CC BY
109
УДК 551.73
© 2011: Б.С. Соколов; ФНИ "XXI век"
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ДОКЕМБРИЯ И АКРОХРОНЫ БИОСФЕРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ (К ТЕОРИИ РАСШИРЯЮЩЕЙСЯ БИОСФЕРЫ)1
Б.С. Соколов
Отделение наук о земле РАН, Москва, Россия Эл. почта: [email protected] Статья поступила в редакцию 17.05.2011, принята к печати 22.05.2011
Мы не знаем, что такое преджизнь, скрытая в химических молекулах, несущих ее будущий генетический заряд. Но вершиной биохимической эволюции, с биологической точки зрения, является прокариотная клетка цианобактерий. Ее появление на Земле определило и начало формирования первого биогеоценоза планеты, зарождения ее БИОСФЕРЫ. Однажды возникнув примерно 4,0-3,7 млрд лет назад, она уже никогда на Земле не обрывалась. Весь ход биосферной эволюции зарегистрирован в геохронологической летописи слоистой оболочки Земли - стратисфере. В стратиграфическом смысле это архей, протерозой (т.е. карелий и рифей) и фанерозой (т.е. палеозой, мезозой и кайнозой). Им соответствуют и главнейшие этапы эволюции биосферы - акрохроны. Палеонтология докембрия показала, что первые три акрохрона - это довендский этап эволюции одноклеточных прокариот и эукариот, завершившийся в рифее возникновением их колониальности. Настоящая многоклеточ-ность тканевых М^арЬ^а и Ме1агоа стала формироваться не ранее позднего неопротерозоя (верхний рифей), а в вендском периоде произошел макротаксономический «взрыв» с возникновением основных типов многоклеточных фанерозойского уровня организации. Поэтому последний акрохрон (примерно от 650 млн лет) следует определять как венд-фанерозойский. Кембрийский популяционный взрыв - это экспансия уже массовых скелетных Ме1агоа.
Ключевые слова: палеонтология, докембрий, венд, стратиграфия, эволюция, биосфера.
PRECAMBRIAN PALEONTOLOGY AND ACROCHRONIC PERIODIZATION OF BIOSPHERIC EVOLUTION (TOWARDS A THEORY OF EXPANDING BIOSPHERE)
B.S. Sokolov
Department of Earth Sciences of the Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia E-mail: [email protected]
We do not know what was pre-life hidden in chemical molecules charged with the genetic potential of future life. However, the peak of the biochemical evolution was the procaryotic cyanobacterial cell. Its emergence on Earth determined the formation of the first biocenosis on the planet, i.e., the emergence of its BIOSPHERE. Once it has emerged about 4.0 to 3.7. billion years ago, it never interrupted thereafter. The whole course of biospheric evolution is recorded in the geochronological annals of the stratified envelope of Earth, its stratisphere. In the stratigraphic sense, it includes the Archean, Proterozoic (Karelian and Riphean eras) and Phanerozoic (Paleozoic, Mesozoic, and Cainozoic eras) eons. They correspond to the main stages of the evolution of Biosphere, acrochrons. Precambrian paleontology has shown that the first three acrochrons correspond to the pre-Vend in the evolution of unicellular prokaryotes and eukaryotes, which culminated in the emergence of their colonial form in the Riphean era. The genuine histological multicellularity of Metaphyta and Metazoa started to develop not earlier than in the late Neoproterozoic period (upper Riphean era). In Vendian period, an explosion of macrotaxons occurred resulting in the emergence of all types of multicellular organisms of the Phanerozoic level of development. Therefore, the last acrochron (about 650 million years ago) should be defined as Vendian period-Phanerosoic. The Cambrian population explosion was already associated with the mass expansion of the skeletal metazoans.
Keywords: Precambrian paleontology, Vendian period, stratigraphy, evolution, biosphere.
Научной палеонтологии насчитывается более двухсот лет. Она стала одной из основ теоретической биологии, а геологию сделала исторической наукой, раскрывшей хронологическую этапность в формировании ее стратисферной оболочки. Вся наша деятельность связана с этой оболочкой. Она основа всех жизненных благ и вместе с тем - хранилище летописи самой жизни и событий, происходивших в истории Земли на протяжении многих геологических эр. Все это мы давно и хорошо знаем. Мы только долгое время не отдавали себе отчет в том, что наши знания были в основном связаны с опытом деятельности в фанеро-зойских системах, отвечающих, даже вместе с вендом,
не более чем за 650 млн лет из почти четырех миллиар -дов, приходящихся на биосферную эволюцию на Земле. Это лишь седьмая часть всего процесса.
Ранее мной была предложена диаграмма (рис. 1), иллюстрирующая соотношения палеобиосферно-го времени, стратиграфического пространства литосферы и последовательности этапов развития органического мира, как расширяющейся биосферы [19]. В этой диаграмме ее элементы не были новыми. Я только сделал четкий акцент на том, что нельзя не различать время как дление геоисторических этапов в хронологической последовательности уже четко выявленной неравномерности и иерархичности
1 Публикация основана на Вступительном слове к 57-й сессии Палеонтологического общества.
155
Геологическое или палеобиосферное время
Время: Ма - 4000 3600 3200 2800 2500 2Ю0 1650 1370 1030 68I°=U 540 416
Стратиграфическое пространство литосферы
Время в его неравномерных событийных длениях (этапы)
Рие. 1. Геологическое и палеобиосферное время.
Б.С.Соколов 1.02.2010
стратиграфических подразделений литосферы и время как метод измерения этих длений. Хронология и хронометрия выражают в исторической геологии разные сущности, оставаясь в едином пространстве-времени. И второе: это время я понимаю как палеобиосферное, а биосферу принимаю не как живое вещество в его биогеохимическом единстве, а как дискретное неисчислимое живое множество, связанное биотопически с другими геосферными оболочками Земли - литосферной, гидросферной и атмосферной. Это совершенно особая система - суперорганизм -Геомерида, или биогеомерида. Такое понимание было уже у Карла фон Бэра, но В.Н. Беклемишев (1928) нашел для его выражения необходимый термин (см. [18]).
Зарождение биосферы на Земле - это появление жизни в ее микроорганизменной форме. Мы не знаем, что такое преджизнь, она еще скрыта в химических молекулах, несущих ее будущий генетический заряд. По выражению академика А.С. Спирина [20], это мог быть мир свободы РНК, однако этого, кажется, еще никто не наблюдал. Но, как однажды заметил академик С.В. Шестаков (см. [11]), «С точки зрения биолога, цианобактерии - это вершина биохимической эволюции». Пока что только с этой раннеархейской вершины и можно рассуждать о биосферной эволюции, независимо от того, занесены ли «споры жизни» на Землю из Космоса, или она на ней и зародилась. В любом случае, в интервале 4,2-3,7 млрд лет тому назад на Земле уже складывались более или менее благоприятные условия для подготовки развития микроор -ганизмов (необходимая температура, влажные коры выветривания и вода на скальном основании, солнечная энергия). Вполне допустимо, что подобные условия могли создаваться и на других планетных телах,
но только на Земле открылась первая возможность проследить путь расширяющейся биосферы и диверсификации ее Геомериды вплоть до гоминид. Эволю -ция земной биосферной системы, охватившая геофизические оболочки, уже никогда не прерывалась, хотя и прошла через ряд планетарных кризисов, изменяясь в своем темпе.
Ранее я привлекал внимание [18, 19] к биоразнообразию на Земле геологического прошлого как системному явлению, развивающемуся этапно и непрерывно-прерывисто в геологическом, или палеобиосферном, времени. Этот процесс нашел свою уникальную запись в стратисферной оболочке Земли. Он стал основой фанерозойской стратиграфии, которую мы называем биологической. Но в какой мере она может быть распространена на главную, самую длительную дофанерозойскую часть истории Земли и что собой представляет нижняя граница самого фанеро-зоя? Оказалось, что это один из основных вопросов стратиграфии и геохронологии. Он остро встал лишь около полувека тому назад как конкретная проблема геологической картографии, сформулированная как вопрос о границе докембрия и кембрия. Последняя с XIX века обычно привлекала внимание как необъяснимый пробел, получивший у Ч. Уолкотта [40] название Липалийского. Проблема была мучительной и для дарвиновской теории эволюции.
Благоприятные условия для рассмотрения этой проблемы неожиданным образом сложились в нашей стране в связи с нефтепоисковыми исследованиями, масштабно развернувшимися с началом войны в 1941 г. Поводом явилось открытие промышленных запасов нефти в Волго-Уральской области, заставившее включить в объект изучения весь осадочный чехол
156
Рие. 2. Акрохроны биосферной эволюции.
157
Восточно-Европейской платформы, при этом было впервые использовано глубокое бурение. В ходе этих работ было сделано два крупных стратиграфических обобщения по древнейшим осадочным комплексам, получившим названия рифей как стратиграфическая группа протерозоя с открытой верхней границей на Урале (Н.С. Шатский) и венд как платформенный чехол (Б.С. Соколов), подстилающий отложения кембрийской системы, установленной на Балтийском щите. Принципиальное значение имело определение довендского возраста мощных толщ рифея на Урале. Наши обобщения и связанная с ними острая дискуссия сразу же привлекли самое широкое внимание, и в 1957 г. мы оба были приглашены в Париж на первый Международный коллоквиум по обсуждению положения инфракембрийских толщ Земли. По существу, это было началом привлечения внимания к этим толщам и со стороны палеонтологии, но слова палеонтология докембрия как особое научное направление еще не произносились. Это направление стало постепенно складываться в наших лабораториях в Геологическом институте АН, ВНИГРИ с его отделениями, во ВСЕГЕИ и вскоре в Сибирском отделении АН СССР. Можно определенно сказать, что палеонтология докембрия стала формироваться как детище, прежде всего, нефтяной геологии, и это была стратиграфическая микропалеонтология. Другим направлением было изучение строматолитов карбонатных фаций рифейских толщ Урала и Сибири.
Уже к середине 60-х гг. стало совершенно очевидно, что палеонтологический подход к стратиграфии рифейских и вендских отложений полностью себя оправдал, и было необходимо подвести первые итоги. Это было сделано в 1965 г. на Первом симпозиуме по палеонтологии докембрия и раннего кембрия, проведенном в Сибирском отделении Академии наук с участием большой группы европейских исследователей, специально приглашенных через Палеонтологический институт АН во главе с его руководителем академиком Ю.А. Орловым. К открытию симпозиума М.А. Глесснер прислал полный комплект ла-тексов ископаемых знаменитой эдиакарской биоты Южной Австралии, открытой в 1947 г. [37], которая лишь в 1966 г. [28] стала интерпретироваться как до-кембрийская. К этому времени у нас были лишь 3-4 находки представителей этой биоты в верхнем венде Восточно-Европейской и Сибирской платформ (Cy-clomedusa, Chamia, Rangea) и первая, столь же загадочная Vendia, но была уже хорошо известна флора вендо-тенид, крупного фитопланктона чуариаморфидного типа (Beltanelloides) и многочисленные находки акри-тарх и других микрофоссилий, появились первые работы по палеоихнологии. На симпозиуме было сделано 50 докладов [15]. Его итоги подвел проф. А. Термье (Франция), отметивший, что «никто в мире в настоящее время не располагает такими важными материалами по палеонтологии докембрия, как советские палеонтологи» (см. [16]). Я специально задерживаю внимание на этом этапе становления палеонтологии докембрия и впервые открывшейся ее роли как в до-кембрийской стратиграфии, так и в понимании самого хода биологической эволюции. Никто не отрицал существования древней биосферы, но она впервые стала стремительно раскрываться в реальных свидетельствах своего геоисторического развития.
Год назад я опубликовал свои представления о соотношении ступеней развития Земной Геомериды и па-леобиосферного времени (рис. 1) [19]. В сложившихся обстоятельствах жизни у меня открылось собственное время для размышлений на эту тему, и я рад, что моя диаграмма вызвала живые отклики. Один из них был особенно важным (И.Л. Жуланова, А.Г. Гнилов-ской) - развернуть эту диаграмму так, чтобы система стратиграфических подразделений располагалась по естественной вертикали слева и чтобы эта последовательность отражала, в допустимом масштабе, неравномерно-прерывистую сжатость времени и событий в нем происходивших. Эффект получился более впечатляющим (рис. 2). Основная часть биосферной эволюции предстала в ее четырех акрохронах, из которых первые три - архейский, карельский и рифей-ский - были крайне длительным временем эволюции одноклеточных организмов - прокариот и одноклеточных эукариот: различные бактерии - цианобак-терии, археи, низшие грибы, фитопланктон и только в позднем неопротерозое - растительный бентос, среди которого впервые появились Metazoa из подвижных билатерий.
Совершенно особое место занял четвертый акро-хрон, в основу которого вошел венд, содержащий все черты дальнейшего фанерозоя. Именно вендский этап эволюции был подлинной кузницей макротак-сономического становления многоклеточных организмов - Metaphyta и Metazoa. Произошел, вероятно, такой же по своему значению скачок, как и скачок от молекулярной, еще химической преджизни к организму бактериального типа, который впервые распознается в архейском акрохроне около 3,7 млрд лет тому назад. Значит, жизнь на Земле в основном прошла на уровне одноклеточных организмов, хотя и в рамках уже обособляющихся разделов царства про-тистов (Protista).
Представление о значительно более раннем, чем поздний неопротерозой, появлении на Земле многоклеточных животных не укладывается в эту картину. Само возникновение подлинной колониально сти среди одноклеточных можно отнести только к позднему рифею, хотя одноклеточные агрегации пленочного характера возникли уже с образованием строматолитов. Но строматолиты - это не организмы и не колониальные конструкции, подобные создаваемым в палеозое книдариями, губками или мшанками. Даже такие формы, как известные в протерозое Grypania и Horo-dyskia, не являются целостными организмами клеточ-но-тканевого устройства, напоминая скорее мицел-лярные грибы, а Udokonia с ее возрастом около 2 млрд лет вообще остается еще объектом минералогии.
Но ранний венд уже содержит биоты многоклеточных растительных и животных организмов. Это первые слоевищные вендотениды, среди которых Ar-chyfasma показывает уже высокий уровень клеточной дифференциации [4], и аннелидоморфная Parmia Тиманской биоты со всеми признаками подвижного членистого тела [3]. Возраст этой замечательной находки интерпретировался как доэдиакарский на основании ее сходства с известной Хайнаньской биотой, открытой в отложениях, которые вероятнее всего принадлежат синийской системе Китая в ее современном понимании. Это подтверждают новые массовые находки Parmia в вычегодской свите [39],
158
Венд стратотипического региона
Рифей
Б.С.Соколов, 2010
Рис. 3. Таблица экостратиграфических групп венда. Примечания:
1. Для нижнего венда я нахожу необходимым принять за типовое подразделение вычегодский региоярус (горизонт), получивший превосходную микропалеонтологическую характеристику, включающую ассоциацию акантоморфных акритарх (Аа) [39]. В это подразделение входит базальный для нижнего венда лапландский гляциогоризонт, что автоматически включает в нижний венд и эдиакарскую пертататакскую ассоциацию акритарх Австралии [5, 30].
2. Палеонтологическая характеристика венда разбита на 8 экостратиграфических групп, типичных для различных обстановок морской среды:
1) бактериальные маты (пленки), строматолиты и т.п. образования, созданные преимущественно цианофитами (Cyanophyta). Это древнейшие проявления жизни прокариот сразу в экологической форме, ознаменовавшие возникновение биосферы на остывающей и холодной Земле, вероятно, еще во влажных корах выветривания и первых континентальных пресноводных лужах-водоемах. В палеонтологии докембрия строматолиты первые показали свою хроноспецифичность и сыграли значительную роль в стратиграфии карбонатного рифея. В силицекластических бассейнах неопротерозоя место строматолитов заняли органические пленки сапропелитов типа «ляминаритовых» и так называемые посмертные бактериальные маски по отмершим макроорганизмам [26, 29];
2) грибные микроорганизмы несомненно появились очень рано, вместе с цианобактериями, и они уже создавали симбиозы лишайников на скальных основаниях в корах выветривания. Но обращают на себя внимание, прежде всего, актиномицеты (Actinomicetes) как эпибионты на сапропелевых пленках и слоевищах водорослей вендотений, впервые открытых М.Б. Гниловской [1, 2]; это роды Primophlagella, Caudina и Sarmenta, характерные для венда;
3) самую большую и стратиграфически важную группу представляет микропланктон, объединяемый названием акритархи (Acritarcha). Его основную часть составляет фитопланктон, но сюда входят и другие микроорганизмы и их элементы - микрофоссилии в общем смысле. Акритархи стали первоосновой палеонтологической характеристики рифея и венда (верхний протерозой). В.Н. Сергеев [31] выделяет 6 хроностратиграфичес-ких ассоциацй, две верхние из них относятся к нижнему венду или эдиакарию - 630-550 млн лет (акантоморфы отдела Amadeusian) и к верхнему венду или эдиакарию - 550-542 млн лет (отдел Belomorian). В таблице для примера указаны: Aa. - ассоциация акантоморфных родов; O. -Obruchevella; L. - Leiosphaeridia; B. - Bavlinella; Ts. - Tasmanites;
4) для макрофитопланктона чуариаморфидного характера я ранее (1974) использовал условное название Chuariamorphida, отнеся к нему исключительно обильный в пелагиали венда род Beltanelloides, ставший основой корреляции верхнего венда Восточно-Европейской платформы. К нему близки роды Mezenia, Tawuia. Ассоциацию этих пузыревидных водорослей сопровождают спиралевидные Gripania;
5) в венде впервые были открыты древнейшие представители бентосной флоры - слоевищных Vendotaeniacea [4], известные теперь повсеместно в венд-эдиакарских отложениях под названием вендотений роды Archyfasma, Eoholynia, Vendotaenia, Tyrassotaenia, Dvinia и др. Особый интерес представляет род Archyfasma из нижних слоев верхнего венда (редкинский региоярус) уникальной сохранности, позволившей впервые изучить тканевое строение столь древних растений;
6) самой экзотичной для венда оказалась так называемая эдиакарская биота бентосных организмов, представленных формами, как в той или иной мере близкими к известным в палеонтологии типам Metazoa, так и совершенно новыми, неизвестными в фанерозое. Эта биота сыграла исключительную роль в современных представлениях о систематике билатерий [10]. Свое название эта биота получила от места ее нахождения австралийским геологом Р. Сприггом [37] на западе хребта Флиндерс в Южной Австралии и до 1959 г. предположительно считалась кембрийской [27]. Как единое целое, но не таксономическое, она получила название Vendobionta (vendobionts) [33, 34] или Vendiata [8], что одно и то же. Только это собирательное название, вероятно, следует разделить, оставив название вендиаты лишь за экзотической частью в составе групп: A. Trilobozoa (роды Tribrachidium, Albumares, Anfesta); B. Proarticulara (роды: Vendia, Dickinsonia, Andiva, Ivovicia, Cyanorus, Ergia); C. Petalonama (роды Rangea, Charnia, Charniodiscus, Onegia, Ventagirus) [9];
7) типы и группы водных Metazoa - Radiata: типы Po. Porifera (роды Vaveliksia, Fedomia), C. Cnidaria (роды Nemiana, Vendoconularia, ? Hiemalora); Bilateria: типы A. Annelida (род Pm. Parmia); P. Pogonophora (роды Sabellidites, Paleolina, Saarina, Calyptrina); M. Mollusca (род Kimberella); Ar. Arthropoda (род Parvancorina); E. Echinodermata; T. Tunicata (род Ausia) [9];
8) ихнофоссилии (trace fossils). Массовые следы деятельности подвижного бентоса Metazoa проходят через весь венд (роды Pl. Palaeopsachnites, N.Neonereites, H.Harlaniella, Tr.Treptichnus);
9) мелкораковинная фауна - SSF характеризует базальную биохронозону уже нижнего кембрия, т.е. фанерозоя. В эволюции биосферы и Геоме-риды это был так называемый «кембрийский популяционный взрыв».
159
характеризующейся типичной ассоциацией крупных акантоморфных акритарх, присущих нижнему венду - эдиакарию (пертататакская ассоциация) и формации Доушаньто Южного Китая.
Хорошо маркирующая венд эдиакарская макробио-та в раннем венде практически не имеет своих характерных представителей, объединяемых в формальные подразделения Тп1оЬо7оа, РгоагИси1а1а и Ре1а1опошае [9, 11]. Их внезапный расцвет приходится на начало позднего венда. Это подлинное место эдиакарско-го яруса, который А. и Ж. Термье [38] первоначально помещали в основание «большого» кембрия. Только в основном за этими группами, вероятно, следует сохранить название вендобионты (Уеп((о7оа) [32] или вендиаты [7]. В общем ходе биологической эволюции они занимают экзотическое положение, как один из ее опытов (зоофиты?); в фанерозое они не оставили узнаваемых потомков, исчезнув так же внезапно, как и появились. Но открытие в Китае (формация Доушаньто) в раннем венде достоверных многоклеточных и эмбрионального зоопланктона теперь уже не оставляет сомнения [24].
Свои представления о палеонтологии венда и его экостратиграфических группах я попытался выразить на примере стратотипического для венда разреза Восточно-Европейской платформы (рис. 3). Его двухчленное строение хорошо обосновано микропа-леонтологически, а верхний венд и макропалеонто-логически может быть подразделен на два или три горизонта, которые последовательно характеризуются эдиакарскими вендиатами и несомненными Ме1а7оа (редкинский горизонт), вендотениевыми водорослями (котлинский горизонт) и тубулярными организмами сабеллидитид и ОоиШпа (ровенский или балтийский горизонт). В сибирских разрезах последние соответствуют немакит-далдынскому ярусу венда [6].
В свое время, в начале 1950-х гг., Н.С. Шатский упрекнул меня за тектоническую идею выделения венда как подразделения, сопоставимого по рангу с геологической системой, подобной синию Китая в его платформенном покрове в бассейне Янцзы, заметив, что все системы выделялись в соответствии со спецификой их палеонтологического содержания, а споры (так определялись тогда акритархи) - это единственная палеонтологическая характеристика вендского комплекса, как и строматолиты - китайского си-ния. Не считал он обоснованной и идею корреляции тиллитов. Я, действительно, придавал и придаю первостепенное значение определению стратиграфических границ первого ранга (системы, эратемы) по глобальным геодинамическим признакам, поэтому и древние платформы называл досинийскими [14, 35], т.е. в моем понимании - довендскими. Конечно, для Земли это не синхронный уровень, но максимальное приближение к эпохе движений, охватывающих значительную часть планеты. Таковы по своему происхождению и обе границы венда, нижняя - в первую очередь. Но и венд/кембрийская граница при ее несомненной биохроностратиграфической реальности в одних местах (Сибирская платформа), в других (как на погружениях Балтийского и Украинского щитов) может быть выражена перерывом, последовавшим после образования балтийских слоев с последними сабеллидитидами (8аЬеШ((г1е8, 8ааппа, 8око1оуппа, Ро1еоНпа и др.).
Исключительная по своему значению роль в стратиграфии принадлежит палеонтологии, но это -внутрисистемная биозональная стратиграфия, хорошо разработанная в фанерозое. В неопротерозое только в венде впервые открывается перспектива такой биостратиграфии. Это было видно уже в 50-е гг., когда при составлении первых объемных литолого-палеогеографических карт, опубликованных в 1952 г., я использовал при корреляции как микрофоссилии, так и проблематичные остатки лентовидных растений (будущие вендотении) и обильные пузыреобразные «медузоиды», получивших название Ве1"1опе11о1(е8. Венчающий корреляционный уровень занимали ту-биколяморфиды [15, 22].
Открытое палеонтологическое разнообразие органического мира венда вполне сопоставимо с установленным в фанерозойских периодах, и давно уже стоит вопрос о месте венда в системе основных стратиграфических подразделений. Примечательно, что все первоисследователи синийской системы (б^г.) Китая (Грабау, Ли Сыгуан, Хуан Цзецин), венда СССР-России (Соколов), эдиакария Австралии (Термье, Клауд, Глесснер) и других стран прежде всего отмечали их палеозойские или фанерозойские признаки как в геоисторическом смысле, так и, впоследствии, в смысле их таксономического разнообразия (возникновение большинства типов Ме1а7оа). Вначале я сам называл венд докембрийским палеозоем [14] и был защитником его включения в палеозойскую группу в качестве первой системы. В беседах с выдающимися специалистами по геологической картографии (А.А. Богданов, Н.Г. Власов и др.) я постоянно слышал, что в структурной геологии и по своим формациям вендский комплекс тяготеет к палеозою. Но формально он оказывался в составе верхнего протерозоя. В.В. Меннер, Н.А. Штрейс и А.И. Жамойда называли это «неустроенностью» венда. Принятие решения по этому вопросу могло быть сделано только на уровне Международного геологического конгресса и его Комиссии по стратиграфии. И это было сделано в 2004 г. на сессии МГК во Флоренции, когда было решено опубликовать новую шкалу докембрия на нумерической основе, т.е. по изотопным данным. В протерозое в одночасье появилось 10 новых систем, в том числе и эдиакарская в границах 542 -635 млн лет, что совершенно не отвечало подошве (стратотипи-ческой границе) по кэп-доломиту формации Нукко-лина в Южной Австралии [25], а совпадало с подошвой венда, уже вошедшего в Стратиграфический кодекс СССР-России [12]. Предложенное мной в 1964 г название венд [36] тихо поглощалось названием эдиакарий. Процедура была официально оформлена голосованием в подкомиссии МКС по Терминальной системе протерозоя (возникла по нашей инициативе в связи с обсуждением венда и его биоты на Московской сессии МГК в 1984 г.). Утверждение состоялось на упомянутой выше сессии в Италии.
У меня нет желания обсуждать этот казус, но по-видимому надо считаться с тем, что венд-эдиакарий вошел в систему стратиграфических подразделений неопротерозоя. Тем не менее, весь ход биосферной эволюции показал, что ее завершающий акрохрон начался не с кембрия, а с венда, хотя кембрий, действительно, характеризуется мощной популяционной волной мелкораковинных скелетных организмов.
160
Но более принципиальное значение в эволюции имел макротаксономический взрыв многоклеточных (Metaphyta и Metazoa) в венде, начавшийся в раннем венде с широкого распространения фитобентоса, ан-нелидоморф, первых книдарий, возможно губок и зоопланктона в пелагиали, и необычайно быстрым формированием типов билатерий с началом позднего (или среднего?) венда-эдиакария. Этому взрыву предшествовали крупная планетарная коллизия и длительная эпоха оледенений [23], вызвавшие один из важнейших на Земле биотических кризисов. На этом основании кажется естественным отнести венд к фанерозою (но к палеозою ли?). Однако возникает номенклатурное затруднение - в таком случае отложения, подстилающие венд или эдиакарий, нельзя будет называть докем-брийскими, они автоматически становятся довенд-эдиакарскими. Боюсь, что такая новация не встретит одобрения со стороны геологического сообщества. Более предпочтительным окажется оставить венд в составе верхнего неопротерозоя ^3 и V), наряду со средним ^2) и нижним ^1) как субэратемами. Но логически это не лучший компромисс.
Одна из новейших попыток подойти к хроностра-тиграфии докембрия с палеонтологических позиций принадлежит В.Н. Сергееву и его коллегам по Геологическому институту РАН [13, 31]. В ее основе лежат результаты многолетних исследований по микро-фоссилиям, дополненные для венда многоклеточными организмами Metazoa и Metaphyta. Для позднего протерозоя - примерно от 2 млрд лет - предлагается семь последовательностей ассоциаций микрофосси-лий и других макроскопических остатков «имеющих глобальное распространение, отражающее основные этапы развития органического мира». Они названы «биогоризонтами», ограниченными только хронометрически изотопными данными.
1. Лабрадорский (~2.0-1,65 млрд лет): это известные макрофоссилии ганфлинтского типа (Канада), мелкие разнообразные морфологически прокариотные организмы, среди которых есть и древнейшие эукари-оты миллиметровой размерности сферической и лентовидной формы.
2. Анабарский (1,65-1,2 млрд лет): преобладание ностоковых цианофит Archaeoellipsoides, цианобак-терий Eoentophysalis, акантоморфные акритархи Tap-pania и первые представители рода Horodyskia, который интерпретируется как многоклеточный организм неопределенной природы.
3. Туруханский (1,2-1,03 млрд лет): появление нитчатых красных бангиевых водорослей Bangiomorpha и стебельковидных цианобактерий Polybessurus.
4. Учуро-Майский (1,03-0,85 млрд лет): сложно построенные акантоморфные акритархи Тгас11у-hystrichosphaera и Prolotoforma, зеленые водоросли с ветвящимся талломом Ainophyton, Palaeosiphonella, Palaeovaucheria и Proteroclodus, спирально-цилиндрические цианобактерии Obruchevella.
5. Уральский (0,85-0,635 млрд лет): появление панцирных вазовидных амеб Melanocyrillium, Cyclocyril-!шт и др., склеритовые микрофоссилии Characodic-tyon, Paleohexadictyon и др.
6. Амадеусский (0,635-0,56 млрд лет): широкое распространение ассоциаций крупных сложно построенных акантоморфных акритарх пертата-такского типа (Австралия): цианобактерии Тэшэ-
тшт, Cavaspina, Appendisphaera, красные водоросли и цианобактерии Obruchevella.
7. Беломорский (0,560-0,535 млрд лет): характерно исчезновение акритарх пертататакского типа, водоросли класса Veшdophycea, бесскелетные Meta-zoa и «вендиаты», тубиколяморфные Sabelliditida и Cloudiшa; на рубеже с кембрием появление первых мелких раковинных организмов.
Два последних соответствуют нижнему и верхнему венду.
Эти «биогоризонты» имеют различный возрастной объем, соизмеримый с геологическими периодами и эратемами, но они не имеют типизированных стратиграфических границ. Однако не вызывает сомнения их значение в качестве крупнейшего шага в био -хронологии докембрия и понимании хода биосферной эволюции в ее крупнейших акрохронах (рис. 3).
В заключение я хотел бы еще раз вернуться к вопросу о стратиграфических границах как в фане-розое, так и в докембрии особенно. Приведенные «биогоризонты» не отвечают на этот вопрос, при всем их значении. Уже фанерозойский опыт и первый международный проект 60-х гг. по типизации границ геологических систем на примере определения границы силурийской и девонской систем показал, что «золотой гвоздь» границы не абсолютен, но он определяет основание типового стратона как реперный уровень отдаленной стратиграфической корреляции с максимально доступным приближением к относительной точности. Критерием этой точности является биозона, содержащая таксон-индекс, и сопутствующая ему ассоциация других палеонтологических остатков, принимающая на себя корреляционную биостратиграфическую функцию. Биостратиграфическая зона - это не только биохронологический уровень, но и весь объем соответствующей части стратона, заключающей палеонтологическую информацию, физически это литологическая последовательность - секвенция того или иного порядка. Ее нижняя граница свидетельствует не о появлении биологического таксона, а только о физическом событии, предшествующем его появлению. Так реально обстоит дело не только с элементарными биохроностратиграфическими подразделениями фанерозоя (зонами и ярусами), а со всеми крупными стратонами (системами, эратемами, эонотемами, акротемами) - как в фанерозое, так и в докембрии, где биохронологический контроль рабо -тает только на уровне этапов и зональных шагов биосферной эволюции.
Главные стратиграфические рубежи (границы) определяются геодинамическими событиями как эндогенной природы (диастрофизм, эпейрогенез), так и экзогенной (климатические циклы, космические факторы), а распознаются они по своему возрасту и хроностратиграфическому положению на основании палеонтологических данных и радиоизотопной хронометрии. Но ни то, ни другое не является абсолютным, хотя и позволяет приблизиться к максимально доступной точности. Стратиграфия вообще, и биостратиграфия в частности, не относится к числу точных наук. Она такая же относительная, как и все науки о природе и обществе. Но стратиграфическая палеонтология стала фундаментом наших представлений о начале биосферного процесса на Земле.
161
Литература
1. Гниловская М.Б. Древнейшие водные растения венда Русской платформы (поздний докембрий) // Палеонтологический журнал. -1971. - № 3. - С. 101-107.
2. Гниловская М.Б. Вендотениды - вендские Ме1арИу1а // Вендская система. Т. 1. - М.: Наука, 1985. - С. 117-125.
3. Гниловская М.Б., Вейс А.Ф., Беккер Ю.Р., Оловянишников В.Г., Раабен М.Е. Доэдиакар-ская фауна Тимана (аннелидоморфы верхнего рифея) // Стратигр. геол. корреляция. -2000. - Т. 8, № 4. - С. 11-39.
4. Гниловская М.Б. О древнейшей тканевой дифференциации докембрийских (вендских) водорослей // Палеонтол. журнал. - 2003. -№ 2. - С. 92-98.
5. Голубкова Е.Ю., Раевская Е.Г., Кузнецов А.Б. Нижневендские комплексы микрофосси-лий Восточной Сибири в решении стратиграфических проблем региона // Стратиграфии. Геол. корреляция. - 2010. - Т. 18. № 4. - С. 3-27.
6. Гражданкин Д.В., Маслов А.В., Крупе-нин М.Т. Строение и этапы формирования вендских отложений сылвецкой серии западного склона Среднего Урала // Стратиграфия. Геол. корреляция. - 2009. - Т. 7, № 5. - С. 20-40.
7. Гуреев Ю.А. Уепё1а1а - примитивные докем-брийские Radiata // Проблематики позднего докембрия и палеозоя. Наука. - 1985. - С. 92-103.
8. Гуреев Ю.А. Морфологический анализ и систематика вендиат. - Киев: ИГН АН УССР, 1987. Препринт 87-15. - 54 с.
9. Иванцов А.Ю., Леонов М.В. Отпечатки вендских животных - уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. -Архангельск, 2009. - 91 с.
10. Малахов В.В. Новая система билатерий // Вестник Российской академии наук. - 2010. -Т. 80. № 1. - С. 27-39.
11. Проблемы происхождения жизни. Сборник статей ПИН РАН / Ред. А.Ю. Розанов и др. - М., 2009. - 258 с.
12. Семихатов М.А. Вендская система (период). Стратиграфический словарь. Верхний докембрий (ред. М.Е. Раабен). - М.: Наука, 1994. - С. 52.
13. Сергеев В.Н., Семихатов М.А., Федон-кин М.А., Воробьева Н.Г. Основные этапы развития докембрийского органического мира: Сообщение 2. Поздний протерозой // Стратиграфия. Геол. корреляция. - 2010. - Т. 18, № 6. - С. 3-34.
14. Соколов Б.С. Проблема нижней границы палеозоя и древнейшие отложения досинийских платформ Евразии // Геологический сборник 3 (Тр. ВНИГРИ. Вып. 126). - Л., 1958. - С. 5-67.
15. Соколов Б.С. (ред.). Всесоюзный симпозиум по палеонтологии докембрия и раннего кембрия (25-30 окт. 1965 г.). - 115 с.
16. Соколов Б.С. Всесоюзный симпозиум по палеонтологии докембрия и раннего кембрия // Палеонтол. ж. - 1966. - № 4. - С. 114-117.
17. Соколов Б.С. Очерки становления венда. -М.: Изд. КМК, 1997. - 154 с.
18. Соколов Б.С. Биосфера как биогеомерида и ее биотоп // Биосфера. - 2009. - Т. 1. - С. 1-5.
19. Соколов Б.С. Геологическое, или палео-биосферное, время и стратиграфия / / Биосфера. - 2010. - Т. 2. - С. 503-506.
20. Спирин А.С. Древний мир РНК. Проблемы происхождения жизни // Сб. статей ПИН РАН. - М., 2009. - С. 43-59.
21. Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции метазоа. - М.: Наука, 1987. (Тр. ПИН., т. 4, 176 с., илл.)
22. Хоментовский В.В. Юдомий Сибири, венд и эдиакарская система Международной стратиграфической шкалы // Стратиграфия. Геол. корреляция. - 2002. - Т. 16, № 6. - С. 3-21.
23. Чумаков Н.М. Проблема тотальных оледенений Земли в позднем докембрии // Стратиграфия. Геол. корреляция. - 2008. - Т. 16, № 2. - С. 3-15.
24. Chen J.-Y., Bottier D.J. et al. Phase contrast synchorotron X-ray microtoomography of Ediacaran (Doushantuo) metazoan microfossils: Phylogenetic diversity and evolutionary implications / / Precambrian Resarch. - 1273 (2009). - Р. 191-200.
25. Cloud P., Glaessne M. The Ediacaran Period and System: Metazoa inherit The Earth // Science. - 1982. - 217. - Р. 783-792.
26. Gehling J.G. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death masks // Palaios. - 1999. - V. 14. No. 1. - P. 40-57.
27. Glaessner M.F. Precambrian Coelenterata from Australia, Africa and England // Nature. -1959. - V. 183. - P. 1472-1473.
28. Glaessner M.F. Precambrian paleontology // Earth Science Reviews. - 1966. - V. 1. - Р. 29-50.
30. Grey K., Calver C.R. Correlating the Ediacaran of Australia. The rise and fall of the Ediacaran biota // Geol. Soc. London Spec. Publ. - 2007. - V. 286. - P. 115-135.
162
29. Grazhdankin D., Gerdes G. Ediacaran microbial colonies // Lethaia. - 2007. - V. 40. -P. 201-210.
31. Sergeev V.N. The distribution of microfossil assemblages in Proterozoic rocks // Precambrian Research. - 173 (2009). - P. 212-222.
32. Seilacher A. Vendozoa, organismic construction in the Proterozoic biosphere // Lethaia. - 1989. - 22. - P. 229-239.
33. Seilacher A. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution / / Journal of the Geological Society, London. - 1992. - V. 149. - P. 607-613.
34. Seilacher A. The nature of vendobionts / / Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - V. 286. - P. 387-397.
35. Sokolov B.S. Le problème de la limite inférieure du paléozoique et les deles plus anciens sur les plates-formes antésiniennes de L'Eurasie // Coll. Intern. d'CNRS LXXVI. Les relations
entre Précambrien et Cambrien. - Paris, 1957. -P. 103-128.
36. Sokolov B.S. The Vendian and the Problem of the Boundary between the Pre-Cambrian and Paleozoic Group // Rep. Twenty-Sec. session TGC. India. Part.X. N. Delhi, 1964. - P. 289-304.
37. Sprigg R.C. Early Cambrian (?) jellyfishes from the Flinders, South Australia // Transactions of Royal Society of South Australia. - 1947. - V. 71. - P. 212-224.
38. TermierH., TermierG. L'Ediacarien premier e'tage paleontologique // Rev. gén. Sciences. -1960. - T. LXVII. - 79 p.
39. Vorob'eva H.G., Sergeev V.N., Knoll A.H. Neoproterozoic microfossils from the Northeastern margin of the East European platform // J. Paleont. - 2009. - 83 (2). - P. 161-196.
40. Walcott C.D. Cambrian geology and Paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 1914. - 57. - P. 14.
163
