CC BY
35
ИХТИОЛОГИЯ. ЭКОЛОГИЯ
УДК 591.69-7
В.Н. Казаченко, И.В. Матросова
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, 690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52б
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КОПЕПОДЫ (CRUSTACEA: COPEPODA) КАМБАЛОВЫХ РЫБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ
Приведены сведения о зараженности паразитическими копеподами камбаловых и тресковых рыб дальневосточных морей. Обследован 3181 экземпляр 18 видов 14 родов; у них зарегистрировано 16 видов, 9 родов, 6 семейств 2 подотрядов копепод.
Ключевые слова: паразитические копеподы, камбаловые рыбы, северо-западная часть Тихого океана.
V.N. Kazachenko, I.V. Matrosova PARASITIC COPEPODS (CRUSTACEA: COPEPODA) OF FLATFISHES
FAR EASTERN SEAS
The information about the infestation ofparasitic copepods flatfishes of Far Eastern seas are given; it examined 3181 specimens of 18 species of 14 genera of fish; recorded 16 species of 9genera of 6 families 12 suborders copepods.
Key words: parasitic copepods, flounder fish, north-western part of the Pacific Ocean.
Введение
Камбалы входят в состав отряда Камбалообразные (Pleuronectiformes). Он содержит примерно 500 видов 116 родов. Распространены камбалообразные во всех океанах. Характерной особенностью их строения является асимметричный череп с глазами на одной его стороне и тело, сильно сжатое с боков. Это типично придонные виды. Среди них много ценных промысловых рыб. Большинство камбал - морские виды, имеется небольшое количество эстуарных и пресноводных, но все камбалы нерестятся в море. Представители подсемейства камбалоподобные (Pleuronectinae) распространены в северных частях Атлантического и Тихого океанов. Это прибрежные виды умеренных глубин, редкие виды обитают глубже 1000 м. Размер камбалоподобных колеблется от 6-7 до 150-230 иногда - 365470 см и средней массой 46-117 кг, рекордной - 266 кг (белокорый палтус). А поскольку количество видов паразитов превышает количество свободноживущих, то и камбалы являются «пристанищем» множества видов паразитов.
Некоторые паразиты рыб имеют большое экономическое и медицинское значение, так как могут вызывать болезни промысловых и культивируемых рыб [1, 2, 3, 4], портить товарное качество рыбной продукции. Кроме того, некоторые паразиты (трематоды, цестоды, нематоды) передаются человеку через рыб. Особенно опасны паразиты семейства Anisakidae, которые, при определенных условиях, могут вызывать смерть человека. Поэтому необходимо проводить мониторинг зараженности рыб паразитами. Относительно паразитических копепод рыб семейства Pleuronectidae следует отметить,
что сведения о них разбросаны в отдельных статьях [5, 6, 7, 8, 9] и редких монографиях [10, 11, 12, 13, 14].
Материалом настоящей работы послужили сборы сотрудников лаборатории паразитологии морских животных ТИНРО, проведенные в дальневосточных морях; первый автор принимал участие в сборе материала. Измерения копепод приведены в миллиметрах. Сбор и обработка материала проводилась по общепринятым методикам [15].
Всего обследовано 3347 экземпляров рыб, относящихся к 21 виду 15 родов (табл. 1). В таблице указаны хозяева из семейства Gadidae, так как на них зарегистрированы копеподы, паразитирующие на камбаловых рыбах.
Таблица 1
Количество обследованных и зараженных рыб
Table 1
Number of examinees and infected fish
№ п/п Хозяин Количество экз. % заражения
обследовано заражено
Семейство Pleuronectidae
1 Cleisthenes herzensteini 21 0 -
2 Glyptocephalus stelleri 7 0 -
3 Hippoglossoides elassodon 98 5 5,1
4 H. robustus 73 0 -
5 Hippoglossus stenolepis 67 16 23,9
6 Lepidopsetta bilineata 102 26 25,5
7 Limanda aspera 36 23 63,0
8 L. herzensteini 15 0 -
9 L. punctatissima 3 1 -
10 L. sakhalinensis 10 0 -
11 Platichthys stellatus 14 12 85,7
12 Pleuronectus quadrituberculatus 29 15 51,7
13 Pseudopleuronectes yokohamae 3 3 -
14 Reinhardtius hippoglossoides matsuurae 77 39 50,6
15 Verasper variegates Качественный сбор - -
Итого 555 140 25,2
Семейство Gadidae
16 Eleginus gracilis 69 2 2,9
17 Gadus macrocephalus 108 9 8,3
18 Theragra chalcogramma 2449 39 1,6
Итого 2626 50 1,9
Всего 3181 190 6,0
Тип Arthropoda Siebold, 1848 Подтип Crustacea Brunnieh, 1772 Класс Hexanauplia Oakley, 2013 Подкласс Copepoda Milne-Edwards, 1840 Инфракласс Neocopepoda Huys et Boxshall, 1991 Суперотряд Podoplea Giesbrecht, 1882
Подотряд Poecilostomatoida
Семейство Chondracanthidae
Acanthochondria macrocephala Gussev, 1951
Паразит жаберного аппарата; специфичен камбаловым рыбам [8].
Копепода A. macrocephala зарегистрирована на Pseudopleuronectes yokohamae и Liopsetta obscura [5, 8, 16, 17].
Acanthochondria cornuta (Müller, 1776)
Син.: Lernaea cornuta Müller, 1776; Acanthochondria depressa (T. Scott, 1905); A. de-pressa var. oblonga (T. Scott, 1905); A. flurae (Kroyer, 1963); A. soleae of Shuurmans Stekhoven, 1935; Anops cornuta (Müller, 1776); Chondracanthus cornutus (Müller, 1776); Ch. depressus T. Scott, 1905; Ch. depressus var. oblongus (T. Scott, 1905); Ch. flurae Kroyer, 1963; Ch. pallidus van Beneden, 1854 of Brian, 1899; Entomoda cornuta (Müller, 1776); Lernentoma cornuta (Müller, 1776).
Зарегистрирован у многих видов донных рыб; паразит жаберного аппарата, ротовой и жаберной полостей. У 15 из 67 экз. Hippoglossus stenolepis, интенсивность инвазии 1-10 экз., Японское и Охотское моря, май-июль 1984 г.; у 9 из 29 Pleuronectus quadrituberculatus, интенсивность инвазии 1-9 экз., Берингово море, июнь 1988 г.; у 1 из 3 Pseudopleuronectes yokohamae, интенсивность инвазии 2 экз., зал. Анива (о. Сахалин), май 1977 г.; у 2 из 14 экз. Platichthys stellatus, интенсивность инвазии 2-4 экз., Берингово море, июнь 1988 г.; у 4 из 102 экз. Lepidopsetta bilineata, интенсивность инвазии 1-3 экз., Берингово море, июнь 1988 г.
Этот вид зарегистрирован на рыбах: Citharoides macrolepidotus, Eucitharus linguatula, Glyptocephalus cynoglossus, Hippoglossoides platessoides, Kamoharaia megastoma, Lepidorhombus whiffiagonis, Limanda limanda, Microstomus kitt, Platichthys flesus, Pleuronectes flesus, P. pallasi, P. platessa, P. quadrituberculata, Pseudopleuronectes americanus, Scophthalmus maximus, Solea solea, S. vulgaris, Terhops oligolepis, Xiphias gladius в северных частях Атлантического и Тихого океанов [11, 12, 13, 18, 19, 20].
H. stenolepis, L. bilineata, P. quadrituberculata - новые хозяева для A. cornuta.
Acanthochondria hippoglossi Kabata, 1987
Паразит жаберного аппарата и жаберной полости; специфичный паразит камбаловых рыб. У 4 из 98 экз. Hippoglossoides elassodon, интенсивность инвазии 1 экз. в Японском море в августе 1987 г.
Эндемик северной части Тихого океана, зарегистрирован на H. elassodon, Hippoglossus stenolepis, Myoxocephalus jaok, Platichthys stellatus, Pseudopleuronectes yokohamae [8, 21].
Acanthochondria rectangularis (Fraser, 1920)
Син.: Chondracanthus rectangularis Fraser, 1920.
Паразит жаберного аппарата камбаловых рыб. У 2 из 14 экз. Platichthys stellatus, интенсивность инвазии 1 экз., тихоокеанское побережье полуострова Камчатка, август 1978 г.
Эндемик северной части Тихого океана, зарегистрирован на Platichthys stellatus, Parophrys vetulus, Pleuronichthys coenurus и Hydrolagus colliei [8, 10, 12, 16, 22].
Acanthochondria sp. 1
Паразит жаберного аппарата, у 1 из 102 экз. Lepidopsetta bilineata, интенсивность инвазии 1 экз., Берингово море, июль 1988 г.
Acanthochondria sp. 2
Вид зарегистрирован на Hippoglossoides elassodon в зал. Петра Великого, Японское море [8].
Подотряд Siphonostomatoida
Семейство Caligidae
Caligus orientalis Gussev, 1951
Син.: С. japonicus Gussev in Isakova-Keo, 1952; C. communis Shen, 1957; C. laticorpus Shen, 1957.
В сборах ТИНРО-Центра имеются экземпляры этого вида (хозяева не указаны) из зал. Петра Великого, Японское море.
Эндемик северо-западной части Тихого океана, зарегистрирован на рыбах: Acanthopagrus latus, A. schlegeli, Chanos chanos, Cyprinus carpio, Epinephelus malabaricus, Hexagrammos octogrammus, Hucho perryi, Hyporhamphus sajori, Lates calcarifer, Leuciscus brandti, Limanda aspera, Liza akame, L. haematocheila, L. macrolepis, Mugil cephalus, M. soiuy, Oncorhynchus keta, O. mykiss, Oreochromis mossambicus, Salmo mykiss, Sebastes taczanowskii, Tribolodon brandti, T. hakuensis, кальмаре Todarodes pacificus, спорадически на человеке и в составе планктона [5, 8, 10, 16, 17, 23 24 25 26].
Lepeophtheirus hospitalis Fraser, 1920
Син.: L. kareii Yamaguti, 1936.
Специфичный паразит камбаловых рыб; локализация - поверхность тела и жабры. У 1 из 36 экз. Limanda aspera, интенсивность инвазии 2 экз., зал. Петра Великого, июль 1989 г.; у 2 из 3 экз. Pseudopleuronectesyokohamae, интенсивность инвазии 1-2 экз., зал. Петра Великого, август 1989 г.; у 1 из 2449 экз. Theragra chalcogramma, интенсивность инвазии 1 экз., Охотское море, сентябрь 1988 г.
При качественном сборе копепод этот вид зарегистрирован на Platichthys stellatus, Pseudopleuronectes yokohamae и Limanda punctatissima в зал. Петра Великого, июнь-сентябрь 1999 г.
Эндемик северной части Тихого океана, зарегистрирован на рыбах: Gadus macrocepha-lus, Hexagrammos sp., Hypoptychus dybowskii, Kareus bicoloratus, Lepidopsetta bilineata, Lep-idotrigla microptera, Limanda punctatissima, L. p. punctatissima, Liopsetta obscura, L. pinnifas-ciata, Liopsetta obscura, Mugil cephalus, Parophrys vetulus, Platichthys stellatus, Pleuronectes yokohamae, Pleuronectes sp., Pleuronichthys coenosus [5, 8, 16, 17, 27, 28].
Limanda aspera, Theragra chalcogramma - новые хозяева L. hospitalis.
Lepeophtheirusparviventris Wilson, 19O5
Син.: L. septemtrionalis Townsend, 193S.
Зарегистрирован у многих видов рыб, обитающих у дна, локализуется на поверхности тела, жабрах и ротовой полости. У 2 из 7S экз. Pleurogrammus azonus, интенсивность инвазии 1 экз., Японское море, июнь 1992 г.; у 2 из 77 экз. Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, интенсивность инвазии 1 экз., Охотское море, 13 декабря 19S5 г. и 9 января 19S6 г.; у 39 из 2449 экз. Theragra chalcogramma, интенсивность инвазии 1-5 экз., западное побережье Камчатки, июнь 19S7 г.; у 9 из 1OS экз. Gadus macrocephalus, интенсивность инвазии 1-7 экз., зал. Петра Великого, июнь 1977 г.; у 2 из 69 экз. Eleginus gracilis, интенсивность инвазии 1-2 экз., зал. Петра Великого, август 19S1 г.
При качественном сборе копепод этот вид зарегистрирован на Boreogadus saida, Cleistenes herzensteini, Hexagrammos lagocephalus, Limanda aspera, Paralichthys olivaceus, Pseudopleuronectes quadrituberculatus в дальневосточных морях и Чукотском море, 1974-19SO гг.
Эндемик северной части Тихого океана, зарегистрирован на рыбах: Acantholumpenus mackay, Anoplarchus atropurpureus, Anoplopoma fimbria, Arctoscopus japonicus, Aspicottus bison, Eleginus gracilis, Enophrys bison, E. diceraus, Eopsetta jordani, Gadus macrocephalus, Halichoeres semicinctus, Heterostichus rostratus, Hexagrammos decagrammus, Hippoglossus stenolepis, Lepidopsetta sp., L. bilineata, Liopsetta pinnifasciatus, Myoxocephalus polyacantho-cephalus, Oncorchynchus masu, Osmerus mordax dentex, Platichthys stellatus, Pleurogrammus azonus, P. monopterigius, Pseudopleuronectes yokohamae, Raja binoculata, R. rhina, Scorpae-nichthys marmoratus, Sebastes pinniger, S. rubrivinctus, Theragra chalcogramma, Urolophus halleri, Xiphister atropurpureus, кальмаре Todarodes pacificus, на бычке (вид не определен) и в составе планктона [5, S, 1O, 14, 16, 17, 27, 29, 3O, 31, 32, 33, 34].
Boreogadus saida, Cleistenes herzensteini, Hexagrammos lagocephalus, Limanda aspera, Paralichthys olivaceus, Pseudopleuronectes quadrituberculatus, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae - новые хозяева L. parviventris.
Lepeophtheirus pravipes Wilson, 1912
Син.: L. trifidus Shiino, 1965.
Паразит придонных рыб, локализация - поверхность тела. У 1 из 61 экз. Hippoglossus stenolepis, интенсивность инвазии 2 экз., Охотское море, август 19S5 г.
Зарегистрирован у тихоокенанского побережья Северной Америки на рыбах: Hippoglossus stenolepis, Ophiodon elongatus, Raja binoculata, Scorpaena guttata [7, 12, 1S, 27, 29, 31, 35, 36].
В Охотском море L. pravipes зарегистрирован впервые.
Pseudolepeophtheirus parvicruris Fraser, 192O
Син.: P. longicauda Markewitsch, 194O; Lepeophtheirus marcepes Wilson, 1944; Pseudolepeophtheirus longicauda Markewitsch, 194O; P. marcepes (Wilson, 1944).
Специфичный паразит камбаловых рыб, локализация - жаберная полость и жабры. У 12 из 14 экз. Platichthys stellatus, интенсивность инвазии 2-1S экз., Охотское море, август 197S г.; у 7 из 29 экз. Pleuronectus quadrituberculatus, интенсивность инвазии 5-24 экз., Татарский пролив, июнь 1975 г.; у 1 обследованного из 7S Pleurogrammus azonus, интенсивность инвазии 1 экз., поселок Самарга (Приморский край), 19 июля 2OO3 г.
Измерения P. parvicruris от P. azonus приведены в табл. 2.
Таблица 2
Измерения P. parvicruris от P. azonus
Table 2
Measurements of P. parvicruris from P. azonus
Длина (без каудальных щетинок) 6,2
Карапакс (без полей) 2,2 х 1,8
4-й грудной сегмент 0,3 х 0,5
Генитальный комплекс (с заднебоковыми отростками) 1,8 х 1,4
Генитальный комплекс (без заднебоковых отростков) 1,7 х 1,4
Брюшко 1,9 х 0,4
Каудальная фурка 0,1
Яйцевые мешки 2,0-3,5 х 0,4
Эндемик северной части Тихого океана, зарегистрирован на рыбах: Platichthys stellatus, Р1вигопв&т quadrituЪerculatus, 8диа1ш acanthias [8, 10, 16, 17, 29, 37]. Р. azonus - новый хозяин для Р. parvicruris.
Pseudolepeophtheirus schmidti Gussev, 1951 Специфичный паразит камбаловых рыб (Limanda herzensteini, Ь. punctatissima, Ь рш^ tatissima puncatissima), локализация - жабры и внутренняя поверхность жаберных крышек [5, 8, 16, 17].
Эндемик северо-западной части Тихого океана.
Pseudolepeophtheirus Ь^^Мт^ Yu et Wu, 1932 Син.: Lepeophtheirus Ь^^Шт^ Yu et Wu, 1932.
Специфичный паразит Verasper variegatus, локализация - жабры, интенсивность инвазии 1-2 экз., обнаружен при качественном сборе паразитических копепод в зал. Петра Великого, август 1972 г.
Эндемик северо-западной части Тихого океана. В Японском море зарегистрирован впервые.
Этот вид известен по первоописанию от Verasper variegatus из района Чифу, Желтое море, и с тихоокеанской стороны Японии, префектура Ивате [38, 39].
Семейство ТгеЬ^ае
Innaprokofevnas orientcolae Kazatchenko, 2001 Специфичный паразит бородавчатой камбалы (Clidoderma asperrimum), локализация -жаберные лепестки [40].
Эндемик северо-западной части Тихого океана.
Семейство Hatschekiidae
Hatschekia reinhardtii Wierzbicka, 1989 Специфичный паразит черного палтуса, локализация - жаберные лепестки. У 39 из 77 экз. Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, интенсивность инвазии 1-11 экз., у Лисьих островов (54о 32 N 167о 34 в Беринговом море (61о 19 N 175о 46 Е; 59о 25 N 178о 04 Е;
6O° 47 N, 173о O3 E), в Охотском море у восточного берега о. Сахалина (5O° 43 N, 144о OS E; 49о 32 N, 144о 3O E; 53о N, 144о E; 54о 5O N, 143о E), 7 декабря 196S г., 4 августа 1971 г., 5 мая 1972 г., 5 июня 1972 г., 2O-31 июля 1973 г., 26 августа 1973 г., 9-19 декабря 19S5 г., 221 января 19S6 г.
Известен по первоописанию от Reinhardtius hippoglossoides из восточной части Берингова моря [41].
В дальневосточных морях зарегистрирован впервые; эндемик северной части Тихого океана.
Семейство Pennellidae
Haemobaphes diceraus Wilson, 1917
Син.: H. theragrae Yamaguti, 1939.
Эндемик северной части Тихого океана; специфичный паразит тресковых рыб, зарегистрирован на 13 видах рыб, в том числе на камбалах - Limanda herzensteini, Lepidopsetta polyxystra и Pleuronectes herzensteini [5, S, 9, 1O, 14 16, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 4S].
Семейство Lernaeopodidae
Nectobrachia indivisa Fraser, 192O
Син.: N. wilsoni Yu et Wu, 1932.
Специфичный паразит камбаловых рыб, локализация - жаберные лепестки. У 5 из 14 экз. Platichthys stellatus, интенсивность инвазии 2-9 экз., зал. Петра Великого, май 19S4 г.; у 21 из 1O2 экз. Lepidopsetta bilineata, интенсивность инвазии 1-2O экз., зал. Петра Великого, февраль-март, май-июль 19S4, 19S6 гг.
Эндемик северной части Тихого океана, зарегистрирован на рыбах: Glyptocephalus steller, Lepidopsetta bilineata, L. polyxystra, Limanda punctatissima, Liopsetta glacialis, Mi-crostomus stelleri, Platichthys stellatus [5, S, 1O, 16, 29].
Naobranchia occidentalis Wilson, 1915
Зарегистрирован у многих видов рыб, локализация - жаберные лепестки. У 1 из 9S экз. Hippoglossoides elassodon, интенсивность инвазии 1 экз., Охотское море, июнь 19S3 г.; у 2 из 1O2 экз. Lepidopsetta bilineata, интенсивность инвазии 1O-15 экз., Берингово море, июль 19S4 г.; у 19 из 36 экз. Limanda aspera, интенсивность инвазии 1-12 экз., Японское и Охотское моря, июнь-август 19S9 г.
Эндемик северной части Тихого океана, зарегистрирован на рыбах: Anoplopoma fimbria, Citharichthys sordidus, Dasycottus setiger, Gadus macrocephalus, Glyptocephalus zachirus, Hippoglossoides elassodon, Icelus canaliculatus, I. euryops, Lepidopsetta bilineata, Limanda aspera, Lycogramma brunnea, Malacocottus zonurus, Myoxocephalus polyacantho-cephalus, Parophrys vetulus, Platichthys stellatus, Sebastes aleutianus, S. alutus, S. babcocki, S. borealis, S. brevispinis, S. caurinus, S diploproa, S. maliger, S. nigrocinctus, S. paucispinis, S. pinniger, S. proriger, S. rubrivinctus, Symbolophorus glacialis [9, 1O, 16, 45].
Заключение
1. Специфичные паразиты камбаловых рыб: Acanthochondria macrocephala, Hatschekia reinhardtii, Innaprokofevnas orientcolae, Nectobrachia indivisa, Pseudolepeophtheirus schmidti, P. longiventralis.
2. Эндемики северо-западной части Тихого океана: Caligus orientalis, Innaprokofevnas orientcolae, Pseudolepeophtheirus longiventralis, Pseudolepeophtheirus schmidti.
3. Эндемики северной части Тихого океана: Acanthochondria hippoglossi, A. rectangularis, Haemobaphes diceraus, Hatschekia reinhardtii, Lepeophtheirus hospitalis, L. par-viventris, Naobranchia occidentalis, Nectobrachia indivisa, Pseudolepeophtheirus parvicruris.
4. Впервые в дальневосточных морях зарегистрированы Hatschekia reinhardtii, Lepeo-phtheirus pravipes, Pseudolepeophtheirus longiventralis.
5. Новые хозяева зарегистрированы для Acanthochondria cornuta, Lepeophtheirus hospi-talis, Pseudolepeophtheirus parvicruris.
Список литературы
1. Kabata Z. Parasites and disease of fish cultured in the tropics. Taylor and Francis. London, 1985. 307 p.
2. Kabata Z. Copepoda (Crustacea) parasites on fishes: problems and perspectives // Adv. Parasitol. 1991. Vol. 19. P. 1-71.
3. MacKinnon B.M. Control of sea lice infections in salmonid aquaculture: alternatives to drugs // Aquaculture Association of Canada Special Publication. 1997. № 2. P. 61-64.
4. Nagasawa K. Caligus epidemicus (Copepoda: Caligidae), a pathogenic sea louse of wild and farmed fishes in the Indo-West Pacific region: a review // 11th International Conference on Copepoda Merida. Mexico, 2011. P. 132.
5. Гусев А.В. Паразитические Copepoda с некоторых морских рыб // Паразитол. сб. 1951. Т. 13. С. 394-463.
6. Shiino S.M. Sammlung der Parasitischen Copepoden in der Praefecturuniversitat von Mie // Rep. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie. 1959. Vol. 3. P. 334-374.
7. Казаченко В.Н. Некоторые паразитические копеподы рыб Тихого и Индийского океанов // Проблемы паразитологии: тр. 7 науч. конф. паразитологов УССР. Киев: Наукова думка, 1972. Ч. 1. С. 323-325.
8. Казаченко В.Н. Паразитические копеподы (Crustacea: Copepoda) рыб залива Петра Великого (Японское море) // ТИНРО-Центр, 1995. 60 с. Деп. в ВНИЭРХ 07.08.95. № 1281-рх95.
9. Margolis L., Arthur J. R. Synopsis of the parasites of fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 1979. Bull. 199. P. 1-270.
10. Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. 246 с.
11. Kabata Z. Parasitic Copepoda of British fishes: Ray. Soc., 1979. № 152. 468 p., figs. 1-2031.
12. Kabata Z. Copepoda and Branchiura // Guide to parasites of fishes of Canada. L. Margolis, Z. Kabata (ed.) Part. 2: Crustacea; Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1988. 101. P. 1-184.
13. Kabata Z. Copepods parasitic on fishes. Synopsis of the British fauna (N.S.). 1992. № 47. P. 1-246.
14. Kim I.-H. Illustrated encyclopedia of fauna & flora of Korea. Cirripedia, symbiotic Copepoda, Pycnogonida, 1998. Vol. 38. 1038 p.
15. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
16. Markevitch A.P., Titar V.M. Copepod parasites of marine fishes from the Soviet Far East // 4 Int. Congr. Parasitol., 1978. P. 38-39.
17. Титар В.М. Паразитические веслоногие рыб залива Петра Великого (Японское море) // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. 1981. С. 150-153.
18. Wilson C.B. Parasitic copepods from the Pacific Coast // Am. Midl. Nat. 1935. Vol. 16. P. 776-797.
19. Ho J.-s. Revision of the genus Chondracanthidae, a copepod family parasitic on marine fishes // Beaufortia. 1970. Vol. 17. P. 105-218.
20. Карасев А.Б. Каталог паразитов рыб Баренцева моря. Мурманск: ПИНРО, 2003. 150 с.
21. Kabata Z. Acanthochondria hippoglossi sp. nov. (Copepoda, Chondracanthidae), a crustacean parasite of some flatfishes off the Pacific coast of North America // Can. J. Zool. 1987. Vol. 65, № 1. P. 213-216.
22. Kabata Z. Diseases caused by metazoans: crustaceans // Diseases of marine animals / O. Kinne (ed). Vol. 4, Part 1: Biologische Anstalt Helgoland. Hamburg, 1984. Р. 321-399.
23. Исакова-Кео М.М. Паразитофауна угая (Leuciscus brandti) и ее особенности // Уч. зап. ЛГУ. 1952. Т. 141. Сер. Биол., 28. С. 231-237.
24. Hwa T.-K. Studies on the life history of a fish-louse (Caligus orientalis Gussev) // Acta Zool. Sin., 1965. Vol. 17. P. 48-58.
25. Urawa S., Muroga K., Izawa K. Caligus orientalis Gussev (Copepoda) parasitic on akame (Liza akame) // Fish. Pathol. 1979. Vol. 13, № 3. P. 139-146.
26. Matumoto T. Caligus orientalis parasitism on cultured carp // Fish. Pathology. 1980. Vol. 14, № 3. P. 143-144.
27. Kabata Z. The species of Lepeophtheirus (Copepoda: Caligidae) from fishes of British Columbia // J. Fis. Res. Bd. Canada. 1973. Vol. 30. P. 729-759.
28. Lopez G. Redescription and ontogeny of Lepeophtheirus kareii Yamaguti, 1936 (Copepoda, Caligida) // Crustaceana. 1976. Vol. 31, № 2. P. 203-207.
29. Fraser C.M. Copepods parasitic on fish from Vancouver Island region // Tr. Roy Soc. Canada. 1920. Ser. 3.Vol. 13, Sec. 5. P. 45-67.
30. Wilson C.B. North American parasitic copepods: new genera and species of Caliginae // Proc. U. S. nat. Mus. 1908. Vol. 33. P. 593-627.
31. Wilson C.B. Parasitic copepods from Nanaimo, British Columbia, including eight species new to science // Contrib. Canadian Biology, Ottawa, 1906-1910, 1912. P. 85-102.
32. Wilson C.B. New North American parasitic copepods, new hosts and notes on copepod nomenclature // Proc. U.S. Nat. Museum. 1924. Vol. 64. P. 1-22.
33. Townsend L.D. A new species of the genus Lepeophtheirus from the North Pacific // Ann. Mag. Natur. Hist. 1938. Ser. 11(1). P. 599-604.
34. Казаченко В.Н., Коротаева В.Д., Курочкин Ю.В. Паразитические ракообразные некоторых рыб Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 81. С. 224-238.
35. Bere R. The parasitic copepods of the fish of the Passamaquoddy region // Contr. Canad. Biol. n.s. 1930. Vol. 5. P. 423-430.
36. Shiino S.M. Parasitic copepods of the Eastern Pacific fishes. 8. Lepeophtheirus // Rep. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie. 1965. Vol. 5, № 2. P. 441-454.
37. Тытар В.М., Казаченко В.Н. Паразитические веслоногие ракообразные некоторых рыб Чукотского моря // Вторая Всесоюз. конф. молодых ученых по вопросам сравнит. морфол. и экол. животн. М.: Наука, 1976. С. 50-51.
38. Yü S.C., Wu H.W. Parasitic copepods on the flat-fishes from China // Bull. Fan Mem. Inst. Biol. 1932. Vol. 3, № 4. Р. 55-75, pls. 1-8.
39. Ho J.-s., Gómez S., Ogawa K., Aritaki M. Two species of parasitic copepods (Caligidae) new to Japan // Systematic Parasitology. 2004. Vol. 57. P. 19-34.
40. Казаченко В.Н. Определитель паразитических копепод рыб: справочник. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2016. 443 с.
41. Wierzbicka J. Hatschekia reinhardtii sp. nov. (Copepoda, Hatschekiidae), a parasite of greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum, 1792) // Acta Ichthyol. et Piscator. 1989. Vol. 19, Fasc. 2. P. 107-116.
42. Wilson CB. North American parasitic copepods belonging to the family Lernaeidae, with a revision of the entire family // Proc.U. S. Nat. Mus. 1917. Vol. 53. P. 1-150.
43. Yamaguti S. Parasitic copepods from fishes of Japan. Part 5. Caligoida. Ill // Vol. Jub. Yoshida. 1939. Vol. 2. P. 443-487.
44. Kabata Z. The genus Haemobaphes (Copepoda: Lernaeoceridae) in the waters of British Columbia // Canad. J. Zool. 1967. Vol. 45. P. 853-875.
45. Казаченко В.Н. Паразитические копеподы (Crustacea, Copepoda) рыб рода Sebastes (Scorpaenidae) // Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 155. С. 155-169.
46. Grabda J. Observations on the localization and pathogenicity of Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 (Copepoda; Lernaeoceridae) in the gills of Theragra chalcogramma (Pallas) // Acta ichthyol. piscator. 1975. Vol. 5, № 2. P. 13-23.
47. Авдеев Г.В., Авдеев В.В. Паразиты как индикаторы командорского минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) // Паразитология. 1998. Т. 32(5). С. 431-439.
Сведения об авторах: Казаченко Василий Никитич, доктор биологических наук, профессор, e-mail: vaskaz@hotbox.ru;
Матросова Инга Владимировна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: ingavladm@mail.ru.
