CC BY
16
УДК: 56:551.89-582.38(470.1) DOI: 10.19110/2221-1381-2018-10-23-29
ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ LYCOPODIELLA INUNDATA (L.) HOLUB НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ
Т. И. Марченко-Вагапова1, Ю. В. Голубева1, Л. В. Тетерюк2, Ю. А. Бобров3
1 Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
timarchenko @geo. komisc.ru; yvgolubeva @geo.komisc.ru
2 Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
teteryuk@ib. kom isc. ru
3 Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар
orth ilia @yandex. com
На территории Республики Коми выявлены четыре новых местонахождения редкого вида высших споровых растений Lycopodiella inundata (Lycopodiaceae), обычно предпочитающего более теплые и влажные условия местообитания. Получены изображения спор в сканирующем электронном и световом микроскопах в Институте геологии Коми НЦ УрО РАН. Анализ палеогеографической истории вида по многолетним палинологическим данным, нашим и других исследователей, позволил отнести его к аллохтонному элементу флоры региона.
Ключевые слова: Lycopodiella inundata, плейстоцен, флора, Республика Коми.
THE PALEOGEOGRAPHIC HISTORY OF THE LYCOPODIELLA INUNDATA (L.) HOLUB (LYCOPODIACEAE)
IN THE EUROPEAN NORTH
T. I. Marchenko-Vagapova1, Y. V. Golubeva1, L. V. Teteryuk2, Y. A. Bobrov3
1 Institute of Geology of Komi SC UB RAS), Syktyvkar
2 Institute of Biology of Komi SC UB RAS, Syktyvkar
3 Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar
On the territory of the Republic of Komi new locations of a rare spore plant Lycopodiella inundata (Lycopodiaceae), have been identified. The species prefer warmer and moister environmental conditions. Spore images were obtained by scanning electron and light microscopes at the Institute of Geology of the Komi Scientific Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. An analysis of the species paleogeographical history based on our and another researcher palynological data made it possible to refer it to the allochthonous element of the flora in the region.
Keywords: Lycopodiella inundata, Pleistocene, the Komi Republic, flora.
Введение
Флора споровых растений Республики Коми в последние десятилетия активно пополняется находками новых видов. Местонахождения их имеют в основном реликтовое происхождение [16, 20].
Одним из новых для территории республики видов плаунов является ликопоидиелла заливаемая Lycopodiella inundata (L.) Holub, или плаун топяной (Lycopodium inundatum L.; Lepidotis inundata (L.) Börner), представитель семейства плауновых Lycopodiaceae. Ареал L. inundata охватывает Европу (исключая западную и южную ее части), Азию, Северную Америку. Через границу России L. inundata проникает в Китай, где отмечен в провинции Фуцзянь КНР [24]. Карта сплошного ареала Lycopodium inundatum L. в пределах Восточно-Европейской равнины приведена в работе А. Н. Сладкова [18] (рис. 1).
На территории России местонахождения L. inundata редки. Вид встречается на территории Республики Карелия [9], в последние десятилетия выявлен в ряде регионов европейской части России и на Урале, в том числе на территории Архангельской области, Республики Башкортостан, в Южном Зауралье [10, 12, 13]. Отмечено некоторое
увеличение числа местонахождений L. inundata на территории Вологодской области [22], на западе Сибири — в Тюменской области, Ханты-Мансийском и Ямало-Ненецком автономных округах [5]. По данным палинологов, на территории Западной Сибири в лесном Зауралье (Курганская и Тюменская области) L. inundata был широко распространен в прошлом и его современные местообитания носят реликтовый характер [5]. В пределах Республики Коми L. inundata впервые был отмечен Л. В. Онищенко [15] в Корткеросском районе.
В основной части ареала ликопоидиелла заливаемая (L. inundata) — растение влажных, торфяных или песчаных окраин озер, ручьев и болот. Она может быстро колонизировать местообитания, возникающие в результате нарушений растительного покрова торфоразработками, рекреационными нагрузками, зимним подтоплением. В связи с тенденцией к уменьшению числа местонахождений на большей части ареала L. inundata включен в списки IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natura) [25] как вид, нуждающийся в контроле.
Целью настоящей работы стало уточнение палеогеографической истории L. inundata на Европейском Севере
Рис. 1. Ареал Lycopodiella inundata: A — из работы А. Н. Сладкова [18]; В — местонахождения вида (1—4); 2 — одно из местонахождений вида. Фото Б. Ю. Тетерюка
Fig. 1. Area of Lycopodiella inundata: A — after A. N. Sladkov [18], B — species locations (1—4). B. Yu. Teteryuk's photo
и определение природы его современных местонахождений.
Палеогеографическая история отдельных видов растений и информация об их современном распространении весьма актуальны и полезны для решения задач палеогеографии и стратиграфии кайнозоя. Выявление пространственно-временных закономерностей ландшафтно-климатических условий, как известно, основано на анализе комплекса компонентов. Эти исследования особенно будут интересны при палеогеографических реконструкциях предгорий Урала, где растительный покров характеризуется наибольшим разнообразием ассоциаций. Влияние горной страны Урала обусловливает формирование сложной структуры ландшафтов и многообразие экото-пов. Здесь произрастают как растения, обычные для таежной зоны, так и горные и эндемичные виды, проникающие сюда по рекам, стекающим с Урала.
Материалы и методика исследования
Объектом исследования является обнаруженный на территории Республики Коми новый вид споровых растений — L. inundata. Во время натурных исследований 2017—2018 гг. были выявлены четыре местонахождения L. inundata на юге республики (рис. 1): 1) Корткеросский район, дорога Корткерос — Маджа, старый зарастающий песчаный карьер в сосновом лесу (сборы Ю. А. Боброва, С. Н. Плюснина, 14.07.2017); 2) Сыктывдинский район, зарастающая часть песчаного карьера в окрестностях пос. Язель (сборы Л. В. Тетерюк, Б. Ю. Тетерюка, 25.08.2017). L. inundata встречается по берегам небольших озер на дне карьера, на участках минерального грунта у уреза; 3) Княжпогостский район, окр. пос. Тракт (сборы В. А. Ка-нева, 26.09.2017); 4) Койгородский район, левый берег р. Сысолы, окрестности пос. Седтыдор, придорожная ка-
нава на опушке сосняка лишайникового (сборы Л. В. Тетерюк, Б. Ю. Тетерюка, 02.07.2018).
Изображения спор получены на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) Tescan VEGA LMH в ЦКП «Геонаука» и с помощью светового микроскопа «Motic BA 300» при увеличении х400 в Институте геологии Коми НЦ УрО РАН.
Воссоздание палеогеографической истории L. inundata осуществляли по данным палинологического изучения неоплейстоцена и голоцена Европейского Северо-Востока России, полученным ранее авторами, а также другими исследователями [1, 8, 14 и др.]. Хронологическая последовательность палеогеографических событий основана на региональных стратиграфических схемах плейстоцена Европейской России и некоторых районов Европы (см. таблицу). Временные рамки ледниковых и межледниковых эпох приведены по шкале Б. А. Борисова [4]. Возраст границ периодов голоцена указан в радиоуглеродных годах (14С л.н.) согласно стратиграфической схеме Н. А. Хотинского [21].
Результаты и обсуждение
L. inundata — ползучее многолетнее полиспорическое растение с однолетней побеговой системой. Для вида характерно развитие двух типов побегов. Первый тип — вегетативные побеги с приподнимающейся верхушкой и полегающим основанием. Второй тип — спороносные ортотропные побеги высотой 2—10 см. Все побеги однолетние, отмирают в конце сезона вегетации с проксимального конца. Зимует верхушка вегетативного побега, которая летом следующего года дает начало новой побеговой системе (перезимовавшая часть быстро отмирает). Размножается растение спорами и вегетативно [15].
Споры L. inundata (рис. 2) 3-лучевые, тетраэдричес-ки-шаровидные; в очертании с полюса округлые, с эква-
Оледенения и межледниковья некоторых ледниковых районов Европы (по работе: С. М. Шик [23], возраст границ подразделений указан по Б. А. Борисову [4])
Glaciations and Intergjacials of some glacial regions of Europe (after: S. M. Shik [23], boundaries age of the Quaternary subdivisions is reported according to B. A. Borisov [4])
тора почти полукруглые; полярная ось 36.0 мкм, экваториальный диаметр (43.2) 48.6—54.0 мкм. Лезура с тонкими прямыми лучами, почти доходящими до экватора, 20.4—23.8 мкм, в центре лучи расходятся, образуя треугольник. Спородерма толстая, до 5.1 мкм, двуслойная, нижний слой плотный, блестящий, толщиной 0.8—1.7 мкм; скульптура на дистальной стороне крупноугловато-сетчатая, сетка прерывистая, ячеи (3.4)5.1—8.5(10.2) мкм л., на проксимальной стороне почти гладкая. Цвет споры буровато-желтый [3].
Анализ данных литературы показал, что в основной массе изученных спорово-пыльцевых спектров территории Европейского Севера-Востока споры L. inundata не выявлены. Единичные их находки впервые были обнаружены в отложениях начала плейстоцена. В среднем течении р. Печоры, ниже д. Кипиево (65.657721 N, 54.503609 E), из отторженца красно-коричневых глин эоплейстоце-нового возраста (1800—800 тыс. лет назад) был выделен спорово-пыльцевой комплекс с господством пыльцы тем-нохвойных пород (ели и пихты), присутствием Picea sect. Omorica, Pinus sect. Strobus, Pinus sect. Cembra, разнообразным составом широколиственных пород (вяз, граб, дуб, липа — в количестве 5—6 %) и участием L. inundata [2].
Севернее, в Большеземельской тундре (бассейн р. Налим-Ю), была отмечена единичная находка спор L. inundata в межледниковых отложениях чекалинского горизонта (334—301 тыс. лет назад). В спорово-пыльцевом комплексе доминирует береза, присутствует сосна (до 45 %, в том числе 2—3 % пыльцы сосны сибирской), ель (около 10 %), спорадически отмечена пихта. Наличие в спектре пыльцы широколиственных пород (граба и лещины — до 1—2%), а также L. inundata говорит о климатических условиях теплее современных [2].
Южнее, на территории Вологодской и Архангельской областей, единичные споры L. inundata встречаются в отложениях микулинского межледниковья (127—71 тыс. лет назад) [7]. Так, споры L. inundata отмечены в двух палино-
зонах спектров, полученных из отложений разреза Пась-ва на правом берегу р. Вага (61.584289 N, 42.715799 E). Первая палинозона КА4 характеризуется спектрами, свидетельствующими о распространении олигодоминантных хвойно-широколиственых лесов (сосна — до 73 %, ель — до 27 %, древесные широколиственные породы — до 15 %, в том числе пыльца дуба — до 14 %). Вторая палинозона КА8 соответствует распространению хвойно-широколи-ственных лесов в условиях повышенной влажности, где возрастает роль групп травяно- кустарничковых и споровых растений. Чуть севернее (р. Вага, 62.105650 N, 42.899612 E) споры L. inundata отмечены еще в двух пали-нозонах отложений микулинского межледниковья из разреза Шенкурск. В одной из них (КА11) преобладают сосна, ель и соответствующие им элементы травяно-кустар-ничкового комплекса. Участие Betula nana достигает 3 %, достаточно велико количество маревых и полыней. Формирование отложений, характеризуемых этой палинозо-ной, происходило в условиях некоторого потепления и, вероятно, новой трансгрессии морских вод. Другая палинозона (КА13) характеризуется усилением роли хвойных элементов, вересковых Ericales sp. и Sphagnum sp. в условиях потепления климата.
Единичные споры L. inundata были также обнаружены в зоне, характеризующей климатический оптимум микулинского периода, фазу вяза и высокого содержания пыльцы дуба и лещины (разрез на р. Сюме). L. inundata встречен и в разрезе Бычье, на правом берегу р. Пезы, в спорово-пыльцевом комплексе (КА7), характеризующем фазу развития смешанных хвойно-широколиственных лесов с максимумом лещины, участием дуба и вяза, примесью граба [7].
В обзоре спорово-пыльцевых комплексов из отложений ленинградского возраста (57—24 тыс. лет назад) на Северо-Западе России [19] единичные споры L. inundata отмечены в обнажении у д. Дунаево (57.029731 N, 30.882813 E). В зоне, соответствующей наиболее оптимальным услови-
Рис. 2. Фотографии Lycopodiella inundata и ее спор в электронном (A, B) и световом (C, D) микроскопах.
Фото растения — Б. Ю. Тетерюка Fig. 2. Photos of Lycopodiella inundata and its spores in electronic (A, B) and light microscopes (C, D).
B. Yu. Teteryuk's photo of species
ям всего средневалдайского интервала (приблизительно 42—40 тыс. лет назад), отмечено высокое содержание пыльцы древесных пород — господство хвойных (ели и сосны), лещины (иногда до 10 %), небольшое количество пыльцы ольхи и березы, единичное — дуба и липы. Среди трав были распространены осоки, злаки и мезофильное разнотравье, в группе споровых господствовали папоротники, сфагновые и зеленые мхи.
В осадках голоценового времени (на протяжении последних 11.7 тыс. лет) находки единичных зерен спор L. inundata обнаружены лишь в разрезе мерзлого торфяника Черная Горка, расположенного на правом берегу р. Большая Пайпудына (67.068126 N 65.360845 Е, 2 км севернее п. Полярный), на склоне Полярного Урала, примерно в 10 км восточнее границы между Европой и Азией [26]. Здесь споры L. inundata встречаются в образованиях позднего пребореала, бореала и раннеатлантического субпериода (9500—8000 14С л. н.). Выше по разрезу споры лико-подиеллы исчезают.
Для сопредельных территорий, в частности для Западной Сибири, установлено, что L. inundata является реликтом третичного времени. Споры L. inundata неоднократно были обнаружены в образцах голоценовых отложений, возраст которых составляет от 2 тыс. до 300 лет до н. э., из разрезов лесостепного Зауралья (Курганская и Тюменская области) [11, 17]. Это указывает на широкое распространение здесь вида в прошлом и реликтовый характер его современных местонахождений в естественных местах обитания [5].
Заключение
Анализ литературы по палинологии позволяет подвергнуть сомнению реликтовую природу современных местонахождений L. inundata на Европейском Севере и считать этот вид аллохтонным элементом флоры. В пользу этого говорят и наши многолетние исследования споро-во-пыльцевых спектров позднеледниковья и голоцена, проведенные в лаборатории геологии кайнозоя Института геологии Коми НЦ УрО РАН [1, 6, 8]. Почти во всех фоссильных палиноспектрах споры этого вида обнаружены не были, за исключением разреза Черная Горка на Полярном Урале [26]. Здесь, вероятно, на склонах южных экспозиций он присутствует в качестве реликта. Занос спор на территории исследований может происходить с сопредельных территорий и быть связан со строительством дорог или с перелётными болотными или водоплавающими птицами.
Работа выполнена в рамках темы «Биогеологические события и стратиграфия фанерозоя субарктической зоны Баренцевоморского региона, Тимана и западного склона Урала» ГР№ААЛА-Л17-П712П40081-7, а также при частичной поддержке Программы РАН № 15-18-5-41, проекта РФФИ-Север 16-44-110167 и Правительства Республики Коми.
Литература
1. Андреичева Л. Н, Марченко-Вагапова Т. И., Бурав-ская М. Н, Голубева Ю. В. Природная среда неоплейстоцена и голоцена на Европейском Северо-Востоке России. М.:ГЕОС, 2015. 224 с.
2. Бердовская Г. Н. Палинологическая характеристика плейстоценовых отложений района нижней Печоры и ее значение для стратиграфии: Дис.... канд. геогр. наук. Л., 1979. 23 с.
3. Бобров А. Е., Куприянова Л. А., Литвинцева М. В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. 200 с.
4. Борисов Б. А. Об изменении уровня нижней границы четвертичной системы и уточнении возраста границ её основных подразделений // Региональная геология и металлогения. 2010. № 41. С. 24—26.
5. Глазунов В. А. Распространение и охрана L. inundata (L.) Holub (Lycopodiaceae) в Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 2 (30). С. 35—45.
6. Голубева Ю. В., Кряжева И. В. Развитие растительных и фаунистических сообществ голоцена на Приполярном Урале (по результатам изучения осадков пещерных местонахождений Щугер и Кожым) // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Материалы X Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода. М.: ГЕОС, 2017. С. 101—103.
7. Девятова Э. И. Природная среда позднего плейстоцена и ее влияние на расселение человека в Северодвинском бассейне и в Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1982. 156 с.
8. Зарецкая Н. Е, Панин А. В., Голубева Ю. В., Чернов А. В. Седиментационные обстановки и геохронология перехода от позднего плейстоцена к голоцену в долине р. Вычегда // Доклады Академии наук. 2014. Том 455. № 1. С. 52—57.
9. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 403 с.
10. Кучеров И. Б., Пучнина Л. В. Разумовская А. В. Новые и редкие виды флоры сосудистых растений Архангельской области // Ботанический журнал. 2009. Том 94. № 2. С. 296—302.
11. Ларин С. П., Матвеева Н. П. Реконструкция среды обитания человека в раннем железном веке в северной части Тоболо-Ишимской лесостепи (по палинологическим материалам археологических памятников) // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 1997. Вып. 1. С. 133—140.
12. Мулдашев А. А. Новые флористические находки в Башкирии // Ботанический журнал. 2011. Том 96. № 5. С. 654—660.
13. Науменко Н. И. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган, 2008. 512 с.
14. Никифорова Л.Д. Изменение природной среды в голоцене на северо-востоке европейской части СССР: Дис. ... канд. геогр. наук. М., 1979. 154 с.
15. Онищенко Л. Lycopodiella inundata // Плантариум: Определитель растений on-line. URL: http:// www.plantarium.ru/page/image/id/82095.html.
16. Патова Е. Н, Улле З. Г. Находка Isoe'tes lacustris (Isoёtaceaе) на Северо-Востоке Европейской России // Ботанический журнал. 2003. Том 88. № 1. С. 118—120.
17. Семочкина Т. Г., Рябогина Н. Е. Палинологическая характеристика разреза кургана 15 Чистолебяжского могильника // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 1999. Вып. 2. С. 115—120.
18. Сладков А. Н. Определение видов Lycopodium L. и Selaginella Spring. по спорам и микроспорам // Труды института географии АН СССР. 1951. Вып. 50. С. 167—199.
19. Спиридонова Е. А. Палинологическая характеристика средневалдайского мегаинтерстадиала и ее значение для восстановления истории развития флоры и раститель-
ности Русской равнины // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. 1983. № 52. С. 42—57.
20. Тетерюк Б. Ю, Канев В. А. Новые сведения о распространении Isoetes setacea (Isoëtaceaе) на северо-востоке европейской части России // Бот. журн. 2001. Том 86. № 3. С. 121—123.
21. Хотинский Н. А. Радиоуглеродная хронология и корреляция природных и антропогенных рубежей голоцена // Новые данные по геохронологии четвертичного периода. М., 1987. С. 39—45.
22. Чхобадзе А. Б., Филиппов Д. А. Lycopodiella inundata и Selaginella selaginoides в Вологодской области // Ботанический журнал. 2013. Том 98. № 4. С. 515—532.
23. Шик С. М. Некоторые проблемы стратиграфии и палеогеографии квартера // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. 2008. № 68. С.40—49.
24. Hassler, M. Schmidt B. Checklist of ferns and lycophytes of the world. 2012. Available at: http://www.rz.uni-karlsruhe.de/ ~db111/flora/ferns/index.php.
25. The IUCNRed List of Threatened Species. Version 2014. 1. Available at: www.iucnredlist.org. (Accessed: 12 June 2014).
26. Jankovska V., Andreev A. A., Panova N. K. Holocene environmental history on the eastern slope of the Polar Ural Mountains, Russia // Boreas. 2006. Vol. 35. pp. 650—661.
References
1. Andreicheva L. N., Marchenko-Vagapova N. I., Buravskaya M. N., Golubeva Yu. V. Prirodnaya sreda neopleis-totsena igolotsena na Yevropeiskom Severo-Vostoke Rossii (Neo-pleistocene and Holocene natural environment in European North-East of Russia). Moscow: GEOS Press, 2015, 224 pp.
2. Berdovskaya G. N. Palinologicheskaya kharakteristica pleistotsenovyh otlozhenii rayona nizhney Pechory i yeyo znache-nie dlya stratigrafii (The Palynological characteristics of Pleistocene deposits in the undercurrent Pechora Region and its importance for stratigraphy) Extended abstract of PhD dissertation (geography). Leningrad, 1971, 23 pp.
3. Bobrov A. E., Kupriyanova L. A., Litvintseva M. V., Tarasevich V. F. Spory paporotnokoobraznyh ipyltsa golosemen-nyh I odnodolnyh rastenii flory evropeyskoy chasty SSSR (Spores of pteridospermaphytes and pollen of gymnosperms and monocotyledons of the flora of the European part of the USSR). Leningrad: Nauka, 1983, 200 pp.
4. Borisov B. A. Ob izmenenii urovnya nizhney granitsy chetvertichnoy sistemy i utochnenii vozrasta granits yeyo osnovnyh pdrazdeleniy (About change of the lower boundary level of the Quaternary and age updating of its main subdivisions). Region-alnaya geologiya i metallogeniya, 2010, No. 41, pp. 24—26.
5. Glazunov V. A. Rasprostranenie i ohrana L. inundata (L.) Holub (Lycopodiaceae) v Zapadnoy Sibiri (Expansion and protection of L. inundata (L.) Holub (Lycopodiaceae) in Western Siberia). Vestnik of Tomsk State University. Biology, 2015, No. 2 (30), pp. 35—45.
6. Golubeva Yu. V., Kryazheva I. V. Razvitie rastitelnyh I fau-nisticheskih soobshchestv golotsena na Pripolyarnom Urale (po re-zultatam izucheniya osadkov peshchernyh mestonahozhdenii Shchuger I Kozhym) (Development of the vegetation and faunal communities of the Holocene in the Subpolar Urals (based on the results of the study of the sediments of the cave sites of Shchuger and Kozhym)). In: Fundamental problems of the Quarter, the results of the study and the main directions for further research. Materials of the 10th all-Russian conference on the study of the Quaternary period (Moscow, September 2529, 2017). Moscow: GEOS Publishing House, 2017, pp. 101—103.
7. Devyatova E. I. Prirodnaya sreda pozdnego pleistotsena i yeyo vliyanie na rasseleniye cheloveka v Severodvinskom basseine i v Karelii (The natural environment of the late Pleistocene and its influence on human dispersion in the Severodvinsk basin and in Karelia). Petrozavodsk: Karelia, 1982, 156 pp.
8. Zaretskaya N. E., Panin A. V., Golubeva Yu. V., Chernov A. V. Sedimentation Settings and the Late Pleistocene-Holocene Geochronology in the Vychegda River Valley. Dokla-dy Earth Sci., 2014, V. 455, Issue 1, pp. 223-228.
9. Kravchenko A. V. Konspekt flory Karelii (Abstract of the flora of Karelia). Petrozavodsk: Karelian Research Center of the Russian Academy of Sciences, 2007, 403 pp.
10. Kucherov I. B., Puchnin L. V., Razumovskaya A. V. Novye i redkiye vidy flory sosudistyh rastenii Arkhangelskoi oblasty (New and rare species of flora of vascular plants of the Arkhangelsk region). Botanicheskiy zhurnal, 2009, V. 94, No. 2, pp. 296-302.
11. Larin S. I., Matveeva N. P. Reconstruction of human habitat in the early Iron Age in the northern part of the Tobol-Ishim forest-steppe (according to palynological materials of archaeological monuments). Bulletin of Archeology, Anthropology and Ethnography, 1997, Issue 1, pp. 133—140.
12. Muldashev A. A. Novyefloristicheskie nahodki v Bash-kirii (New floristic finds in Bashkiria). Botanichesky zhurnal, 2011, V. 96, pp. 654—660.
13. Naumenko N. I. Flora i rastitelnost Yuzhnogo Zauralya (Flora and vegetation of the Southern Trans-Urals). Kurgan, 2008, 512 pp.
14. Nikiforova L. D. Dinamika landshaftnyh zon v golotsene na Severo-Vostoke Evropeyskoi chasty SSSR (Vegetation zones dynamics during the Holocene in the North-East of the Uero-pean part of USSR). PhD dissertation (geography). Moscow, 179, 154 pp.
15. Onischenko L. Lycopodiella inundata. Plantarium: The determinant of plants on-line [Electronic resource], 2011, Access: http://www.plantarium.ru/page/image/id/82095.html.
16. Patova E. N., Ulle Z. G. Nahodka Isoetes lacustris (Isoetaceae) na Severo-Vostoke Evropeyskoy Rosii (The find of Isoetes lacustris (Isootaceae) in the Northeast of European Russia). Botanicheskiy zhurnal, 2003, V. 88, No. 1, pp. 118—120.
17. Semochkina T. G., Ryabogina N. E. Palinologicheskaya harakteristika razreza kurgana 15 Chistolebyazhskogo mogilnika (Palynological characteristics of the barrow section of the 15 Chistolevyazhsky semetery). Vestnik archeologiy, anthropologii i Ethnographiy, 1999, Issue 2, pp. 115—120.
18. Sladkov A. N. Opredelenie vidov Lycopodium L. i Se-laginella Spring. po sporam i mikrosporam (Identification of Lycopodium L. and Selaginella Spring. species by their spores and microspores). Trudy instituta geographii AN USSR, 1951, Issue 50, pp. 167—199.
19. Spiridonova E. A. Palinologicheskaya harakteristica sred-nevalldyskogo megainterstadiala iyeyo znachenie dlya vosstanov-leniya istorii razvitiya flory i rastitelnosti Russkoy ravniny (Pali-nological characteristics of the mid-Valday megainterstadial and its significance for the reconstraction of the history of flora and vegetation development of the Russian plain). Bulleten com-missii po izucheniyu Chetvertichnogo perioda, 1983, No. 52, pp. 42—57.
20. Teteryuk B. Yu., Kanev V. A. Novye svedeniya o raspros-tranenii Isoetes setacea (Isootaceae) na Severo-Vostoke evropey-skoy chasti Rossii (New information on the distribution of Iso-etes setacea (Isootaceae) in the North-East European part of Russia). Botanicheskiy zhurnal, 2001, V. 86, No. 3, pp. 121— 123.
21. Khotinskii N. A. Radiouglerodnaya hronologiya i korre-lyatsiyaprirodnyh i antropogennyh rubezheigolotsena (Radiocarbon chronology and correlation of natural and anthropogenic boundaries of the Holocene). In: Novye dannye po geohronologii chetvertichnogo perioda (New data on the geochronology of the Quaternary period). Moscow, 1987, pp. 39—45.
22. Chkhobadze A. B., Filippov D. A. Lycopodiella inun-data and Selaginella selaginoides v Vologodskoy oblasti (Lycopodiella inundata and Selaginella selaginoides in the Vologda Region). // Botanicheskiy zhurnal, 2013, V. 98, No. 4, pp. 515—532.
23. Shik S. M. Nekotorye problemy stratigraphii i pa-leigeographii kvartera (Some problems of stratigraphy and pa-
leogeography of the Quarter) // Bulleten commissii po izucheniyu Chetvertichnogo perioda, 2008, No. 68, pp. 40— 49.
24. Hassler M., Schmidt B. Checklist of ferns and lyco-phytes of the world. 2012.Available at: http: / / www. rz.uni-karlsruhe.de/~db111/flora/ferns/index.php.
25. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.1. Available at: www.iucnredlist.org. (Accessed: 12 June 2014).
26. Jankovska V., Andreev A. A., Panova N. K. Holocene environmental history on the eastern slope of the Polar Ural Mountains, Russia. Boreas, 2006, V. 35, pp. 650—661.
