CC BY
74
УДК 902/904 575.113 https://doi.Org/10.24852/pa2022.2.40.215.230
ПАЛЕОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА ОСТАНКОВ
ИЗ ДВУХ НАИБОЛЕЕ КРУПНЫХ МАССОВЫХ ЗАХОРОНЕНИЙ 1238 Г. В ЯРОСЛАВСКОМ ДЕТИНЦЕ1 © 2022 г. Х.Х. Мустафин, А.В. Энговатова, И.Э. Альборова, А.А. Тарасова В статье приводятся результаты генетических исследований останков людей, погибших и погребенных в 1238 г. на территории детинца г. Ярославль. В отличие от анализа данных археологических, антропологических и письменных источников, анализ древней ДНК позволяет непосредственно изучать состав населения этого города в момент монгольского завоевания. Судя по генетическому профилю как У-хромосомной, так и митохондриальной ДНК, около 40% исследованной нами выборки не относятся к доминирующим гаплогруппам. Наименьшая однородность по У-хромосоме характерна для выборки из захоронения в яме № 110, которое располагалось вблизи фортификационных сооружений. В нем же были обнаружены останки двух мужчин, относящихся к гаплогруппе Я1а(293), маркирующей возможное «восточное» происхождение их предков. На взгляд авторов, в погребения у стен детинца могли попадать не только простые жители города и его округи, но и профессиональные воины-защитники, а также нападавшие. Без погребального инвентаря и в условиях санитарного захоронения определить, кем были мужчины «восточного» происхождения, не представляется возможным. Однако их присутствие, несомненно, влияет на генетическое разнообразие городского населения.
Ключевые слова: археология, древняя ДНК, генетическая экспертиза, средневековый город, население Ярославля, Поволжье, генетический профиль, массовые захоронения
Введение
Исследования социального и этнического состава населения древнерусских городов традиционно проводились посредством анализа данных археологических, антропологических, эпиграфических и письменных источников. В рамках современного междисциплинарного подхода для этих целей стали применяться такие относительно новые естественно-научные методы, как оценка изотопного состава костной ткани и анализ древней ДНК.
Изучение генетических профилей групп древнего населения - актуальная задача, решение которой стало возможным лишь в последние десятилетия в связи с совершенствованием методов молекулярно-генетического анализа скелетированных останков. Пестрота генофонда городского на-
селения не могла быть в полной мере оценена классическими методами антропологии, такими как, например, краниометрия или краниоско-пия. Упомянутые методы позволяют лишь опосредованно рассматривать генетические процессы в палеопопу-ляциях, в то время как генетическая экспертиза - это переход на новый качественный уровень к прямому, непосредственному изучению генотипов и их совокупностей.
В начале 2022 г. нами были опубликованы результаты ДНК-анализа останков из одного из массовых захоронений на территории ярославского детинца - сооружения № 76 (Мустафин и др., 2022). Девять подобных «братских могил» были обнаружены и изучены при работах экспедиции ИА РАН под руководством А.В. Энговатовой в 2005-2008, 2020,
1 Археологическая часть статьи подготовлена в рамках плановой темы "Сохранение археологического наследия: методические аспекты и материалы полевых исследований 2010-2020 гг" № НИОКТР 122011200265-6.
2021 гг. Судя по результатам комплексных исследований, они одновременны и совершались с целью санитарного погребения погибших при разорении города войсками хана Батыя в 1238 г. (Энговатова и др., 2012; Энговатова, 2019; Б^оуа1юуа й а1., 2021). Было показано, что при разной частоте встречаемости в выборке из массового захоронения в сооружении № 76 и серии Х11-Х1У вв. из негородских некрополей северо-запада Новгородской земли представлены одни и те же гаплогруппы У-хромосомы. Однако численность мужской выборки из сооружения № 76, составлявшая всего 8 индивидов, позволила нам получить представление только о ее структуре, а не о генетическом профиле городского населения Ярославля в целом. Дальнейшее изучение уникальной антропологической серии из Ярославля, представляющей собой коллекцию скелетных останков более двухсот пятидесяти индивидов из массовых захоронений 1238 г., позволит охарактеризовать генетическое разнообразие в одном из крупнейших городских центров Древней Руси в домонгольскую эпоху.
Перспективным также является изучение представленности и процентного соотношения гаплогрупп в наиболее крупных по количеству погребенных людей массовых захоронениях, обнаруженных в разных частях ярославского детинца, с целью выявления их возможной специфики. На некоторые различия в их половозрастной структуре ранее обращали внимание антропологи (Гончарова, Бужило-ва, 2007, с. 58; Энговатова и др., 2009; Тарасова, 2019, т. 1, с. 94, 108).
Отдельным вопросом, ответ на который также может дать генетическая экспертиза, является установление наличия останков мужчин, «восточное происхождение» которых давало бы основание с какой-то долей вероятности предполагать их принадлежность
войску Батыя. Краниологический анализ в целом не предназначен для целей индивидуальных реконструкций. Его результаты теоретически могли бы указать на присутствие явно отличающихся от генеральной совокупности морфотипов, характерных для монголоидов. Однако, как известно из письменных источников, часть войск хана Батыя составляли представители покоренных монголами народов (Кучкин, 2020, с. 4), которые могли обладать вполне европеоидной внешностью (например, жители среднеазиатских городов, таких как Хорезм, Бухара и др.). Археологический контекст (сохранившиеся «половецкие» сапоги) и индивидуальная антропологическая характеристика одного из погребенных в сооружении № 76 позволяли заключить, что этот индивид мог быть «инородным» для СевероВосточной Руси элементом, однако по итогам молекулярно-генетической экспертизы это не было подтверждено (Энговатова, 2012; Мустафин и др., 2022; Андреева и др., 2022). Подбирая образцы для анализа ДНК из двух самых крупных по численности массовых захоронений мы в первую очередь останавливали свой выбор на мужчинах, черепа и кости посткраниального скелета которых несли следы прижизненных, возможно, боевых травм, а также обладавших т. н. «комплексом всадника»1. На наш взгляд, эти люди могли быть как воинами-защитниками Ярославля, так и нападавшими.
Материал и метод
Материалом для данного исследования послужила выборка образцов костных останков людей из двух самых больших по численности массовых захоронений - сооружения № 9 и ямы № 110. Первое из них находилось в центре города недалеко от Успенского собора, второе - вблизи линии фортификационных сооружений (рис. 1). При изучении антропологической выборки из сооружения № 9 было зафик-
Рис. 1. Расположение раскопов и массовых обнаруженных массовых захоронений на территории центра Древнего Ярославля. Fig. 1. Location of excavations and mass graves found on the territory of the center of old Yaroslavl.
сировано двукратное преобладание числа женщин и небольшое относительное количество молодых мужчин (Гончарова, Бужилова, 2007, с. 58/ В захоронении в яме № 110, напротив, обнаружено намного больше останков мужчин (64,6%), чем женщин (35,4%). В сооружении № 9 при этом также было представлено намного больше, чем в яме № 110, детей - 26 и 8% соответственно (Тарасова, 2019, т. 1, с. 94, 108). Эта тенденция - преобладание мужчин в погребениях у городских стен и женщин и детей в центре древнего детинца - сохраняется и при подсчете объединенных по топографическому принципу выборок, включающих и остальные изученные массовые захоронения (Археология древнего Ярославля, 2012, с. 241; Тарасова, 2019, т. 1, с. 126, 127).
Для проведения палеогенетиче-ских исследований сотрудниками
Института археологии РАН были отобраны образцы в виде зубов или фрагментов костей. Пробоподготовка и выделение ДНК осуществлялись в специальном лабораторном помещении, находящемся на этаже, на ко -тором никакие другие генетические исследования не проводятся. В лаборатории фильтровентилляционная система создает избыточное давление, и все работы по комплексной обработке образцов и выделению из них древней ДНК происходят в системе герметичных перчаточных боксов, соединенных передаточными камерами. Важным моментом при этом является использование особо чистого азота для замещения воздуха в перчаточных боксах и шлюзовых камерах. Указанные меры направлены на предотвращение такого опасного явления, как контаминация. Все последующие работы по ПЦР амплификации, приго-
товлению NGS библиотек проводятся на другом этаже в лабораторном помещении, изолированном от современной ДНК, также в специальных изоляторах с газовой средой из особо чистого азота.
Древняя ДНК выделялась из костной муки, получаемой в результате пробоподготовки в соответствии c известным и широко используемым в палеогенетике протоколом, описанным в работе, посвященной выделению ДНК из древних образцов костной ткани (Dabney et al., 2013).
Количественную оценку качества выделенной ДНК, а также пол исследуемого индивида определяли с использованием набора реагентов Quantifiler™ Trio (TFS). Для геноти-пирования ДНК, принадлежащей индивидам мужского пола, по 27 STR-маркерам Y-хромосомы использовался высокочувствительный набор Yfiler™ Plus PCR Amplification Kit (TFS). Указанный набор реагентов в применении к деградированной ДНК древних образцов дает в ряде случаев весьма неплохие результаты (Csáky et al., 2020; Стасюк, 2020; Сиротин и др., 2019; Mary et al., 2019; Haak W., et al., 2008). Фрагментный анализ осуществлялся на секвенаторе AB3500xl (TFS), а последующая обработка данных выполнялась программой IDX v. 1.4 GeneMapper (TFS). Предполагаемая гаплогруппа определялась в онлайн-программе https://www.nevgen.org/.
Для NGS Y-хромосомы при приготовлении геномных библиотек использовался набор реагентов «GenSeq-конструктор таргетных ДНК библиотек v1.1» (АНПРО, Россия). Таргетное NGS проводилось с помощью набора реагентов VariFind™ M-RU module IL-v.1 (Parseq Lab). Набор содержит праймеры по 32 SNP маркерам Y-хромосомы, по 52 SNP маркерам X-хромосомы и по 288 ау-тосомным SNP маркерам.
Для митохондриальной ДНК таргетное NGS гипервариабельных сегментов I, II, III (ГВС-I, II, III) было проведено с помощью набора реагентов PowerSeq ™ CRM (Promega), охватывающего расширенную контрольную область с координатами 16013-16569 и 1-592.
Биоинформационная обработка результатов NGS выполнялась стандартными средствами. Картирование осуществлялось на полный геном человека (GRCh38.p7, PRJNA31257) и последовательность mt-DNA человека (rCRS, NC_012920.1). Отфильтровывались варианты, не соответствовавшие следующим критериям: глубина прочтения > 15x, качество картирования > 35.
Анализ NGS данных mt-DNA проводился с использованием программного обеспечения GeneMarker HTS Software (SoftGenetics), а вероятная гаплогруппа митохондриальной ДНК определялась в онлайн-программе https://empop.onlinе. Более подробно методика описана в предыдущих статьях участников настоящей работы (Стасюк и др., 2020; Мустафин и др., 2022).
Результаты и обсуждение
При фрагментном анализе получены гаплотипы для одиннадцати мужчин из сооружения № 9 и восьми из ямы № 110. По этим данным были предсказаны Y-хромосомные гапло-группы. Таргетное NGS Y-хромосомы было осуществлено для всех этих мужских образцов, кроме одного, для которого концентрация выделенной ДНК оказалась слишком малой (инд. 154 из сооружения № 9). По результатам NGS митохондриальной ДНК определены митотипы и по ним предсказаны митохондриальные гапло-группы для девяти индивидов (8 мужчин, 1 женщина) из сооружения № 9 и восьми (4 мужчины, 4 женщины) из ямы № 110.
Рис. 2. Соотношение Y-хромосомных гаплогрупп в выборках. Fig. 2. The ratio of Y-chromosomal haplogroups in the samples.
Результаты генетического анализа У-хромосомы и митохондриальной ДНК представлены в таблицах 1-3. В таблицах 4 и 5 собраны опубликованные данные о встречаемости У-хромосомных и митохондриальных гаплогрупп, обнаруженных у индивидов из массовых захоронений в Ярославле, в других средневековых сериях.
Во всей исследованной нами на данный момент серии выявлено преобладание останков мужчин, относящихся к субкладам Я1а(2282>2280) и Я1а(2280>Ы458). Они составили чуть более 60% выборок из сооружений № 9 (инд. № 25, 32, 34, 36, 42, 54, 100) и 76 (инд. № 1, 2, 8, 14, 15) и почти 50% из ямы № 110 (инд. № 70, 71, 72, 78, 79). Эти субклады встречались также в памятниках 1Х-Х111 вв. на территориях Польши, Эстонии,
Швеции, Дании и Венгрии2. Среди мужчин из сооружения № 9 оказался индивид (№ 116) с гаплогруппой Ша, также встреченной среди образцов из сооружения № 76, распространение которой весьма обширно и описано в нашей предыдущей статье (Мустафин и др., 2022). У остальных индивидов из исследуемых захоронений были выявлены гаплогруппы, не найденные в ранее изученном погребении в сооружении № 76.
Сравнение представленности га-плогрупп в трех (включая сооружение № 76) исследованных нами массовых захоронениях показало наибольшее разнообразие в выборке из ямы № 110, которая располагалась вблизи фортификационных сооружений (рис. 2). Это можно заключить исходя из наименьшей частоты встречаемости в яме № 110 самых рас-
Таблица 1
Результаты фрагментного анализа Y-хромосомы исследованных индивидов (гаплотипы)
Локусы Y-хромосомы
Сооружение № индивида DYS393 DYS390 DYS19 DYS391 DYS385 a DYS385 b DYS439 DYS389 I DYS392 DYS389 II DYS458 DYS437 DYS448 DYS449 DYS460 Y-GATA-H4 DYS456 DYS576 DYS570 DYS438 DYS481 DYS533 DYS635 DYS627 DYS518 F387S1a F387S1 b
22 13 24 16 11 13 15 13 13 11 31 17 15 19 30 10 11 15 18 18 10 13 23 20 39 37 39
25 25 15 10 14 14 30 15 19 11 16 18 11 23 12 23 17 43 38 38
32 13 25 16 10 11 14 11 13 11 29 16 14 20 11 12 17 18 19 11 25 23 16 44 37 38
34 13 25 16 11 16 11 13 11 30 15 14 19 12 13 16 17 19 11 23 13 23 16 39 36 38
36 13 25 13 30 19 24 23
p42 13 24 12 14 11 13 30 15 14 34 11 18 18 18 11 23
54 17 10 10 11 13 30 18 31 12 16 18 11 25 12 22 17 41 36 39
100 13 17 14 14 10 13 15 14 11 15 17 19 24
110 12 25 14 19
116 13 23 14 11 14 11 13 13 17 15 19 29 12 17 17 17 11 21 12 23 37 36 36
154 12 25 11 14 13 19 10 16 20 24
23 13 24 17 14 10 14 32 16 14 20 30 12 12 17 18 20 11 23 23 18 41 36 37
67 14 24 14 13 13 11 12 28 14 16 19 28 10 11 15 17 19 26 11 21 38 39
70 13 24 16 14 14 11 14 30 16 14 11 12 18 18 19 11 27 23 17
110 71 13 25 15 11 11 15 10 13 11 31 16 14 21 32 11 13 15 18 19 11 23 12 23 16 42 38 39
72 13 24 11 14 12 13 13 17 15 12 16 18 16 12 22 24 22 38 36 36
78 12 24 15 10 14 17 13 12 12 17 14 19 11 11 15 16 22 23 23
79 13 24 11 14 10 13 30 15 14 19 11 12 16 17 21 11 22 23 17 38 38
81 13 24 14 10 14 14 11 12 11 28 15 16 20 27 10 11 14 15 19 10 26 22 19 41 36 37
Таблица 2
Y-хромосомые гаплогруппы исследованных индивидов
сооружение Номер индивида Возраст, лет Предиктор Y- гаплогруппы по nevgen.org Y- гаплогруппа по NGS
9 22 45-49 I2a1b (M423) I2a1b (M423)
25 25-29 R1a (Z282>Z280) R1a1a1b1a2 (Z280)
32 40-45 R1a (Z282>M458) R1a1a1b1a1 (M458)
34 40-49 R1a (Z282>Z280) R1a1a1b1 (Z283)
36 25-35 R1a (Z282>Z280) R1a1a1b1a (Z282)
p42 50+ R1a (Z282>Z280) R1a1a1b1a (Z282)
54 30-39 R1a (Z282>M458) R1a1a1b1a (Z282)
100 18-23 R1a (Z282>Z280) R1a1a1 (M417)
110 25-29 R1b (L23>Z2103) R1b1a1b1 (L23)
116 35-45 N1a2 CTS6380 N1a2 (F1008)
154 40-49 R1b (L23>Z2103)
110 23 35-45 R1a (Z93>Z94) R1a1a1b2a (Z94)
67 25-35 11а (CTS1800>DF29) I (CTS1800)
70 25-29 R1a (Z282>M458) R1a1a1b1a1 (M458)
71 R1a (Z282>Z280) R1a1a1b1a2 (Z280)
72 30-39 R1a (Z282>Z280) R1a1 (M448)
78 30-39 R1a (Z282>Z280) R1a1a1 (M448>M417)
79 30-39 R1a (Z93>Z94) R1a1a1b (M448>M417>Z645)
81 45-49 11а (CTS1800>DF29) I1a1 (CTS1800>DF29>CTS6364)
Таблица 3
Митотипы и предсказанные по ним гаплогруппы исследованных индивидов
Номер сооружения Номер индивида Пол Митотипы Митохон-дриальные гаплогруппы по етрор.
9 22 М Л730 Т146С Т195С А2590 А2630 А302АС Т310ТС 05130САСА Т16093С Т16224С Т16311С Т16519С К
32 М А730 Т152С 0185А А2630 С462Т Т489С С16069Т Т16093С Т16126С Т16224С С16294Т 016319А Т16311С Лс
34 М Т146С Т239С А2630 А302АС Т310ТС С553Т Т16362С А164820 Н6
36 М Т146С НУ
54 М С16184Т С16185Т С16192Т Н
65 Ж А73Й Т152С А189Й Т195С Т204С Й207А Т212С А263Й С299Т А302АС С303СТ Т310ТС С325Т С16223Т Т16263С С16320Т Т16519С Щ
100 М А730 Т146С Т152С Т195С А263 0 0380А АС493А С602А Т16224С Т16311С Т16519С К
110 М Т152С А2630 Н
154 М А730 А1890 С194Т Т195С Т204С 0207А А2630 Т310ТС С375Т С552Т С16223Т С16292Т Т16519С Т16325С Щ6
110 23 М Т72С А730 А930 Т152С 0228А А2630 С298Т С16223Т Т16298С А163990 016483 А 016558А НУ
42 Ж А111С С150Т С575Т С16218Т С16221Т С16223Т Т16224С Н
49 Ж А2630 Т310ТС С456Т Т16304С С16400Т Н
69 Ж С150Т Т16189С Н
71 М А730 Т146С Т152С А2630 Т16519С Н
79 М А730 Т195С А2630 С497Т Т507С С16111Т Т16224С Т16311С 016483А Т16519С 016558А К
81 М А730 С150Т А2630 С16111Т С16270Т 016483 А 016558А и5Ь
83 Ж 0143А Т152С 016483А Н
пространенных в ярославской серии У-хромосомных гаплогрупп Я1а(2282>2280) и Я1а(2280>Ы458).
Важным результатом молекуляр-но-генетической экспертизы останков из массовых погребений в сооружении № 9 и яме № 110 стало выявление присутствия в них мужчин, происхождение или распространение гаплогрупп, к которым они принадлежат, в древности и современности3 тяготеет к различным регионам за пределами Восточной Европы. К таковым относятся гаплогруппы 11а. 12а, Я1Ь(22103) и Я1а(293). Их присутствие существенно увеличивает неоднородность генетического профиля населения Ярославля. Отмечая эту неоднородность, нельзя не упомянуть, что исследуемая серия является уникальной и представляет собой одномоментный «срез» людей, которые находились внутри городских укреплений в момент штурма 1238 г. В их числе могли оказаться как постоянные жители города и его округи, которые, судя по письменным источникам, могли иметь разное происхождение, так и застигнутые в нем иноземные торговцы, команды их «караванов», а также и сами нападавшие. Велико искушение причислить к последним индивидов «восточного» происхождения (с гаплогруппой Я1а(293)) из ямы
№ 110, однако при отсутствии погребального инвентаря и в условиях санитарного захоронения невозможно определить были ли эти мужчины горожанами, торговцами, защитниками или нападавшими. К тому же все вышеперечисленные гаплогруппы без исключения также встречались в средневековых восточноевропейских могильниках (табл. 4).
Из четверых мужчин из ямы № 110, на костях черепа которых были обнаружены дефекты от заживших травм, лишь один (инд. № 72) принадлежал к самому распространенному в исследованной нами ярославской серии субкладу Я1а(2282>2280). Еще двое (инд. 67, 81) оказались носителями 11а(БР29), а один (инд. 79) -Я1а(293). Косвенно это может быть свидетельством военной специализации данных индивидов, однако для эпохи Средневековья нам известно о том, что и торговцы имели отношение к военным занятиям и должны были обладать «боевыми» навыками, которые позволяли бы, например, защитить свои товары (Стефанович, 2012, с. 347, 483).
Реконструкции лиц по черепам мужчин, принадлежащих самой распространенной среди ярославцев гаплогруппе Я1а(2282), а также индивидов, принадлежащих субкладу
Рис. 3. Соотношение митохондриальных гаплогрупп в выборках. Fig. 3. The ratio of mitochondrial haplogroups in the samples.
Я1а(293), маркирующему, вероятно, восточное происхождение, представлены на рисунке 4.
Рассматривая генетический профиль У-хромосомной ДНК объединенной выборки из всех трех исследованных массовых захоронений (рис. 2), можно констатировать, что с увеличением численности образцов открывается картина наличия среди жертв события 1238 г. людей разного происхождения, в том числе мужчин, предки которых, возможно, были выходцами из различных регионов Азии. Их присутствие способствует более «пестрой» и разнородной картине генетического разнообразия в исследуемой нами городской серии по сравнению, например, с выборкой из погребений сельского населения Х11-Х1У вв. с территории Ижорского плато. Безусловно, для описания генетического профиля населения средне-
векового Ярославля более бесспорным были бы данные, полученные по людям, погребенным на городских некрополях. Однако исследование серии из массовых захоронений позволяет узнать, кто находился в городе в день штурма, что является свидетельством генетической неоднородности городской популяции в конкретный исторический момент времени.
Наибольшее разнообразие митохондриальных гаплогрупп (рис. 3) зафиксировано в выборке из захоронения в сооружении № 9, располагавшегося вблизи Успенского собора. В объединенной ярославской серии неоднородность по митохондриаль-ной ДНК хоть и велика, однако все же уступает неоднородности в серии из негородских некрополей Х11-Х1У вв. с территории Ижорского плато, что, на наш взгляд, в будущем требует отдельной интерпретации.
Таблица 4
Опубликованные данные по палеогенетическим исследованиям образцов с У-гаплогруппами, диагностированными у индивидов из исследованных массовых
захоронений
Номер сооружения/ Гаплогруппа Место раскопок или название могильника Датировка Страна Публикация
Сооруж. 9: 25, 34, 36, р42, 100 Сооруж. 76: 1, 8, 14, 15 Яма 110: 71, 72, 78 R1a (Z280) Kukruse, Ida-Viru 1180-1240 гг. Эстония Saag et al., 2019
Saaremaa, Salme (4 graves) VIII в. Эстония Ma^aryan et al., 2020
Bodzia X-XI вв. Польша
Gotland, Frojel 900-1050 гг. Швеция
Karasuyr, Burial 5, Bedpakdala, Karasuyr 1150-1350 гг. Казахстан Damgaard et al., 2018a
Radonezh cemetery, Church of Athanasius the Great 1560-1617 гг. Россия Mustafin et al., 2018
Teglisy (3 graves), Ratchino (1 grave), Izhora plate XII-XIII вв. Россия Стасюк и др., 2020
Karos I, II (2 graves) кон. IX - сер. X в. Венгрия Saag et al., 2019
Сооруж. 9: 32, 54, Сооруж. 76: 2 Яма 110: 70 R1a (M458) Gotland , Kopparsvik (2 graves) 900-1050 гг. Швеция Ma^aryan et al., 2020
Gotland, Frojel (3 graves) 900-1050 гг. Швеция
Ladoga X-XII вв. Россия
Kurevanikha X-XIII вв. Россия
Sandomierz X-XI вв. Польша
Cedynia 973-1150 гг. Польша
Langeland, Stengade I X в. Дания
Gotland, Kopparsvik 900-1050 гг. Швеция
Karos II (4 graves) кон. IX - сер. X в. Венгрия Damgaard et al., 2018b
Сооруж. 76: 7 Elb (V13) Szekkutas-Kapolnadülö/239 650/660-700/710 гг. Венгрия Neparaczki et al., 2019
Collegno 580-630 гг. Италия Amorim et al., 2018
Velikino (3 graves), Ratchino (1 grave) XII-XV вв. Россия Стасюк и др., 2020
Oland 200-400 гг. Швеция Ma^aryan et al., 2020
Сооруж. 76: 10 N1a1 (M46>> L1026) Nordland VI-X вв. Норвегия Ma^aryan et al., 2020
Oland IX-XI вв. Швеция
Saaremaa, Salme (7 graves) VIII в Эстония
Skara, Varnhem (3 graves) X-XII вв. Швеция
Gotland, Frojel (2 graves), Kopparsvik (1 grave) 900-1050 гг. Швеция
Gnezdovo X-XI вв. Россия
Uyelgi, Chelyabinsk region, Kurgan 28 (9 graves) X-XI вв. Россия Csaky et al., 2020b
Kunpeszer (7 graves) сер.УИ в Венгрия Csaky et al., 2020a
Kunszällas-Fülöpjakab (4 graves) вт. пол. VII - кон. VIII вв Венгрия
Csepel вт. пол. VII в. Венгрия
Petöfiszallas VII в. Венгрия
Szalkszentmarton перв. треть VII в. Венгрия
Сооруж. 9: 116 Сооруж. 76: 11 N1a2 (CTS6380>>L67) Central Yakutia, Balyktaek до XVIII в. Россия Zvenigorosky et al., 2020
Сооруж. 9: 22 I2a1 (M423) Ladoga IX-XII вв. Россия Ma^aryan et al., 2020
Chernigov X-XI вв. Украина
Karos IX-X вв. Венгрия Neparaczki, E., et al., 2019
Яма 110: 67, 81 I1a (DF29) Saaremaa (19 graves) VIII-IX вв. Эстония Ma^aryan et al., 2020
Ladoga (9 образцов) X-XIII вв.- Россия
Gnezdovo X-XII вв. Россия
Chernigov X-XIII вв. Украина
Яма 110: 23, 79 R1a (Z93) Karos-Eperjesszög, Nagykörös-Fekete dülö X в. Венгрия Fothi, E., et al., 2020
Karos (2 graves) X в. Венгрия Neparaczki, E., et al., 2019
Szekesfehervar X в. Венгрия Nagy, P.L., et al. 2021
Сооруж. 9: 110, 154 R1b (Z2103) Kenezlö-FazekaszugII X в. Венгрия Neparaczki, E., et al., 2019
Ellwangen XVI в. Германия Immel, A., et а!., 2019
Заключение
Изучение уникальной антропологической серии, насчитывающей останки более двухсот пятидесяти
человек, погибших и погребенных на территории ярославского детинца в 1238 г., с использованием методов мо-лекулярно-генетического анализа по-
Таблица 5
Опубликованные данные по палеогенетическим исследованиям образцов с митохон-дриальными гаплогруппами, диагностированными у индивидов из исследованных
массовых захоронений.
Номер сооружения/ Гапло-группа Место раскопок или название могильника Датировка Страна Публикация
Сооруж. 76: 2 I1a1 Nor Mid, Sor-Trondelag XI в. Норвегия Margaryan et al., 2020
Gotland, Frojel IX-XI вв. Швеция
Oxford, St John's College Oxford IX-X вв. Великобритания
Сооруж. 9: 32 J1c Karos (2 graves) X в. Венгрия Neparaczki, E., et al 2018
Bodzia X-XI вв. Польша Margaryan et al., 2020
Sealand (4 graves), Langeland (2 graves), Jutland, IX-X вв. Дания
Ladoga (2 graves) X-XI вв. Россия
Saaremaa (2 graves) VIII в. Эстония
Gotland (3 graves), Skara, Uppsala (2 graves), Oland X-XI вв. Швеция
Nor Noth VIII-XV вв. Норвегия
Easten Settlement (5 graves) X в. Гренландия
Dorset, Oxford X в. Великобритания
Hofstadir (2 graves) X-XIII вв. Исландия
Сооруж. 9: 34, 36, 54, 110 Сооруж. 76: 1, 7, 8, 10, 15 Яма 110: 23, 42, 49, 69, 71, 83 H (и субветви) Gotland , Kopparsvik, Frojel IX-XI вв. Швеция Margaryan et al., 2020
IsleOfMan, Balladoole IX-X вв. Остров Мэн
Langeland, Bogovej X в. Дания
Ladoga X-XI вв. Россия
Chernigov X-XI вв. Украина
Saaremaa, Salme VIII в. Эстония
Langeland, Kaagarden X в. Дания
Oland IX в. Швеция
Uyelgi, Chelyabinsk region IX в. Россия Csaky et al., 2020h
Kongemarken (6 graves), Galgedil (5 graves), XI-XIII вв. Дания Melchior, L., et al., 2010
Somogy Count (14 graves), Hajdu-Bihar Count (32 graves), Szabolcs-Szatmar-Bereg County (11 graves), Bacs-Kiskun County (7 graves), X-XI вв. Венгрия Maar, K., et al., 2021
Сооруж,. 76: 5, 6, 13 U5a East of Erding (Kletthamer Feld, Upper Bavaria) IV-V вв. Германия Sofeso et al., 2012
Norton, Cleveland Market 400-600 гг. Великобритания Topf et al., 2006
Яма 110: 81 U5b Nor North (4 graves) X-XI вв. Норвегия Margaryan et al., 2020
Oxford IX-X вв. Великобритания
Gotland (5 graves) IX-X вв. Швеция
Jutland (2 graves) X-XI вв. Дания
Gnezdovo X-XI вв. Россия
Hofstadir (2 graves) XI-XIII вв. Исландия
Western Sattlement IX-X вв. Гренландия
Hajdu-Bihar County (3 graves), Szabolcs-Szatmar-Bereg County (2 graves) X-XI вв. Венгрия Maar, K., et al., 2021
Uyelgi, Chelyabinsk region X-XI вв. Россия Csaky et al., 2020h
Сооруж. 9: 22, 100 Яма 110: 79 K Funen (2 graves), Jutland (2 graves), Langelend VIII-XII вв. Дания Margaryan et al., 2020
Saaremaa VIII-X в. Эстония
Easten Settlement (2 graves) X-XI вв. Гренландия
Hofstadir IX в. Исландия
Nor Noth IX в. Норвегия
Ladoga , Gnezdovo X-XI вв. Россия
Skara (7 graves), Oland (2 graves), Gotland, IX-XI вв. Швеция
Dorset (2 graves) X-XI вв. Великобритания
Hajdu-Bihar County (5 graves), Bacs-Kiskun Венгрия Maar, K., et al., 2021
Сооруж. 9: 65, 154 W Hiitola (3 graves) XII-XV вв. Финляндия Oversti, S., et al., 2019
Saaremaa VIII-X вв. Эстония Margaryan A.et al 2.02.0
Ostrow Lednicki XI-XIV вв. Польша Juras, A., et al., 2014
Рис. 4. Реконструкции лиц по черепам индивидов из массового захоронения в яме
№ 110 захоронений: А. Инд. 71. R1a(Z282). Автор - С.А. Никитин; В. Инд. 72. R1a(Z282). Автор - А.В. Рассказова; С. Инд. 23. R1a(Z93). Автор - А.В. Рассказова; D. Инд. 79. R1a(Z93). Автор - А.В. Рассказова. Figure 4. Reconstructions from the skulls of individuals from the mass grave in pit No. 110 of burials: A. Ind. 71 .R1a(Z282). Author - S.A. Nikitin; B. Ind. 72. R1a(Z282). Author - A.V. Rasskazova; C. Ind. 23. R1a(Z93). Author - A.V. Rasskazova; D. Ind. 79. R1a(Z93). Author - A.V. Rasskazova.
зволяет на новом уровне обратиться к вопросу о составе населения древнерусского города. С увеличением исследованной выборки открывается картина разнообразия компонентов сложения городской популяции, боль-
ше 40% которой, судя по генетическому профилю как У-хромосомной, так и митохондриальной ДНК, не относятся к доминирующим гаплогруп-пам. При этом меньшая однородность по У-хромосоме характерна для захо-
ронения в яме № 110, которое располагалось вблизи фортификационных сооружений.
Судя по демографическим характеристикам, в выборке из этого захоронения наблюдается значительный «перевес» количества мужчин над женщинами, а также небольшое число детей (Тарасова, 2019, т. 1, с. 94, 108). На наш взгляд, в погребениях вблизи линии укреплений могли находиться не только жители города, участвовавшие в обороне или укрывающиеся за его стенами, но и профессиональные воины-защитники, а также, возможно, нападавшие. Безусловно, при отсутствии погребального инвентаря и в условиях санитарного захоронения без соблюдения какого-либо обряда определить были ли мужчины «восточного» происхождения, выявленные по результатам анализа
ДНК, защитниками или нападавшими, не представляется возможным. В любом случае их присутствие увеличивает неоднородность генетического профиля населения Ярославля в период монгольского нашествия по У-хромосоме. Более заметным это разнообразие выглядит при сравнении с выборкой из погребений сельского населения с территории Ижор-ского плато.
Выявленная неоднородность ярославской серии из исследованных захоронений по митохондриальной ДНК хоть и велика, но уступает таковой в серии из негородских некрополей Х11-Х1У вв. с территории Ижорского плато. В будущем этот феномен требует отдельной интерпретации с привлечением данных письменных и археологических источников.
Примечания:
1 В большинстве случаев в связи со спецификой комплектности костяков в условиях массовых захоронений санитарного характера были диагностированы лишь какие-либо компоненты описанного А.П. Бужиловой «комплекса всадника» (Бужилова, 2008, с. 110-120).
2 Здесь и далее распределение гаплогрупп в средневековых выборках см. в таблицах 4, 5.
3 Здесь и далее для определения современного распространения гаплогрупп использовались обширные базы данных по Y-хромосоме, опубликованные в 2015 году (Willuweit et al., 2015; Балановский, 2015).
ЛИТЕРАТУРА
1. Андреева Т.В., Малярчук А.Б., Григоренко А.П., Кунижева С.С., Манахов А.Д., Эгноватова А.В., Рогаев Е.И. Археогенетический анализ индивида из захоронения с территории древнего Ярославского Кремля // КСИА. 2021. № 265. С. 294-308.
2. Археология древнего Ярославля: загадки и открытия. М.: ИА РАН, 2012. 296 с.
3. Афанасьев Г.Е., Вень Ш., Тун С., Ван Л., Вэй Л., Добровольская М.В., Коробов Д.С., Решетова И.К., Ли X. Хазарские конфедераты в бассейне Дона // Естественнонаучные методы исследования и парадигма современной археологии / Ред. М.В. Добровольская, Е.Н. Черных. М.: ИА РАН, 2015. С. 146-153.
4. Балановский О.П. Генофонд Европы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. 354 с.
5. Бужилова А.П. К вопросу о распространении традиции верховой езды: анализ антропологических источников // Opus: Междисципинарные исследования в археологии / Ред. А.П. Бужилова. М.: Параллели, 2008. Вып. 6. С. 110-120.
6. Гончарова Н.Н., Бужилова А.П. Антропологические исследования останков из коллективного захоронения XIII века // Археология: история и перспективы. Сборник статей 3-й межрегиональной конференции / Отв. ред. А.Е. Леонтьев. Ярославль: Ярославский музей-заповедник, Музей-заповедник «Ростовский кремль», 2007. C. 56-63.
7. Кучкин В.А. Завоевание Руси Батыем // Российская история. 2020. № 4. С. 3-30.
8. Мустафин Х.Х., Энговатова А.В., Альборова И.Э., Тарасова А.А. Палеогенети-ческая экспертиза останков из одного массового захоронения 1238 года в Ярославле // Археология Подмосковья. Вып. 18 / Отв. ред. А.В. Энговатова. М.: ИА РАН, 2022. C. 107-119. DOI: 10.25681/IARAS.2022.978-5-94375-367-1.107-119. 1.03 0.25
9. Сиротин С.В., Богачук Д.С., Волошинов А.А., Тарасова А.А., Мустафин Х.Х., Альборова И.Э. Два необычных захоронения эпохи позднего средневековья в бахчисарайском районе республики Крым // КСИА. 2019. № 256. С. 293-307.
10. Стасюк И.В., Мустафин Х.Х., Альборова И.Э. «Славянская колонизация» вод-ской земли: историография, проблемы, новые подходы // Stratum plus. Археология и культурная антропология. 2020. № 5. С. 347-361.
11. Стефанович П.С. Бояре, отроки, дружины: военно-политическая элита Руси в X-XI веках. М.: Индрик, 2012. 656 с.
12. Энговатова А.В. Рубленный город Ярославля в домонгольский период по данным археологии // Древняя Русь. Вопросы медиевистики. 2019. № 4 (78). С. 91-111.
13. Энговатова А.В., Антипина Е.Е., Власов Д.В., Добровольская М.В., Карпухин А.А., Осипов Д.О. Девятое коллективное захоронение 1238 г. на территории Рубленого города в Ярославле (результаты комплексного исследования) // Археология: история и перспективы / Отв. ред. А.Е. Леонтьев. Ярославль: Ярославский музей-заповедник, 2012. С. 185-208.
14. Энговатова А.В., Осипов Д.О., Фараджева Н.Н., Бужилова А.П., Гончарова Н. Н. Массовое средневековое захоронение в Ярославле: анализ археологических и антропологических материалов // РА. 2009. № 2. С. 68-78.
15. Csaky V., Gerber D., Szeifert B. et al. Early medieval genetic data from Ural region evaluated in the light of archaeological evidence of ancient Hungarians // Scientific Reports. Vol. 10: 19137. 2020. DOI: https:// doi.org/10.1038/ s41598-020-75910-z.
16. Dabney J., Knapp M., Glocke I. et al. Complete mitochondrial genome sequence of a Middle Pleistocene cave bear reconstructed from ultrashort DNA fragments // Proceedings of the National Academy of Sciences 110(39). 2013. №110. P. 15758-15763. DOI: https://doi. org/10.1073/pnas.1314445110.
17. Engovatova A.V, Cherkinsky A., Zaiseva G.I. The extermination of the ancient Russian city of Yaroslavl at the beginning of the 13th century: the long journey to exact dating // Radiocarbon. 2021. 62(6):1833-1844 DOI: 10.1017/RDC.2020.137
18. Fothi, E., Gonzalez, A., Feher, T. et al. Genetic analysis of male Hungarian Conquerors: European and Asian paternal lineages of the conquering Hungarian tribes. Archaeol Anthropol Sci 12, 31 (2020). DOI: https://doi.org/10.1007/s12520-019-00996-0.
19. Haak W., Brandt G., de Jong H.N., Meyer C., Ganslmeier R. Heyd V, Hawkesworth C., Pike A., Meller H., Alt K. Ancient DNA, strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105, pp. 18226-18231. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.0807592105.
20. Hollard, C., Keyser, C., Giscard, P. H., Tsagaan, T., Bayarkhuu, N., Bemmann, J., ... & Ludes, B. (2014). Strong genetic admixture in the Altai at the Middle Bronze Age revealed by uniparental and ancestry informative markers. Forensic Science International: Genetics. Volume 12. P. 199-207. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fsigen.2014.05.012.
21. Immel, A., Key, F.M., Szolek, A., Barquera, S., Robinson, M.K.,..., & Krause, J. Analysis of genomic DNA from medieval plague victims suggests long-term effect of Yersinia pestis on human immunity genes. Molecular Biology and Evolution. 2021. Volume 38, Issue 10. P. 4059-4076. DOI: https://doi.org/10.1093/molbev/msab147.
22. Juras, A., Dabert, M., Kushniarevich, A., Malmstrom, H., Raghavan, M., Kosicki, J. Z., ... & Piontek, J. (2014). Ancient DNA reveals matrilineal continuity in present-day Poland over the last two millennia. PLoS ONE, 9(10), e110839. DOI: https://doi.org/10.1371/ journal.pone.0110839.
23. Maar, K., Varga, G.I.B., Kovacs, B., Schutz, O.,... & Neparaczki, E. . Maternal lineages from 10-11th century commoner cemeteries of the Carpathian Basin. Genes (Basel). Mar 23;12(3):460. DOI: doi: https://doi.org/10.1101/2021.01.26.428268.
24. Margaryan A., Lawson D.J., Sikora M. et al. Population genomics of the Viking world // Nature. 2020. Vol. 585. P. 390-396. . DOI: https://10.1038/s41586-020-2688-8.
25. Mary L., Zvenigorosky V., Kovalev A., Gonzalez A., Fausser J.-L., Jagorel F., Kilu-novskaya M., Semenov V., Crubezy E., Ludes B., Keyse Ch. Genetic kinship and admixture in Iron Age Scytho-Siberians. Humаn Genetics 138(4). 2019. P .411-423. DOI: 10.1007/ s00439-019-02002-y.
26. Melchior, L., Lynnerup, N., Siegismund, H. R., Kivisild, T., & Dissing, J. (2010). Genetic diversity among ancient Nordic populations. PLoS ONE, 5(7), e11898. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0011898.
27. Nagy, P.L., Olasz, J., Neparaczki, E. et al. Determination of the phylogenetic origins of the Ärpad Dynasty based on Y chromosome sequencing of Bela the Third. European Journal of Human Genetics. 2021. Vol. 29. P. 164-172 (2021). DOI: https://doi.org/10.1038/ s41431-020-0683-z.
28. Neparaczki E., Maroti Z., Kalmar T. et al. Y-chromosome haplogroups from Hun, Avar and conquering Hungarian period nomadic people of the Carpathian Basin // Scientific Reports. 2019. Vol. 9: 16569. DOI: https://10.1038/s41598-019-53105-5.
29. Neparaczki, E., Maroti, Z., Kalmar, T., Kocsy, K., Maar, K., Bihari, P., ... & Palfi, G. (2018). Mitogenomic data indicate admixture components of Central-Inner Asian and Srubnaya origin in the conquering Hungarians. PLoS ONE, 2018. Vol. 13(10). https://doi. org/10.1371/journal.pone.0205920.
30. Översti, S., Majander, K., Salmela, E. et al. Human mitochondrial DNA lineages in Iron-Age Fennoscandia suggest incipient admixture and eastern introduction of farming-related maternal ancestry. Sci Rep 9, 16883 (2019). DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-019-51045-8.
31. Unterländer M., Palstra F., Lazaridis I. et al. Ancestry and demography and descendants of Iron Age nomads of the Eurasian Steppe. Nature Communications. 2017. 8, 14615. DOI: https://doi.org/10.1038/ncomms14615.
32. Wang, C., Reinhold, S., Kalmykov, A. et al. Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions. Nature Communications 10 (590). 2019. DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-018-08220-8.
33. Willuweit S., Roewer L. The new Y Chromosome haplotype reference database. Forensic Sci. Int. Genet. 2015; 15. P. 43-48. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fsigen.2014.11.024.
Информация об авторах:
Мустафин Харис Харрасович, кандидат технических наук, заведующий лабораторией исторической генетики, радиоуглеродного анализа и прикладной физики.. Московский физико-технический институт (национальный исследовательский университет) (г. Долгопрудный, Россия); kh-mstf@yandex.ru
Энговатова Ася Викторовна, кандидат исторических наук, заместитель директора по науке, заведующая отделом сохранения археологического наследия. Институт археологии РАН (г. Москва, Россия); engov@mail.ru
Альборова Ирина Эдуардовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Московский физико-технический институт (национальный исследовательский университет). (г. Долгопрудный, Россия); ira_teuchezh@mail.ru
Тарасова Анна Анатольевна, кандидат исторических наук, научный сотрудник. Институт археологии РАН (г. Москва, Россия); taa-volga@yandex.ru
GENETIC EXAMINATION OF REMAINS FROM THE TWO LARGEST MASS BURIALS OF 1238 IN YAROSLAVL DETYNETS Kh.Kh. Mustafin, A.V. Engovatova, I.E. Alborova, A.A. Tarasova
The article presents the results of genetic studies of the remains of people who died and were buried in 1238 on the territory of the citadel in the city of Yaroslavl. The analysis of ancient DNA allows us to directly study the composition of the population of this ancient Russian city along the Volga at the time of the Mongol conquest. By the genetic profile of both Y-chromosomal and mitochondrial DNA, we can say that about 40% of the samples studied do not belong to the dominant haplogroups. The lowest homogeneity in the Y-chromosome is typical for the burial in pit No. 110, which was located near the fortifications. It also contained the remains of two men belonging to the haplogroup R1a (Z93), marking the possible "eastern" origin of their ancestors. In the authors' opinion, not only ordinary residents of the city and its environs, but also professional defenders, as well as attackers, could get into the burials near the walls of the citadel. Absence of grave goods and in the conditions of a sanitary burial, makes not possible to determine who the men of "eastern" origin were. However, their presence undoubtedly affects the genetic diversity of the city's population.
The archaeological part of the article was prepared within the framework of the planned topic "Preservation of the archaeological heritage: methodological aspects and materials of field research 2010-2020" No. NIOKTR 122011200265-6. 122011200265-6.
Keywords: archaeology, ancient DNA, genetic expertise, medieval city, population of Yaroslavl, Volga region, genetic profile, mass graves
REFERENCES
1. Andreeva, T. V., Malyarchuk, A. B., Grigorenko, A. P., Kunizheva, S. S., Manakhov, A. D., Egnovatova, A. V., Rogaev, E. I. 2021. In Kratkie soobshcheniia Instituía arkheologii (Brief Communications of the Institute of Archaeology) 265. 294-308 (in Russian).
2. Arkheologiya drevnego Yaroslavlya: zagadki i otkrytiya (Archaeology of Ancient Yaroslavl: Riddles and Discoveries). Moscow: Institute of Archaeology, Russian Academy of Sciences (in Russian).
3. Afanas'ev, G. E., Ven', Sh., Tun, S., Van, L., Vey, L., Dobrovol'skaya, M. V., Korobov, D. S., Reshetova, I. K., Li, Kh. 2015. In Dobrovol'skaia, M. V., Chernykh, E. N. (eds.). Estestvennonauchnye metody issledovaniya i paradigma sovremennoy arkheologii (Natural Science Methods of Research and the Paradigm of Modern Archaeology). Moscow: Institute of Archaeology, Russian Academy of Sciences, 146-153 (in Russian).
4. Balanovsky, O. P. 2015. GenofondEvropy (European Gene Pool). Moscow: "KMK" Publ. (in Russian).
5. Buzhilova, A. P. 2008. In Buzhilova, A. P. (ed.). OPUS: Mezhdistsiplinarnye issledovaniia v arkheologii (OPUS: Interdisciplinary Investigation in Archaeology) 6. Moscow: Institute of Archaeology RAS, 110-120 (in Russian).
6. Goncharova, N. N., Buzhilova, A. P. 2007. In Leont'ev, A. E. (ed.). Arkheologiia: istoriia iper-spektivy (Archaeology: History and Perspectives). Yaroslavl: Institute of Archaeology of the Russian Academy of Sciences; Yaroslavl Museum-Reserve; "Rostov Kremlin" State Museum-Reserve, 56-63 (in Russian).
7. Kuchkin, V. A. 2020. In Rossiyskaya istoriya (Russian History) 4, 3-30 (in Russian).
8. Mustafin, Kh. Kh., Engovatova, A. V., Al'borova, I. E., Tarasova, A. A. 2022. In Engovatova,
A. V. (ed.). Arkheologiia Podmoskov'ia: Materialy nauchnogo seminara (Archaeology of the Moscow Region: Proceedings of the Seminar) 18. Moscow: Institute of Archaeology, Russian Academy of Sciences Publ., 107-119 (in Russian).
9. Sirotin, S. V., Bogachuk, D. S., Voloshinov, A. A., Tarasova, A. A., Mustafin, Kh. Kh., Al'borova, I. E. 2019. In Kratkie soobshcheniia Instituta arkheologii (Brief Communications of the Institute of Archaeology) 256, 293-307 (in Russian).
10. Stasyuk, I. V., Mustafin, Kh. Kh., Al'borova, I. E. 2020. In Stratum plus. Archaeology and Cultural Anthropology (5). 347-361 (in Russian).
11. Stefanovich, P. S. 2012. Boyare, otroki, druzhiny: voenno-politicheskaya elita Rusi v X— XI vekakh (Boyars, Youths, Squads: the Military-Political Elite of Russia in the 10th -11th Centuries). Moscow: "Indrik" Publ. (in Russian).
12. Engovatova A.V. DrevnyayaRus'. VoprosyMedievistiki (OldRussia. The Questions of Middle Ages) 4(78), 91-111 (in Russian).
13. Engovatova, A. V., Osipov, D. O., Faradzheva, N. N., Buzhilova, A. P., Goncharova, N. N. 2009. In Rossiiskaia Arkheologiia (Russian Archaeology) 2, 68-78 (in Russian).
14. Enrovatova, A. V., Antipina, E. E., Vlasov, D. V., Dobrovol'skaya, M. V., Karpukhin, A. A., Osipov, D. O. 2012. In Leont'ev, A. E. (ed.). Arkheologiia: istoriia iperspektivy (Archaeology: History and Perspectives). Yaroslavl: Institute of Archaeology of the Russian Academy of Sciences; Yaroslavl Museum-Reserve, 185-208 (in Russian).
15. Csáky, V., Gerber, D., Szeifert B. et al. 2020. In Scientific Reports 10, 19137. DOI: https:// doi. org/10.1038/ s41598-020-75910-z.
16. Dabney, J., Knapp, M., Glocke, I. et al. 2013. In Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (39), 15758-15763. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.1314445110.
17. Engovatova, A. V., Cherkinsky, A., Zaiseva, G.I. 2021. In Radiocarbon 62 (6), 1833-1844. DOI: 10.1017/RDC.2020.137
18. Fóthi, E., Gonzalez, A., Fehér, T. et al. 2020. In Archaeol Anthropol Sci 12, 31. DOI: https://doi. org/10.1007/s12520-019-00996-0.
19. Haak, W., Brandt, G., de Jong, H.N., Meyer, C., Ganslmeier, R. Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A., Meller, H., Alt, K. 2008. In Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 18226-18231. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.0807592105.
20. Hollard, C., Keyser, C., Giscard, P. H., Tsagaan, T., Bayarkhuu, N., Bemmann, J., ... & Ludes,
B. 2014. In Forensic Science International: Genetics. Vol. 12, 199-207. DOI: https://doi.org/10.1016/). fsigen.2014.05.012.
21. Immel, A., Key, F.M., Szolek, A., Barquera, S., Robinson, M.K.,..., & Krause, J. 2021. In Molecular Biology and Evolution. Vol. 38, Issue 10. P. 4059-4076. DOI: https://doi.org/10.1093/molbev/ msab147.
22. Juras, A., Dabert, M., Kushniarevich, A., Malmström, H., Raghavan, M., Kosicki, J. Z., ... & Piontek, J. 2014. In PLoS ONE, 9 (10), e110839. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0110839.
23. Maar, K., Varga, G.I.B., Kovacs, B., Schutz, O.,... & Neparaczki, E. 2021. In Genes (Basel). Mar 23;12(3):460. DOI: doi: https://doi.org/10.1101/2021.01.26.428268.
24. Margaryan, A., Lawson, D. J., Sikora, M. et al. 2020. In Nature 585, 390-396. DOI: ht-tps://10.1038/s41586-020-2688-8.
25. Mary, L., Zvénigorosky, V., Kovalev, A., Gonzalez, A., Fausser, J.-L., Jagorel, F., Kilunovs-kaya, M., Semenov, V., Crubézy, E., Ludes, B., Keyse, Ch. 2019. In Human Genetics 138(4), 411-423. DOI: 10.1007/s00439-019-02002-y.
26. Melchior, L., Lynnerup, N., Siegismund, H. R., Kivisild, T., & Dissing, J. 2010. In PLoS ONE 5 (7), e11898. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0011898.
27. Nagy, P.L., Olasz, J., Neparaczki, E. et al. 2021. In European Journal of Human Genetics 29. 164-172. DOI: https://doi.org/10.1038/s41431-020-0683-z.
28. Neparaczki, E., Maröti, Z., Kalmar, T. et al. 2019. In Scientific Reports 9, 16569. DOI: https://10.1038/s41598-019-53105-5.
29. Neparaczki, E., Maröti, Z., Kalmar, T., Kocsy, K., Maar, K., Bihari, P., ... & Palfi, G. 2018. In PLoS ONE 13 (10). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205920.
30. Översti, S., Majander, K., Salmela, E. et al. 2019. In SciRep 9, 16883 (2019). DOI: https://doi. org/10.1038/s41598-019-51045-8.
31. Unterländer, M., Palstra, F., Lazaridis, I. et al. 2017. In Nature Communications 8, 14615. DOI: https://doi.org/10.1038/ncomms14615.
32. Wang, C., Reinhold, S., Kalmykov, A. et al. 2019. In Nature Communications 10 (590). DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-018-08220-8.
33. Willuweit, S., Roewer, L. 2015. In Forensic Sci. Int. Genet. 15, 43-48. DOI: https://doi. org/10.1016/j.fsigen.2014.11.024.
About the Authors:
Mustafin Kharis Kh. Candidate of Technical Sciences, Head of the laboratory. Moscow Institute of Physics and Technology (National Research University). Institutsky lane, 9, Dolgoprudny, 141701, Russian Federation; kh-mstf@yandex.ru
Engovatova Asya V. Candidate of Historical Sciences, Deputy Director for Science, Head of the Department of Preservation of Archaeological Heritage. Institute of Archaeology of the Russian Academy of Sciences. Dmitry Ulyanova St., 19, Moscow, 117292, Russian Federation; engov@mail.ru
Alborova Irina E. Candidate of Biological Sciences. Moscow Institute of Physics and Technology (National Research University). Institutsky lane, 9, Dolgoprudny, 141701, Russian Federation; ira_teuchezh@mail.ru
Tarasova Anna A. Candidate of Historical Sciences. Institute of Archaeology of the Russian Academy of Sciences. Dmitry Ulyanova St., 19, Moscow, 117292, Russian Federation;; taa-volga@yandex.ru
Статья принята в номер 01.06.2022 г
