CC BY
25
4модифицированной среде с пониженной концентрацией 6-БАП (0,5 мг/л) удалось продолжать беспересадочное культивирование чёрной малины в течение трёх месяцев, при этом коэффициент размножения составил 4,6±0,8, а средняя длина побега 32±5,4 мм.
Изучение влияния разных сахаров на клональное размножение чёрной малины показало, что лактоза и галактоза уступают по эффективности традиционно применяемой для этой цели сахарозе. Использование в качестве углевода глюкозы в ряде опытов не дало математически существенных различий с результатами использования сахарозы. Но на среде MS с модифицированным минеральным составом, содержащей 0,5 мг/л 6-БАП или 0,025 - 0,05 мг/л ТДЗ, использование глюкозы вместо сахарозы позволило получить увеличение коэффициента размножения на 17,3 - 22,5%. Оптимальные концентрации сахарозы и глюкозы для малины чёрной на этапе размножения составили 25 - 30 г/л.
Установлено, что из цитокининов группы аденина наиболее эффективным для размножения чёрной малины является 6-БАП. Кинетин, зеатин и изопентиладенин даже в оптимальных концентрациях не позволяют получить коэффициент размножения выше 2,2. Оптимальная концентрация 6-БАП была равна 0,5 мг/л. При более высоких концентрациях на первых этапах удавалось добиться более высоких коэффициентов размножения (до 2,6 - 2,8 в разных опытах), но уже через две недели с момента высадки начиналась некротизация нижних листьев и требовалась пересадка на свежую среду. Средняя длина побегов не превышала 2,2±0,5 мм, при этом многие побеги оказывались непригодными для укоренения в силу маленького размера.
Более эффективным на этапе клонального размножения оказалось использование ТДЗ. Наибольший коэффициент размножения на модифицированной среде MS (5,6±0,8) наблюдался при концентрации 0,05 мг/л, при которой удавалось проводить беспересадочное культивирование чёрной малины в течение двух месяцев и получать побеги со средней длиной (29,6±0,7 мм). Повышение содержания ТДЗ приводило к отмиранию нижних листьев. Концентрация 0,025 мг/л давала низкий коэффициент размножения (1,6±0,4).
На среде с концентрациями макросолей и сахарозы равными A MS, корнеобразование происходит и в отсутствие ауксина. Но первые корни появляются через 40 -45 дней, и их число растёт очень медленно, не позволяя быстро получить хорошо развитую корневую систему у большинства растений, что мешает своевременной высадке их на адаптацию. Поэтому на этапе укоренения in vitro используют среды, содержащие ауксины. Наиболее эффективным оказалось применение ИМК, что согласуется с литературными данными [2, 3]. Однако в наших опытах оптимальными являлись концентрации ИМК равные 0,2 - 0,5 мг/л, т.к. увеличение содержания ауксина приводило к образованию каллуса. На среде MS с половинным содержанием макросолей и сахарозы (15 г/л), содержащей 0,2 и 0,5 мг/л ИМК, каллусообразование всё же имело место. Однако в течение полутора месяцев со дня высадки достигнуто укоренение соответственно 69,0±5,6% и 74,1±4,3% эксплантов при среднем числе корней на одно растение соответственно 4,3±0,9 и 4,5±0,6 [7].
Проведение адаптации пробирочных растений чёрной малины к условиям in vivo возможно в плёночной теплице с воздушнокапельным орошением. При высадке в последней декаде мая растений с хорошо развитой корневой системой (средняя длина корневой системы 78,5±4,9 мм) получена адаптация 74,0±6,7%. Это ниже, чем при высаживании в контейнеры со стерильным субстратом [2, 3], но потери некоторой части укоренённых растений компенсируются ускорением процесса и значительной экономией затрат труда.
Таким образом, на этапе размножения in vitro применение модифицированной среды MS с уменьшенным вдвое содержанием аммонийного и нитратного азота и удвоенным содержанием железа, замена сахарозы на глюкозу и использование в качестве вещества с цитокининовой активностью ТДЗ в концентрации 0,05 мг/л позволяет существенно (на 51,4%) увеличить выход пригодных для укоренения микропобегов по сравнению со стандартной методикой [2, 3]. На этапе ризогенеза наиболее эффективно применение ИМК в концентрации 0,2 - 0,5 мг/л. Ускорить процесс адаптации пробирочных растений чёрной малины in vivo можно путём высадки в мае укоренённых in vitro растений в плёночную теплицу с воздушно-капельным орошением.
Литература
1. Anderson W.C. Tissue culture propagation of red and black raspberries, Rubus idaeus and Rubus occidentalis / W.C. Anderson // Acta Horticulturae. - 1980. -N112. - P. 13-20.
2. Упадышев М.Т. Клональное микроразмножение некоторых нетрадиционных культур рода Rubus / М.Т. Упадышев // Ягодоводство в Нечерноземье. - М., 1993. - С. 10-18.
3. Упадышев М.Т. Размножение ежевики и малины чёрной методом культуры тканей / М.Т. Упадышев, В.А. Высоцкий // Садоводство и виноградарство. -1991. -№6. - С.24-27.
4. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures// Physiol.Plant. - 1962. -V.15. - N13. - Р.473-497.
5. Quoirin M. Improved medium for in vitro culture of Prunus sp. / M.Quoirin, P. Lepoivre // Acta Hortic. - 1977. - Vol. 78. - P. 437-442.
7. Standardi A., Catalano F. Tissue culture propagation of kiwifruit/ Comb. Proc. Intl. Plant. Propagators Soc. -1984. - Vol. 34. -P.236-243.
8. Соловых Н.В. Размножение in vitro растений рода Rubus / Н.В. Соловых, С.А. Муратова // Сибирский вестник сельскохозяйственных наук. - 2011. - №1. - С. 32-39.
ГЕОЛОГО-МИНЕРАЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / GEOLOGY AND MINEROLOGY
Подобина В.М.1, Ксенева Т.Г2.
'Доктор геолого-минералогических наук, профессор; 2кандидат геолого-минералогических наук, доцент;
Томский государственный университет
ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИЯ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В ТУРОНСКОМ ВЕКЕ (ПО ДАННЫМ ФОРАМИНИФЕР)
Аннотация
Целью работы является палеозоогеографическое районирование Западно-Сибирской провинции в туроне. Задача: изучение бентосных агглютинированных фораминифер, на основании которых осуществляется данное районирование.
Ключевые слова: агглютинированные фораминиферы, палеозоогеография, турон, Западная Сибирь.
Podobina V.M.1, Kseneva T.G.2
'Doctor of geology and mineralogy, Professor; 2PhD in geology and mineralogy, Associate professor, Tomsk State University
PALEOZOOGEOGRAPHY OF WESTERN SIBERIA IN THE TURONIAN AGE (FROM DATA ON FORAMINIFERA)
Abstract
The objective of the work is the paleozoogeographical zoning of the West Siberian Province in the Turonian. The task is the investigation of benthic agglutinated foraminifera as the base for this zonation.
Keywords: agglutinated foraminifera, paleozoogeography, Turonian, Western Siberia.
Начало туронского этапа осадконакопления отмечается развитием обширной бореальной трансгрессии, распространившейся с севера почти на всю территорию Западной Сибири. В раннетуронское время эта трансгрессия была более значительной по размерам и глубине в сравнении с позднетуронской и простиралась от восточного склона Урала на западе до Напаса на востоке, на юге - до Павлодара (Подобина, 2000, 2012). В пределах указанного бассейна можно выделить области развития относительно
83
глубоководных, мелководных и прибрежно-морских фаций. Более глубоководные фации охватывают центральную часть ЗападноСибирской провинции, включая территорию Омска, Тюмени, Тары, Увата, Сургута, Нового Васюгана, и соответствуют области наиболее устойчивого прогибания. В однообразных темно-серых, серых глинах и аргиллитах нижней части кузнецовской свиты одноименного горизонта с редкими прослоями алевролитов и песков установлено богатое сообщество фораминифер с Gaudryinopsis angustus. Основу указанного комплекса фораминифер составляют виды, широко распространенные не только в глубоководных, но и в окраинных мелководных и прибрежно-морских фациях. В центральном районе провинции небольшое видовое разнообразие, почти полное отсутствие известковых форм при значительном скоплении особей отдельных видов (вида-индекса, гаплофрагмиидей, трохаммин), серый цвет раковин указывают на некоторое отклонение от нормальной солености и на восстановительную среду обитания. Сравнительно выдержанный систематический и количественный состав агглютинированных форм в центральном районе провинции объясняется почти однообразным гидрологическим режимом в раннетуронское время (Подобина, 2012).
В северном районе Западно-Сибирской провинции (бассейны рек Пур и Таз, Ван-Еганская площадь) вид-индекс Gaudryinopsis angustus Podobina встречен в меньших количествах (до 20 экз. и менее), увеличивается содержание отдельных представителей гаплофрагмиидей, местами появляются известковые формы Gavelinella, Neobulimina и др. Вмещающие породы кузнецовской свиты включают указанный своеобразный годриинопсисовый комплекс, который дает возможность наметить положение границы между северным и центральным районами Западно-Сибирской провинции, почти совпадающей с широтным течением р. Обь. На юге граница центрального района прослеживается несколько южнее Транссибирской железнодорожной магистрали. Западная граница центрального района более условна, т.к. годриинопсисовый комплекс к западу (Зауралье) мало изменяется по систематическому составу. Окраинные приконтинентальные районы (западный, восточный, южный) характеризуются присутствием известковых раковин наряду с агглютинированными формами. Облик агглютинированных раковин изменяется за счет увеличения грубозернистости их стенки, уменьшается количественное содержание вида-индекса и других характерных видов раннетуронского комплекса.
В разрезе скв. 1002 Ван-Еганской площади раннетуронской зоне Gaudryinopsis angustus соответствуют слои с Hedbergella loetterlei. Можно предположить углубление раннетуронского бассейна в районе скв. 1002, которое создало неблагоприятные условия для жизни бентосных фораминифер. Поэтому в разрезе нижнего турона (скв. 1002, гл. 938,5 м) обнаружены в основном планктонные формы видов Hedbergella loetterlei (Nauss) и H. delrioensis (Carsey). Слои с этими видами под названием "Pelagic" известны в нижнем туроне Северной Канады (Wall, 1967).
К позднему турону намечается начало регрессивной фазы, повлекшей за собой некоторое обмеление заметно сократившегося в размерах западносибирского бассейна. В центральном районе относительно глубоководным фациям соответствуют алевритовые глины верхов кузнецовской свиты с преобладанием в вышележащем позднетуронском комплексе с Pseudoclavulina hastata представителей родов Haplophragmoides, Ammoscalaria, Textularia, Trochammina. В этом районе стенка большинства раковин фораминифер светлоокрашенная, грубозернистая, целостность некоторых форм нарушена.
Сообщества позднетуронских фораминифер окраинных районов (западного, южного, восточного) также включают единичные известковые формы, имеющие узколокальные или приконтинентальные ареалы распространения. В существенно обмелевших окраинных частях бассейна в позднетуронское время комплексы в целом обеднены как по количеству экземпляров отдельных видов, так и по таксономическому составу. В восточном районе на более приподнятой территории (р. Парабель, п. Каргасок) в бассейн седиментации поступало большое количество терригенного материала, что препятствовало жизнедеятельности придонных форм. Поэтому в этом районе в серых алевролитах и песках верхов кузнецовской свиты встречены единичные фораминиферы туронского облика. И только севернее, в районе Амбаров, Назино, в более глинистых разностях пород кузнецовской и, возможно, нижних слоев ипатовской свиты известен позднетуронский комплекс фораминифер с Pseudoclavulina hastata, Cibicides westsibiricus. Из-за ограниченного распространения микрофауны восточный район в позднетуронское время выражен неотчетливо.
Фораминиферы на юге равнины обеднены по систематическому и количественному составу, поэтому южный район в позднетуронское время намечается более условно.
В северном районе Западно-Сибирской провинции, наряду с исследованными раннетуронскими фораминиферами в разрезах скважин Тазовской и Пурпейской площадей (Подобина, Таначева, 1967), в двух разрезах (скв. 1002, 2031) Ван-Еганской площади (Подобина, 2012) обнаружен хорошей сохранности позднетуронский комплекс фораминифер с Pseudoclavulina hastata. Фораминиферы этого комплекса, в отличие от нижележащего с Gaudryinopsis angustus, - разнообразного систематического состава. Раковины характерных видов присутствуют в образце в значительном количестве (до 20-50 экз. и более). Следовательно позднетуронский бассейн северного района был более углубленным в это время по сравнению с остальными районами ЗападноСибирской провинции, входившей в сеномане - раннем кампане в состав Арктической палеозоогеографической области. Туронские комплексы, также как и сеноманские, имеют сходство с таковыми Канадской провинции (Северная Аляска, Северная Канада). Кроме единичных новых видов, при сравнении комплексов обеих провинций установлены общие виды, географические подвиды и виды-викарианты (Подобина, 2000; Podobina, 1995; Tappan, 1962; Wall, 1967).
Литература
1. Подобина В.М. Фораминиферы и биостратиграфия верхнего мела Западной Сибири. - Томск: Изд-во НТЛ, 2000.-388с., 80 палеонт. табл., 13 рис.
2. Подобина В.М. Новые сведения по биостратиграфии и фораминиферам турона Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета, 2012. № 364. С. 181-184.
3. Подобина В.М., Таначева М.И. Стратиграфия газоносных верхнемеловых отложений северо-восточных районов ЗападноСибирской низменности // Новые данные по геологии и полезным ископаемым Западной Сибири: Выпуск 2. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1967.- С.89-99.
4. Podobina V.M. Paleozoogeographic regionalization of Northern Hemisphere Late cretaceous basin based on foraminifera // Proceedings of the 4th International Workshop on Agglutinated Foraminifera / Grzybowski Foundation Special Publication, 1995. - № 3. - P. 239-247. - 5 figs.
5. Tappan H. Foraminifera from the Arctic slope of Alaska. Pt. 3, Cretaceous Foraminifera. // U.S. Geological Survey Professional Paper, 1962. - No. 236 G. - P. 91-209, pls. 29-58.
6. Wall J. Cretaceous Foraminifera of the Rocky Mountain Foothills, Alberta // Research Council of Alberta, 1967. - Bull. 20. - 185 p., 15 pls.
Полиенко А.К1., Севостьянова О.А2.
'Доцент, кандидат геолого-минералогических наук, Национальный исследовательский Томский политехнический университет; 2Ассистент, кандидат геолого-минералогических наук, Национальный исследовательский Томский политехнический
университет
84
