CC BY
79
УДК 562/569:551.73(470.1)
ПАЛЕОЗОЙСКАЯ СТРАТИСФЕРА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ: СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ, БИОГЕОСОБЫТИЙНАЯ ИСТОРИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ МОРСКИХ ПАЛЕОЭКОСИСТЕМ
В.С. ЦЫГАНКО, Т.М. БЕЗНОСОВА, В.Ю. ЛУКИН, Д.Б. СОБОЛЕВ
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, г.Сыктывкар tsusanko@seo.komisc.ru. lukin@seo.komisc.ru
На основе изучения палеоэкосистем ряда групп организмов-фильтраторов: табулят, ругоз, брахиопод и остракод в морских бассейнах палеозоя на территории европейского Северо-Востока установлены главные закономерности их формирования и этапы развития. Выявлена важная роль в смене сообществ событийных явлений, обусловленных, прежде всего, эвстатическими колебаниями уровня моря.
Ключевые слова: палеозой, палеоэкосистемы, целентераты, брахиоподы, ост-ракоды
V.S. TSYGANKO, T.M. BEZNOSOVA, V.Yu. LUKIN, D.b. SOBOLEV. PALEOZOIC STRATISPHERE OF NORTH-EASTERN EUROPE: STRATIGRAPHIC CORRELATION, BIOGEOEVENT HISTORY, EVOLUTION OF MARINE PALEOECOSYSTEMS
The paleoecosystem studies of a number of groups of filtering organisms: tabulates, rugoses, brachiopods and ostracodes in marine Paleozoic basins on the territory of European North-East resulted in finding the basic regularities of their formation and development stages. The important role of event phenomena in the community changes, conditioned mostly by eustatic fluctuations of sea level, is shown.
Key words: Paleozoic, paleoecosystems, coelenterates, brachiopods, ostracodes
Одним из основных направлений исследований, проведенных палеонтологами лаборатории стратиграфии Института геологии Коми научного центра УрО РАН в течение последнего десятилетия, явилось изучение закономерностей развития ископаемых сообществ организмов палеозоя на территории европейского Северо-Востока. Ниже приведены основные результаты, полученные в ходе наблюдений над сообществами основных представителей палеозойских морских беспозвоночных - целентератами (табулятами и ругозами), брахиоподами и остракодами.
Наиболее ранним из исследованных этапов в развитии биоты палеозоя является позднеордовикский. Он характеризуется появлением целого ряда важных групп фауны, преимущественно фильтра-торов, получивших в дальнейшем широкое распространение в палеозое. Прежде всего, это представители целентерат - табуляты и ругозы Dalmano-phyllum, Streptelasma и Palaeophyllum, а также брахиоподы Proconchidium и Holorhуnchus. В ранне-кырьинское время на шельфе формировались во-дорослево-кораллово-строматопоратовые биостро-мы мощностью 4-5 м, в строительстве которых принимали участие табуляты родов Mesofavosites, Palaeofavosites, Eocatenipora, а также брахиподово-коралловые банки вблизи рифовых построек с колониями Palaeofavosites, достигающими 50 см в диаметре [3].
Кризисный этап в развитии ордовикской биоты обозначен массовым вымиранием организмов в позднем ашгилле, связанным с гляцио-эвстатичес-ким событием, существенным снижением температуры морских вод и уровня моря. Первый рубеж вымирания брахиопод и других бентосных форм животных в конце ордовика служит устойчивым биологическим маркером начала глобального биосферного кризиса. Он сопровождался сокращением биоразнообразия и продуктивности раковинной биоты, а впоследствии - полным замещением ее водорослевыми микробиальными сообществами. Интервал разреза, отвечающий этому событию, установлен в разрезе верхнего ордовика на западном склоне Приполярного Урала и рассматривается как стратиграфический аналог хирнантского яруса международной стратиграфической шкалы [1].
С началом лландоверийской трансгрессии в Тимано-Североуральском морском бассейне постепенно восстановились таксономическое разнообразие и продуктивность биоты раннего силура. Она представлена целентератами родов Multiso-lenia, Favosites, Paleofavosites, Multisolenia, Streptel-asma и Holacanthia, брахиоподами Virgiana, Borealis, Pentamerus, Coolinia, Zygospiraella, Rafi-nesqina, Becsda, Nalivkinia, Fardenia, а также стро-матопоратами, криноидеями, гастроподами, остракодами. В тиховодных и углубленных участках бассейна с иловыми грунтами селились первые силурий-
ские представители отряда атрипид - Becscia menneri (T.Bezn.), а также строфомениды с тонкостенными раковинами - Coolinia, Zygospiraella, Rafinesquina и Fardenia, криноидеи. Обладатели толстостенных раковин - пентамериды Virgiana, Borealis, Pentamerus -были адаптированы к условиям обитания в подвижных водах на твердых грунтах (рис. 1).
последних активно участвовали табуляты родов Mesofavosites, Multisolenia, Parastriatopora, Favosi-tes, реликтовые формы катенипор Catenipora panga К1аат и появившаяся в регионе сирингопорида -Syringopora borealis Tchern. В позднем венлоке возобновились процессы рифообразования и к луд-ловскому времени сформировался протяженный
Рис.1. Изменение родового разнообразия брахиопод в позднем ордовике, силуре и раннем девоне и критические рубежи в развитии Тимано-Североуральской биоты.
Постепенное обмеление бассейна привело в начале филиппъельского времени к исчезновению почти всех бентосных сообществ, за исключением строматопорат, которые, наряду с цианобактериальными сообществами, составляли основу биоты значительной территории бассейна. Это время примечательно началом рифообразования в силуре. Вблизи биогермов и на склонах рифовых построек селились многочисленные колонии табулят, ругозы, криноидеи, ортоцератиды, остракоды, разнообразные водоросли, а также рифолюбивые бра-хиоподы отряда РвМатвпЯа [1]. Окончательное восстановление биоразнообразия в конце лландо-вери произошло в ходе очередной трансгрессии за счет широкого расселения ряда космополитных целентерат - Multisolenia, Favosites, Зарропрога, СгазвИавта, Neocystiphyllum, МюиНеПа, Kymocystis, Cyathactis, Tungussophyllum, а среди брахиопод -строфоменид, атиридид и атрипид.
С началом трансгрессии и повышением уровня морского бассейна в венлоке связано появление и расселение атрипид Hyattidina и Atrypoidea, а также первых силурийских спириферид Spirinella. В это время в бентосных ассоциациях брахиоподы, наряду с табулятами, ругозами МюШа и Miculiella, остракодами и пелециподами, составляли значительную долю. На мелководных участках развивались кораллово-строматопоратово-водорослевые биостромы и небольшие биогермы. В постройках
барьер, который на Приполярном и Полярном Урале изолировал внутришельфовую лагуну и оказывал существенное влияние на дифференциацию экологических ниш [1].
В начале позднесилурийского этапа в развитии бентосных групп фауны на смену раннесилурийским целентератам пришли представители родов Squameofavosites, Riphaeolites, Coenites, Э^а-topora, Laceripora, Thecostegites, Thecia, Rhabdacan-^а, Cystiphyllum, Nardophyllum, Dokophyllum и Spon-gophyllum, брахиоподы Greenfieldia, Lenatoechia и Didymothyris. В раннем пржидоле ведущая роль в палеоценозах принадлежала брахиоподовым сообществам, которых в середине века сменили ко-раллово-строматопоратовые сообщества. На поздний пржидол пришелся расцвет табулят отряда фавозитида, образующих совместно с сирингопо-ридами и строматопоратами массовые скопления из нарастающих друг на друга колоний. В конце пржидольского века в результате регрессии моря в большинстве биотопов макрофаунистические сообщества сменились остракодовыми ассоциациями. При этом значительная часть силурийских видов целентерат и брахиопод прекратила свое существование.
На протяжении большей части раннего девона осадконакопление характеризовалось регрессивной направленностью, что пагубно отразилось как на развитии морской биоты, так и на уровне ее
разнообразия. В лохковском веке среди целентерат почти целиком исчезли строматопораты. В то же время в первой половине века среди целентерат появились новые роды - Tiverina, Pachyfavosites, Parastristopora, Spongophyllum, Neomphyma, Salai-rophyllum и др. Пространственно-временное соотношение форм девонских кораллов ругоз в основных фациальных зонах показано на рис. 2. Су-
щественно обновилось сообщество брахиопод, среди которых наиболее характерными явились виды родов Ambocoelia, Mesodouvillina, Iridistrophia, Protathyris и др. [1-4].
Начавшаяся в конце лохковского века крупнейшая в девоне регрессия моря продолжалась в пражском и раннеэмсском веках. Западная граница бассейна находилась в районе осевой зоны ны-
Рис. 2. Соотношение пространственно-временных форм видов девонских кораллов ругоз на европейском Северо-Востоке в трех основных фациальных зонах: шельфовых, рифовых и глубоководных.
1 - неоэндемики, 2 - полирегионалы, 3 - полипровинциалы, 4 - реликтоэндемики; цифры в центре обозначают общее количество видов.
нешнего Предуральского краевого прогиба. Основные биотопы рассматриваемых групп морских организмов были приурочены к рифовым постройкам и пририфовым отложениям. В прагиене число их родов и видов, по сравнению с лохковом, сократилось более чем на треть. При этом на родовом уровне среди табулят обновление не отмечено, тогда как среди ругоз выявлены шесть новых родов (Astrictophyllum, Lyrielasma, Zelophyllia и др.), а среди брахиопод - десять (Ivdelinia, Siberella, Nympho-rhynchia, Pugnoides и др.).
Усилившаяся в раннем эмсе дифференциация биотопов и частичное восстановление связей с морскими бассейнами других регионов привели к существенному обновлению биоты целентерат и брахиопод. Среди первых появились табуляты родов Squameofavosites, Alveolites, Caliapora, Clado-pora, ругозы Columnaria, Loyolophyllum, Xystriphyl-lum, Aculeathophyllum. Среди брахиопод половина родов - Schizophoria, Pentamerella, Schuchertella, Eodevonaria, Striispirifer и другие на данном стратиграфическом уровне также появились впервые.
Очередная перестройка сообществ морской биоты связана с крупнейшей в раннедевонской истории Печорской плиты позднеэмсской трансгрессией. Последняя достигла северо-восточной окраины Южного Тимана и существенно расширила площади биотопов бентосных организмов. Вместе с тем трансгрессия привела к гибели почти всех рифовых построек и к ликвидации приуроченных к ним биотопов. В результате в позднем эмсе на всей территории Печорской плиты стали преобладать существенно обновленные бентосные сообщества ровного дна. Обширные площади мелководного шельфа очень быстро заселились многочисленными мигрантами - как целентератами, так и брахио-подами. Среди них, за исключением трех видов ругоз рода Glossophyllum и одного вида брахиопод рода Gypidula, преобладали виды и роды широкого географического распространения [4-6].
В среднедевонскую эпоху таксономический состав целентерат и брахиопод существенно обновился. Среди целентерат появились представители 20 новых родов, которые предпочитали селиться на твердом дне или на рифовых постройках. Таксономическое разнообразие табулят характеризовалось качественным обновлением родового состава. Практически прекратили свое существование фа-возитесы и сквамеофавозитесы, наибольшее распространение получили альвеолитесы, крассиаль-веолитесы и сирингопоры. Рифовые сообщества табулят отличались преобладанием эндемичных видов, среди которых наиболее многочисленными являлись представители семейства Syringoporidaea - роды Syringopora, Armalites, Tetra-porinus. Значительным было также обновление в эйфеле сообществ брахиопод: 10 новых родов из 23. В целом большая часть среднедевонской эпохи является временем расцвета практически всех групп организмов. Одной из причин такого скачка в развитии сообществ среднедевонских организмов явилось нахождение территории европейского Северо-Востока в зоне субтропического климата.
В результате позднеживетского таганик-пашийского события среднедевонская эпоха завер-
шилась существенным падением уровня моря и преобладанием на значительной части территории региона терригенного и терригенно-карбонатного осад-конакопления [7]. Это привело к вымиранию большинства существовавших в среднем девоне таксонов организмов, а также к коренной перестройке сохранившихся, но существенно обновленных сообществ. Та-буляты на этом уровне были представлены редкими остатками рода Aulopora и единственным эндемичным видом рода Adetopora (A. rugulosa), а ругозы - тремя полирегиональными видами рода Disphyllum и эндемичным видом рода Frechastraea (F. pentagoniformis). Более обширен комплекс брахиопод, включавший семь родов, самыми многочисленными среди которых являлись эндемичные виды рода Uchtospirifer.
Трансгрессивное эвстатическое событие Фран в начале позднедевонской эпохи привело во фран-ском веке к существенному обновлению биотопов, прежде всего, за счет мигрантов из Лаврентии и Западной Европы. Одновременно на территории Печорской плиты произошла существенная фаци-альная дифференциация осадконакопления на шельфе, приведшая к формированию обширных “доманиковых” впадин со специфическими комплексами нектонных и бентосных организмов. В позднем фране на территории Тимано-Северо-уральского региона существовало лишь несколько космополитных видов табулят родов Alveolites, Cras-sialveolites, Thamnopora, Syringopora и Aulopora.
Произошедшее в конце франского века бескислородное событие Кельвассер привело к очередному вымиранию многих групп организмов. Среди них наиболее значительный урон понесли целентераты. В результате рубеж фран/фамен смогли преодолеть только отдельные их представители. Брахиоподы преодолели границу с фаменом также с ощутимыми потерями: прекратили свое существование отряд атрипид, многие представители отрядов строфоменид, ринхонеллид и спириферид. Часть освободившихся экологических ниш заняли вновь появившиеся роды. Тем не менее, по разнообразию фаменские брахиоподы существенно уступают франским представителям этой группы фауны.
Основная тенденция в развитии табулят и ругоз в карбоне и перми проявилась в специализации образований почти во всех сохранившихся отрядах этих организмов. Существенная вспышка их биоразнообразия отмечена в визейском веке каменноугольного периода. Однако уже в конце его произошло значительное сокращение фауны фильтра-торов и дальнейшее их развитие на территории Печорской плиты характеризовалось постепенным угасанием. Это выразилось в конце визейского века в резком обеднении каменноугольных табулят. На место крупноколониальных сирингопор пришли мелкие толстостенные космополитные мультитеко-пориды (Multithecopora, Neomultithecopora), которые продолжили свое существование в среднем и верхнем карбоне (рис. 3). Высокий уровень специализации целентерат в целом отрицательно сказался на их способности адаптироваться к меняющимся условиям среды. Результатом явилось практически полное их вымирание к концу ранней перми. В отличие от целентерат брахиоподы сохранили относительно высокий уровень разнообразия видов и
Рис. 3. Соотношение господствующих отрядов и семейств та-булят в палеозое в Тимано-Североуральском палеобассейне.
родов на протяжении всего карбона и ранней перми. Угасание и окончательное вымирание палеозойских представителей этой группы фауны на территории региона произошло в казанском веке перми.
Анализ динамики развития фауны остракод в различных зонах позднефаменско-раннекаменно-угольного североуральского палеобассейна показал, что биогеособытийные рубежи, связанные с эвстатическими колебаниями уровня моря, по-разному отразились на их сообществах в различных зонах шельфа. Соотношения появляющихся и проходящих видов в сообществах остракод североуральского палеобассейна в раннем карбоне позволяют наметить несколько рубежей, на которых происходили резкие изменения в составе сообществ остракодовой фауны (рис. 4).
Граница девона и карбона отмечена в отложениях бортов шельфовых впадин увеличением видового разнообразия остракод за счет появления типичных раннекаменноугольных их представителей. Однако смена комплексов происходила постепенно, так как часть фаменских видов остракод
продолжала существовать и в раннем карбоне. В то же время в глубоководных впадинах на этом рубеже видовое разнообразие сообществ остракод снизилось. На смену их фаменским сообществам, обитавшим в глубоководных шельфовых впадинах, пришли представители раннекаменноугольных сообществ бортов внутри-шельфовых впадин и остракоды сообществ открытого шельфа. Их глубоководный комплекс практически полностью исчез, но глубоководный облик самих отложений не изменился: в них так же преобладали глинисто-карбонатно-кремнистые радио-ляриевые отложения с прослоями карбонатных песков турбидитного происхождения. Таким образом, произошла практически полная смена фауны остракод.
Вблизи границы фамен/турне как на региональном уровне, так и во многих регионах мира фиксируется глобальное хан-генбергское регрессивно-трансгрессивное событие, с которым связано массовое вымирание различных групп организмов. Его проявление в Кожимской впадине явилось причиной массового вымирания представителей глубоководного комплекса фауны остракод. В то же время в Тюрингии (Германия) значительная часть аналогичного комплекса остракод продолжала существовать и в раннем карбоне [8]. В более мелководных отложениях бортов впадин проявление этого события не носило катастрофического характера и отличалось плавным эволюционным переходом.
В раннем турне на рубеже упинского и висимского (ягтыдинского) времени произошло постепенное, но существенное (~ на 40%) обновление сообществ остракод. При этом общее видовое разнообразие остра-код снизилось на четверть (рис. 4). В различных частях североуральского палеобассейна эти изменения проявились по-разному. В зоне мелководного шельфа висимский (ягтыдинский) комплекс остракод стал в пять раз беднее, чем малевско-упинский, а в зоне бортов внутришельфовых впадин, наоборот, происходило постепенное увеличение видового и родового разнообразия остракодовой фауны за счет представителей отрядов Beyгichicopida, Limbatulocopida, Kloedenellocopida. Обедненные сообщества остра-код были приурочены к отложениям, формировавшимся во впадинах шельфа [6].
Значительное снижение видового разнообразия в мелководных зонах, вероятно, было связано с постепенной регрессией, достигшей своего максимума в раннечерепетское время. Всплеск видового и родового разнообразия остракод в бортовых частях бассейна частично связан с миграцией в эти экотопы мелководных остракод при регрессии, а также новых видов и родов из сообществ бортов внутришельфовых впадин. Резкое обеднение комплекса остракод глубоководных впадин, скорее всего, связано с кратковременной трансгрессией в позднечерепетское время.
Видовое/родовое разнообразие в зоне мелководного шельфа
Видовое/родовое разнообразие в зоне бортов впадин
Видовое/родовое разнообразие в зоне глубоководных впадин
|5 110 I 13 ^120 ■
преобладание терригенного типа осадконакопления
Рис. 4. Видовое разнообразие остракод североуральского палеобассейна в нозднефаменско-ранневизейское время в различных зонах шельфа (цифры в числителе обозначают видовое, а в знаменателе - родовое разнообразие).
В целом, критические явления в развитии раннекаменноугольных остракод, связанные с эв-статическими колебаниями уровня моря, по-разному отражались в различных зонах шельфа. Наиболее резко они проявлены в мелководных и глубоководных зонах. На мелководье существенную "критическую" роль играли регрессии, а в глубоководных шельфовых впадинах - трансгрессии. Более спокойно на изменение глубин реагировали сообщества остракод, селившихся в бортовых зонах склонов впадин, где резкие колебания уровня моря вызывали всплески видообразования.
Заключение
Приведенный в статье анализ позволил воссоздать основные черты сценария формирования палеоэкосистем ряда палеозойских групп организ-мов-фильтраторов и допустимые пределы их устойчивости, что важно для сравнения выявленных закономерностей с современными процессами в биосфере. На основе анализа эволюционных трендов и динамики разнообразия ряда широко распространенных в палеозое групп морских животных организмов на европейском Северо-Востоке выявлена важная, а в некоторых случаях определяющая роль в этих процессах событийных явлений. Причиной кризисов в эволюции ископаемой биоты региона, приводивших в большинстве случаев к перестройкам структуры сообществ и вымираниям, являлись, прежде всего, существенные изменения условий обитания или полная ликвидация биотопов в результате колебаний уровня Мирового океана. В целом, выявлено существенно более активное влияние на эволюцию организмов и их разнообразие изменений среды их обитания (рис. 5), нежели влияние организмов на эту среду. Эта тенденция, судя по всему, претерпела коренное изменение только с появлением человека и началом его активной хозяйственной деятельности.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН № 15 «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» (Проекты № 09-П-5-1010, № 09-П-5-1012).
Литература
1. Безносова Т.М. Сообщества брахиопод и биостратиграфия верхнего ордовика, силура и нижнего девона северо-восточной окраины палеоконтинента Балтия. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 218 с.
2. Опорные разрезы пограничных отложений силура и девона западного склона севера Урала / Отв. ред. В.С. Цыганко, В.А. Черм-ных. Сыктывкар, 1983. 103 с.
3. Ордовик Приполярного Урала. Палеонтология. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. 242 с.
4. Першина А.И., Цыганко В.С., Боринцева НА. Биогеографическое районирование Европейского Севера СССР (девонский период). Л.: Наука, 1976. 103 с.
5. Соболев Д.Б. Остракоды и биостратиграфия турнейского яруса севера Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 113 с.
6. Цыганко В.С. Девонские ругозы севера Урала. Л.: Наука, 1981. 220 с.
Возраст, млн. лет Период Эпоха Ярус Кривая биоразнообразия - +
325 — Поздн. Серпуховский
II INI | 1 11 11 11 1 1 | 1 M 11 M ! 1 | M ! О Ю О LO о ю со СО LO ю со со со со со со Карбон Миссисипий Средний Визейский
Ранний Турнейский
360 “Е
365 -= 370 -= S м п ГО О Фаменский
375 —^ U
380 385-^ 390 — Франский
X о (0 о S х Живетский
395^ ч: D а, и Эйфельский
400 -Е 405^ зК К ЕС Эмсский
410 — X сЗ Си Пражский
415 — Лохковский
— Пржидол.
420 — Лудлов. Лудфордский
— Г орстийский
425 — Венлок. Г омерский
О, Шейнвудский
430-= 435-= Ч К о 5S ÜÜ 3S К О- <L> Теличский
440 -= О Аэронский
ш |=^ Рудданский
445 — Хирнантский
450 -= 455 — и К эК К X п п О Катийский
460 — 03 о U Сандбийский
465^ а, О S X п Дарривилский
470 —^ Он и Дапингский
Рис. 5. Сводный график биоразнообразия палеозойской биоты на европейском Северо-Востоке в течение среднего ордовика-раннего карбона.
7. Цыганко В.С. Цикл событийных явлений на рубеже среднего и верхнего отделов девона // Доклады РАН, 2009. Т.428. № 4. С. 505-507.
8. Blumenstengel H. Die Ostrakoden fauna der Wocklumeria-Stufe (Oberdevon) bei Saalfeld im Thüringer Schiefergebirge // Zeitschrift geol. Wiss., 1979. Bd. 7. H. 4. S. 521-557.
