Место и время обнаружения. Окрестности Хайфона, 13.03.1961 г. и 13.07.1961 г.
Самка. Форма тела эудактилиноидная. Длина тела 1,04-2,4 мм (ср. 1,8; n = 29). Головогрудь относительно большая, её длина 0,18-0,48 мм (ср. 0,35) и ширина 0,21-0,43 мм (ср. 0,29). Первый грудной сегмент слит с головогрудью. Длина второго грудного сегмента 0,10-0,24 мм (ср. 0,15) и ширина 0,21-0,45 мм (ср. 0,29). Длина третьего грудного сегмента 0,130,28 мм (ср. 0,20), ширина 0,25-0,54 мм (ср. 0,38). Длина четвертого грудного сегмента 0,13-0,30 мм (ср. 0,22), ширина 0,24-0,54 мм (ср. 0,38). Пятый грудной сегмент маленький, короткий и образует «шейку» между четвертым сегментом груди и генитальным комплексом; он имеет рудиментарные грудные ножки. Длина пятого сегмента 0,06-0,15 мм (ср.0,10), ширина 0,18-0,37 мм (ср. 0,26).
Генитальный комплекс несколько расширен и вздут; его длина
0,09-0,21 мм (ср. 0,15), ширина 0,16-0,31 мм (ср. 0,24). Длина яйцевых мешков 1,57-1,98, ширина 0,09-0,16 мм.
Брюшко короче туловища, его длина равна 0,15-0,82 мм (ср. 0,55), ширина 0,13-0,31 мм (ср. 0,20). Каудальные ветви (рис. 40) маленькие, каждая вооружена тремя шипами. Длина каудальных ветвей 0,03-0,06 и ширина, 0,015-0,04 мм (ср. 0,019).
Члениковость первой антенны (рис. 28) слабо выражена; передний край несет довольно крупные щетинки. Такие же щетинки расположены и на дистальном конце. Антенны (рис. 29) и состоят из четырех члеников; они дуговидно изогнуты. Максиллипед (рисунки 31-32) несет 3 когтя.
Рисунки 25-40. Самка Lamproglena carassii: 25 - вентрально; 2б - дорсально;
27 - латерально; 2В - первая антенна; 29 - вторая антенна; 30 - вторая максилла; 31 - коготь максиллипед; 32 - максиллипед; 33 - дистальная часть максиллипед; 34 - первая нога; 35 - вторая нога; 3б - вторая нога; 37 - третья нога; 3В - четвертая нога; 39 - пятая нога; 40 - каудальные ветви
Первая-четвертая (рисунки 34-3В) пары плавательных ног двуветвисты. Ветви 2-члениковые, оперены слабо. Пятая пара ног (рис. 39) рудиментарна, несет две щетинки.
Самец. Не обнаружен.
Хозяева и распространение. Вид известен из бассейна Янцзы (Китай) на рыбах отряда Cypriniformes семейства Cyprinidae Carassiodes cantonensis (Heincke), Carassius auratus (L.), C. auratus gibelio (Bloch), C. carassius (L.), Cyprinus carpio (L.), отряда Perciformes семейства Channidae Channa argus (Cantor) (Гусев, 19В7; «Систематический обзор ...», 1973; Ши и др., 1950; Kuang, Quian, 1991; Sproston et al., 1950).
Обсуждение: L. carassii наиболее близок виду L. brevia. L. Carassii, отличается строением 1-4 плавательных ног, которые у L. carassii двухчлениковые, а у L. brevia - трехчлениковые и строением пятой пары плавательных ног (у L. carassii они несут две щетинки, а у L. brevia - три). Кроме того, брюшко L. carassii не имеет следов сегментации, а у L. brevia состоит из трех сегментов. Измерения по разным авторам приведены в табл. 3.
Во Вьетнаме зарегистрирован впервые. C. tientsinensis - новый хозяин для L. carassii.
Таблица 3
Сравнительные размеры L.carassii по разным авторам
Длина, мм Авторы
Гусев, 19В7 Kuang, Qian, 1991 Собственные данные
Всего 1,37-2,05 1,37-2,05 1,04-2,40
Библиографический список
1. Гусев А.В. Тип членистоногие Arthropoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 19В7. Т. 3. С. 378-524.
2. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 19В5. 121 с.
3. Казаченко В.Н. Определитель семейств и родов паразитических копепод (Crustacea: Copepoda) рыб. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2001. Ч. 1. 1б1 с.; Ч. 2. 253 с.
4. Красилов В.А. Охрана природы: Принципы, проблемы,
приоритеты. М.: Ин-т охраны природы и заповедного дела, 1992. 174 с.
5. Лебедев Б.И. Очерки по биоразнообразию и эволюционной паразитологии. Владивосток: Дальнаука, 1995. 20В с.
6. Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. 246 с.
7. Систематический обзор паразитов рыб провинции Хубей-Ухань, КНР/ На кит. яз. 1973. 391 с.
8. Спасский А.А. О месте паразитологии в системе знаний и её значении в деле охраны и рационального использования биологических ресурсов // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание. Запорожье, 1988. С. 98-102.
9. Ши Ж., Инь В., Ху Ж. Паразитические копеподы Caligoida. Жизненный цикл двух видов из семейства Lernaeidae, описание самца и их связь с семействами Cyclopoida // Гидробиология Китая. 1950. Т. 1. №. 1-4. С. 51-59. (на кит. яз.).
10. Boxshall G.A., Halsey S.H. An introduction to copepod diversity. -London: The Ray Society. Part 1-2. 2004. 966 p.
11. Capart A. Notes sur les copepodes parasites. I. - Quelques copepodes parasites des poissones d'eau douce de Thailande // Bulletin du Musee royal d'Histoire naturelle de Belgique, 1943. Vol. 19 (8). P. 1-12.
12. Ho J.-s., Kim I.-h. Lernaeid copepods (Cyclopoida) parasitic on freshwater fishes of Thailand // Journal of Natural History, 1997. Vol. 31. Р. 69-84.
13. Kabata Z. Parasitic Copepoda of British fishes. Ray. Soc. 1979. N. 152. 468 c., figs. 1-2031.
14. Kabata Z. Parasites and disease of fish cultured in the tropics. London, Taylor and Francis. 1985. 307 p.
15. Kim I.-H. Illustrated encyclopedia of fauna & flora of Korea. Cirripedia, symbiotic Copepoda, Pycnogonida. 1998. Vol. 38. 1038 p. (на кор. яз.).
16. Kirtisinghe P. A review of the parasitic copepods of fish recorded from Ceylon, with description of additional forms // Bull. Fish. Res. Stn. Ceylon, 1964. Vol. 17. P. 45-132.
17. Kuang P., Quian J. Economic Fauna of China. Parasitic Crustacea of freshwater fishes. Science Press: Beijing, 1991. P. 114-136. (на кит. яз.).
18. Kumari P., Khera S., Gupta N.K. On six species of the genus Lamproglena Nordmann (Copepoda: Eudactylinidae), ectoparasitic on freshwater fishes of India // Bull. (Sci.) Panjab Univ., 1989. Vol. 40. P. 9-23.
19. Neresheimer E. Copepoda, Ruderfubkrebse. 2. Teil. Die parasitischen Copepoden // Die SQswasserfauna Deutschlands, 1909. Heft 11. P. 70-84.
20. Nordmann A. Mikrographische Beitrage zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere. Berlin, 1832. Heft 2. Р. 1-150.
21. Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press. 1980. 237 p.
22. Sproston N.G., Yin W.I., Hu I.I. The genus Lamproglena (Copepoda Parasitica). The discovery of the life histories and males of two Chinese species from food fishes, revealing their relationship with Lernaea, and of both to the Cyclopoidea // Sinensia, 1950. Vol. 1. N. 1-4. P. 51-84. (на кит. яз.).
23. Wang K.-n. Preliminary studies of Lamproglena parasitic on the gills of the fresh-water fishes taken from the area between Nanking and Shanghai // Acta zool. sin., 1958. Vol. 10. P. 163-172. (Ha kmt. A3.).
24. Yamaguti S. Parasitic copepods from fishes of Japan. Part 5. Caligoida. III // Vol. Jub. Yoshida. 1939. Vol. 2. P. 443-487.
25. Yu S.C. Synopsis of the genus Lamproglena Nordmann with description of a new species from North China // Bull. Fan Mem. Inst. Biol., Zool., 1937. Vol. 7, N. 4. P. 131-137.
