CC BY
43
Turczaninowia 20 (3): 5-13 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.3.1 http://turczaninowia.asu.ru
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.9:561(235.222)
Палеоботанические данные по истории флоры Алтайской горной страны и близлежащих территорий
Р. В. Камелин (|)
Ключевые слова. Алтайская горная страна, Лагерный сад, палеофлора, флора Ашутаса, флора Бухтармы.
Аннотация. В числе ископаемых флор «тургайского типа» особняком стоит флора Южного (Казахстанского) Алтая - флора Бухтармы (или Коктерека), впервые описанная в 1887 г. И. Ф. Шмальгаузеном. Местонахождение этой богатой флоры располагается в верхнем течении реки Бухтармы близ поселка Чингистай на высоте около 1000 м над ур. м. Флороносный слой пород - это алевритовые глины. Во флоре Бухтармы известно, не считая мхов и печеночников, 66 видов высших споровых, голосеменных и цветковых растений. Основу определённых видов составляют хвойные и листопадные древесные (и, видимо, кустарниковые) типы. Богатство хвойных, среди которых преобладает Metasequoia japonica, - важнейшая черта флоры Бухтармы. Отмеченное разнообразие хвойных и листопадных деревьев, сочетание типов экзотических и довольно близких к современным азиатским - очень важная черта флоры Бухтармы. Анализ и сравнение флоры Бухтармы с другими ископаемыми флорами (Ашутаса, флорами на территории Алтая, Западной Сибири, Лагерного сада) показывает исключительно ярко различия этих флор. В то же время аналоги бухтарминской флоры можно найти в миоценовых флорах Восточной Азии (в Японских флорах, флорах Южного Приморья и Приамурья), что позволяет оценить флору Бухтармы как нижне-среднемиоценовую (возраст её, видимо, около 14 млн лет). Это своеобразное производное тургайских флор в горных условиях более теплого угла Алтайской горной страны, обогащенное автохтонно развившимися эндемиками.
Key words. Altai mountain country, Ashutas flora, Bukhtarma flora, Lagernyi Garden, paleoflora.
Summary. Among the fossil floras of the "turgai type", the flora of the Southern (Kazakhstan) Altai - Bukhtarma flora (or Kokterek), first described in 1887 by I. Shmalhausen, stands apart. The location of this rich flora is in the upper reaches of the Bukhtarma River near the Chingistai village at an altitude of about 1000 m a. s. l. The floriferous layer of rocks is aleuritic clays. In Bukhtarma's flora, 66 species of higher spore, gymnosperms and flowering plants are known, except mosses and liverworts. The basis of certain species is coniferous and deciduous tree (and, apparently, shrubby) types. The richness of conifers, among which Metasequoia japonica prevails, is the most important feature of the Bukhtarma flora. The noted diversity of coniferous and deciduous trees, a combination of types of exotic and fairly close to modern Asian are a very important feature of the Bukhtarma flora. Analysis and comparison of the Bukhtarma flora with other fossil floras (Ashutas, floras on the territory of the Altai, Western Siberia, Lagernyi
От редакции.
Статья написана Р. В. Камелиным в 2002 г. и публикуется как научное наследие. Подготовлена к публикации О. П. Камелиной.
Editorial.
The article was written by R. V. Kamelin in 2002 and is published here as his scientific heritage; prepared for publication by O. P. Kamelina.
Paleobotanic data on the history of flora of Аltai mountain country
and neighboring territories
R. V. Kamelin (f)
Поступило в редакцию 14.06.2017 Принято к публикации 23.08.2017
Submitted 14.06.2017 Accepted 23.08.2017
Garden) show extremely clearly the differences of these floras. At the same time, analogues of Bukhtarma flora can be found in the Miocene floras of East Asia (in Japanese floras, floras of the Southern Primorye and Amur Region), that allows us to estimate the Bukhtarma flora as the Lower Middle Miocene (its age is probably about 14 million years). This is an original derivative of the Turgai floras in the mountainous conditions of the warmer corner of the Altai mountain country, enriched by autochthonously developed endemics.
В олигоцене в период от 40 до 32-27 млн лет назад произошли события, резко изменившие историю Земли и, особенно, населявшую её био-ту. Резко усилилась вулканическая деятельность (особенно в припацифических, близ Тихого океана, странах), вызвавшая значительное задымление и запыление атмосферы. Началось оледенение внутренних частей Антарктического материка, что не могло не сопровождаться падением уровня Мирового океана. Возможно, что именно в этот период Земля испытала и столкновение с каким-то крупным небесным телом, что зафиксировано в обогащении отложений редким для земной коры элементом - иридием.
Серьёзные изменения суши прошли в это время и в Евразии. Прежде всего, исчезло Западно-Сибирское море, отделявшее пра-Европу от Азии (Ангариды). Исчезло и связанное с ним на юге Чаганское море - обширный залив или окраинное море древнего океана Тетис, отделявшего Ангариду от Африки и Индийской плиты.
Эти изменения отразились в смене типа па-леофлор юга Европы и Азии - бывшие флоры «полтавского» и «туркестанского» типа сменяются флорами «тургайского типа», установленного А. Н. Криштофовичем. Эти флоры среднего и верхнего олигоцена хорошо изучены в Казахстане, однако они не вполне однородны на пространстве от Мугоджар до Зайсанской котловины.
Особняком же стоит и открытая раньше всех этих флор - флора Южного (Казахстанского) Алтая - флора Бухтармы (или Коктерека). Впервые она была собрана геологом Н. А. Соколовым в 1884 г. и описана в 1887 г. И. Ф. Шмальгаузе-ном в монографии «О третичных растениях из долины реки Бухтармы у подножья Алтайских гор» ^ЛтаШашеп, 1887). Коллекция хранится в Санкт-Петербургском государственном университете. В 1928 г. там же собирала отпечатки М. Ф. Нейбург (коллекция - в БИН РАН, г. Санкт-Петербург); в 1955 г. известный казахстанский палеоботаник В. С. Корнилова с ученицей Г. С. Раюшкиной тоже собрали там коллекцию (хранится в г. Алма-Ате), а в 1963 и 1965-1968 гг. оттуда разными коллекторами были собраны дополнительные материалы (тоже хранящиеся в
г. Алма-Ате). Еще одна коллекция 1960-х годов попала в БИН РАН.
Местонахождение этой богатой, условно -«олигоценовой» флоры располагается в верхнем течении реки Бухтармы близ поселка Чин-гистай на высоте около 1000 м над ур. м. Река течёт здесь строго с востока на запад в широкой ровной межгорной долине и принимает слева текущий с хребта Сарымсакты приток Коктерек. Эта река близ своего выхода в долину течёт в широком ущелье, оба берега которого представляют обрывы, почти нацело сложенные пачками разноцветных глин, переслоенных гравелитами, галечниками, песками и песчаниками, а также кое-где с обнажением пластов бурого угля. Фло-роносный слой пород - это алевритовые глины разной мощности - от 1-1,5 м до нескольких сантиметров.
Открывший месторождение Н. А. Соколов отмечал, что пласт с отпечатками постоянно изменяется через угольные пожары, хорошего разреза пород ему найти не удалось, но более низкие по положению глины - неогеновые. И. Ф. Шмальгаузен, определяя растения, датировал флору плиоценом (или, возможно, верхним миоценом). Экспедиция В. С. Корниловой в 1955 г. не нашла выходов бурого угля, но установила, что флороносные горизонты все приурочены к оползням, часть которых постоянно разрушается, смывается дождями, а отдельные глыбы и останцы на уступах склона выветриваются. Ещё позднее, в 1960-х годах, было установлено, что всё же флороносные слои содержат прослои бурых углей верхнепалеогенового возраста, что подтверждало заключение В. С. Корниловой о позднеолигоценовом возрасте этой флоры (Ко-гпйоуа, 1966). Однако определение еще одной коллекции, собранной там же в 1960-х годах известным палеоботаником, знатоком флор За-йсанской котловины И. А. Ильинской, привело её к выводу, что эта флора, скорее, среднемиоце-новая (Ш^кауа, 1986). Детальный анализ этой флоры (в общем, для горных флор очень богатой) был сделан Г. С. Раюшкиной, монография которой вышла в 1979 г. (Rayushkina, 1979). Она исследовала и все более ранние коллекции, и собственные сборы из одиннадцати обнажений
разной мощности, часть которых была найдена не только на обрывах, но и на склонах, закреплённых лесом.
Во флоре Бухтармы известно, не считая мхов и печеночников, 66 видов высших споровых,
голосеменных и цветковых растений. Остатков мхов, особенно гипновых, много, но они неопределимы, печёночник условно отнесён к роду Solenostoma, немногочисленные побеги плаунка (Selaginella 8р.) точному определению
Рис. 2. Ботанико-географические районы Алтая. ф 0 тРЬ^^
' ' " " -КскШ:
Рис. Положение ископаемой флоры Бухтармы на схеме ботанико-географического районирования Алтая.
не поддаются, единичны находки хвоща в особом торфянистом прослое, папоротника, типа орляка (только верхушка сегмента). Часть вайи Osmunda heerii (олигоцен-миоцен Евразии) была найдена в местонахождении, где других отпечатков вообще обнаружено не было. Много в образцах обрывков листьев и стеблей злаков, но они неопределимы, однако найдены были отпечатки корневищ, стеблей и фрагментов широких листьев Phragmites, близкого к третичному Ph. oeningensis, а также один образец корневища и побега с листьями Sparganium (типа миоценового S. stigium). Все эти находки мало что говорят об этой флоре.
Основу определённых видов составляют хвойные и листопадные древесные (и, видимо, кустарниковые) типы. Больше всего встретилось отпечатков бука (более 230!). Он был описан в качестве нового вида Fagus altaensis Komilova et Rajushkina. По ряду существенных признаков он может быть сравнён только с современным F. si-nensis Oliv. И. Ф. Шмальгаузен по раннему материалу различал, однако, 3 вида, все ископаемые, но лишь один определил точнее как преимущественно олигоценовый Fagus antipovii Heer. Однако, как правильно отметили авторы нового вида, у F. antipovii преобладают цельнокрайние (или с намечающейся зубчатостью) листья, значительно более крупные, чем у F. altaensis. Европейские миоценовые буки, с которыми сопоставлял некоторые образцы Шмальгаузен, тоже отличаются по форме листьев и по зубчатости. Но в то же время F. altaensis неоднороден, разные отпечатки отличаются по важным признакам наличия двойных зубцов, форме основания листа и общей форме. Не исключена возможность, что мы имеем дело со сложным гибридогенным комплексом - потомком скрещивания F. antipovii с каким-то предком F. sinensis.
Богатство хвойных - важнейшая черта флоры Бухтармы. Но среди хвойных абсолютно преобладает Metasequoia japonica Miki (вид, в основном, известный из олигоцена Восточной Азии). В то же время шишки олигоценовой Metasequoia из всех флор олигоцена Казахстана отличаются. В Бухтарме много отпечатков побегов и хвои, есть несколько женских шишек и одна мужская. Всего же отпечатков более 180. И. Ф. Шмальгаузен отождествлял их с Sequoia langsdorffii.
Третий вид флоры, который можно считать массовым, - ольха Alnus kornilovae Rajuschk. (100 отпечатков). Остатки эти Шмальгаузен определял как близкие к современным A. gluti-
nosa, A. hirsuta, A. incana (резко измененной). Из неогена Восточной Азии известна A. protohirsuta Endo, от которой ольха из Бухтармы легко отличается очень ровными краями мелкозубчатых листьев. От современных же видов Евразии эта ольха отличается заострёнными верхушками листьев (и в среднем - большим числом жилок при относительно меньших размерах листьев). Но в бухтарминской флоре был и еще один вид ольхи - Alnus schmalhausenii Grub., описанный из Ашутаса (Шмальгаузен называл его A. serrulata Willd.), хотя листья этого типа в Бухтарме меньше. Найдены здесь и серёжки ольхи, похожие на серёжки ольхи из Ашутаса, но они, напротив, крупнее. И, наконец, один отпечаток был определен Шмальгаузеном как Alnus cordifolia Ten., и у него действительно слегка сердцевидное основание листа, может быть, наиболее похожее на основания листьев A. subcordata из Закавказья.
Ещё два вида хвойных и до 5 видов листопадных деревьев представлены довольно многочисленными отпечатками. Среди них особенно важно выделить описанный по семенам новый вид ели Picea altaica Rajuschk. (46 образцов). Шмальгаузен определил эти семена как уклоняющиеся типы, близкие P. excelsa. Г. С. Раюшкина же сравнила их с семенами из позднего олиго-цена запада США и неогена Восточной Азии, в том числе с Дальнего Востока России, которые обычно сопоставляли с современными восточ-ноазиатскими елями, хотя в олигоцене-миоцене запада Северной Америки были многочисленные виды елей, известные по листьям (хвое). Она отметила также, что близкие типы семян известны и из миоцена Тянь-Шаня. Во флоре Бухтармы с этими семенами сопоставляются отпечатки частей побегов и хвои одного из видов ели, близкого к миоценовым с Дальнего Востока, но и к современной Picea schrenkiana Fisch.et Mey из Тянь-Шаня. Но есть в Бухтарме и серия семенных чешуй ели, которую не удалось определить точнее (возможно, она тоже относится к P. altaica). Второй вид, описанный Раюшкиной по семенам, - Pseudotsuga altaica Rajuschk., сравнивался ею с восточноазиатскими видами рода и ископаемыми неогеновыми видами из Восточной Азии и Европы. Ему же, видимо, принадлежат побеги, имеющиеся в коллекции (хвоя и строение их близки к современной P. macro-carpa Mayr из Северной Америки).
Кроме того, во флоре есть материал по семенам какого-то вида пихты (из родства, скорее, Abies grandis Lindl.), отличающегося от всех из-
вестных ископаемых видов по мелким размерам семян; остатки семян и хвои какой-то сосны из группы обыкновенных сосен и семян какой-то сосны, более близкой к миоценовым типам секции Strobus из Америки. Есть также во флоре и материал по одному-двум видам рода Tsuga (в том числе молодая шишка), сравнимым с неогеновыми видами Евразии. Есть и один образец семян, близкий к роду Larix.
Ещё в 1968 г. в составе флоры Бухтармы был описан новый вид можжевельника - Juniperus buchtarmensis Komilova (Шмальгаузен определял его как J. communis, но более полные материалы показали, что у него диморфная хвоя и, следовательно, это вид из группы родства скорее J. chinensis - J. dahurica). Единичные образцы позволяют различать в составе флоры также другие роды кипарисовых - Chamaecyparis sp. (близкий к третичным уральским) и Thujopsis sp. (похожий на современный японский Th. dolabra-ta Sieb. et Zucc.). Однако ещё более интересны материалы (побеги с хвоей), описанные как Tai-wania paleoflousiana Rajuschk. (близкий к современным видам рода из Китая, Бирмы и Тайваня и найденный позднее в миоцене Болгарии). Этот экзотический род хвойных был в палеоцене зафиксирован в Арктике, в эоцене - для Украины, в олигоцене - для Закавказья, а в миоцене - для ряда районов Евразии - от Европы до Японии.
Подобное разнообразие хвойных, сочетание типов экзотических и довольно близких к современным азиатским - очень важная черта флоры Бухтармы. Но, в сущности, то же самое можно сказать и о составе листопадных деревьев из разных групп двудольных.
Кроме ольхи, довольно часто в составе флоры попадаются листья лапины - Pterocarya paradisiaca (Ung.) Iljinsk., вида, широко известного в олигоцене и миоцене по всей Евразии, причём и листовые отпечатки и орешки во флоре Бухтар-мы весьма изменчивы. Реже встречаются здесь листья Juglans zaisanica Iljinsk., вида, известного из олигоцена Казахстана от Приаралья до Зай-санской котловины, а в неогене - с Украины. Однако в бухтарминской флоре листья явно более мелкие. Весьма обычны в Бухтарме и фрагменты листьев берёзы Betula sokolovii Schmalh. По моему мнению, этот ископаемый вид по листьям можно сравнивать только с видами восточноази-атской секции Acuminatae, причём от известных неогеновых типов этой секции из Северной Америки, Китая и, возможно, из сармата Украины (B. acuminata Pim.), он хорошо отличается. Но
сложность в том, что найденные в Бухтарме чешуи плодущих серёжек и плодики, скорее, близки к типам секции Costae. Во флоре Бухтармы есть и ещё один тип Betula, который сравнивают с кустарниковыми берёзами B. pumila L. и B. ro-tundifolia Spach. По моему мнению, это, вероятно, тип иной группы, возможно, близкий именно к секции Costae. Наконец, в Бухтарме есть ещё один тип листьев, который Шмальгаузен относил к Betula lenta Willd. (американский вид), а часть других отпечатков - к Carpinus betuloides Ung. (ископаемый европейский тип). Раюшкина их считает целиком относящимися к какому-то грабу, что, в общем, весьма сомнительно, так как различия листьев существенны (особенно по развитию третичных жилок).
Довольно часто в Бухтарме встречается и широко распространённый в олигоцене-миоцене вид дзельквы - Zelkova zelkovifolia (Ung.) Buzek et Kotlaba. Два вида Ulmus, представленные единичными находками, очень различны: один из них - ископаемый ильм Ulmus carpinoides Goepp. (олигоцен-миоцен Евразии), а второй - мелколистный карагач Ulmus miopumila Hu et Chaney (миоцен-плиоцен Средней и Центральной Азии, очень близкий к современному U. pumila L.). Относительно немного во флоре Бухтармы отпечатков дуба. Чаще это Quercus pseudocastanea Goepp. (~ Q. etymodris Ung.), известный из неогена Европы, Западной Сибири и Казахстана, реже - робуроидный дуб Q. pseudorobur Kovats, близкий к Q. robur L. и Q. mongolica Fisch.
Довольно часто попадались в Бухтарме отпечатки листьев и крылатки разных видов клёна. Чаще всего это неогеновый тип Acer integar-rimum (Viv.) Massalongo (наиболее близкий к A. mono Maxim.), очень редко - какой-то тип, более близкий к A. platanoides L. (A. palmatum, резко изменённый, по определению Шмальгаузена). Как новый вид был описан один из типов ископаемых клёнов из группы сложнолистных, известных с позднего олигоцена до миоцена в Азии -Acer kryshtofovichii Rajuschk. По нескольким крылаткам был описан ещё один вид - A. schm-alhausenii Rajuschk., кроме того, были описаны ещё три новых типа крылаток; принадлежность всех этих типов к видам, различающимся по листьям, совершенно неясна, некоторые крылатки поразительно велики. Довольно нередки во флоре и отпечатки липы, по листьям определяемой как Tilia sergievskiana Gorb. (миоцен Сибири), а по перепончатым присоцветным листьям близкой к T. irtyshensis (Shap.) Grub. (олигоцен Ашу-
таса). Скорее всего, это один вид, который был шире распространён в Азии на рубежах олиго-цена и миоцена, а в современной флоре более близок к восточноазиатским липам.
В Бухтарме были найдены остатки листьев и крылатки, по крайней мере, двух видов ясеня, причём один из них, возможно, родства среднеазиатского ясеня Fraxinus sogdiana, а второй -возможно, из подрода Ornus, но современных потомков не оставивший. Тополя во флоре представлены как ископаемым олигоцен-мио-ценовым (общеголарктическим) типом Populus balsamoides Goepp., так и почти несомненным типом осины, наиболее близким к триплоидным гигантским осинам или Populus grandidentata. Ива отождествляется с олигоцен-миоценовым Salix varians Goepp.
В небольшом числе отпечатков известны такие экзоты, как Liriodendron procaccinii Ung. (но более вероятно, что это самостоятельный вид типа миоценового L. kryshtofovichii Dorof.), Cer-cidiphyllum crenatum (Ung.) R.Br. (олигоцен-ми-оцен), Ailanthus confucii Ung. (олигоцен Азии -неоген Европы), Nyssa sp. (в том числе плод).
Наконец, есть в составе флоры ещё и небольшое число отпечатков, принадлежащих, видимо, кустарникам. Один из них Шмальгаузен предположительно определял как вид Physocarpus; есть что-то похожее на листочек Rosa, на листья Prunus, на листья некоторых Ribes, а также на листочек сложного листа бобовых. По нескольким отпечаткам был описан новый вид рябины -Sorbus buchtarmensis Kornilova, однако листья эти неоднородны. Были обнаружены и плоды водяного ореха, причем двух типов, один из которых отождествлён с Trapa irtyschensis Dorof. (неоген).
И. Ф. Шмальгаузен определял во флоре ещё и Corylus (типа avellana), его же приводила под названием Corylus jarmolenkoi Grub. В. С. Корнилова. Был в списке Корниловой ещё и Vitis orliki Heer (и И. А. Ильинская определяла в коллекции Б. А. Борисова Vitis sp.).
Г. С. Раюшкина пыталась определить общий тип климата, в котором произрастали эти растения. Несмотря на порочность метода определения климата по современным аналогам ископаемых видов, эти расчеты довольно любопытны. Она посчитала, что наиболее теплолюбивы виды Zelcova, Ailanthus, Juglans, Cercidiphyllum, Ptero-carya, Liriodendron. Я считаю по другому ряду -Taiwania, Tsuga, Pterocarya, Nyssa, один тип Alnus, Zelcova, Liriodendron. При расчетах Ра-
юшкиной - возможны морозы до —10... -15 °C, в условиях снежных зим и влажного лета с температурами до +30 °C. Я думаю, что морозы должны быть не более —5. —10 °C, а вот снежные зимы и влажное лето сомнительны. Все двудольные деревья — листопадные, а многие — ещё и мелколистные (без своего родства). То есть возможен климат типа южных склонов хребта Цинлиньшань, где как раз и растёт современная Metasequoia и есть немало различных хвойных (но несколько иного набора). Значит, это тепло-умеренная с чертами субтропической флора, но, возможно, и горная. Она фоссилизировалась в пресном проточном водоёме с относительно небольшой глубиной близ берегов. Раюшкина неправа, когда пишет, что долинного леса здесь не было. Как раз напротив, был. Ни один вид Pterocarya, известный нам, не растёт иначе, как в долинных лесах. Но здесь еще и два вида ольхи, вид Nyssa, а также Salix, Populus (типа balsamoides), по крайней мере, один из видов ясеня, Zelcova, Juglans, один из видов Ulmus (а может быть, и оба), да и Liriodendron в полидоминантных лесах Америки держится преимущественно в логах, и Betula sokolovii с её крупной листвой — скорее прибрежное, чем склоновое дерево. А вот большое число различных хвойных и обилие листвы бука говорит, скорее, о том, что это действительно горная флора (или флора, включавшая и ценозы склонов), где был развит полидоминантный хвойно-широколиственный лес (причём вряд ли очень влажный). С буком могли сочетаться и пихта, и ель, и сосна секции Stro-bus, и псевдоцуга, а возможно, и Metasequoia, и Taiwania, но также и виды дуба, липы, клёна. Но не исключена возможность, что где-то рядом мог быть и фрагмент дубравы или бора с айлантом, сложнолистным клёном, может быть, и с можжевельником.
Но всё это могло быть только в том случае, если мы твердо уверимся, что имеем дело с комплексом флоры одного возраста. В этой связи обратим внимание на то, что с местонахождений отпечатков дважды брались пробы на споро-пыльцевой анализ. Образцы 1955 г., собранные В. С. Корниловой, обработала Р. Я. Абузярова. Она определила в одной пробе из флороносно-го горизонта пыльцевой комплекс с Pinus sp. (38 %), Abies, Picea, Carpinus, Betula, Quercus и некоторые другие. Но в двух пробах из флоро-носных горизонтов, взятых в 1965 г. Р. Б. Бай-булатовой, были определены Tsuga (17,5—30 %), Juglans polymorpha (15—20 %), Quercus (9—12 %),
Pterocarya (8-11 %), Ephedra (5,4-10 %), Carya spacmanniana (6 %) и т.д., в том числе Engel-garthia, Abies, Alnus, при ничтожном значении Pinus, Acer, Ulmus, да и Picea, Betula. Ясно, что в данном случае пыльцевые комплексы резко различны. И это, возможно, свидетельствует о том, что флоры Бухтармы всё же разного возраста (или отражают почему-то разные этапы фосси-лизации в пределах одной свиты пород, которая, как мы знаем, в разных местонахождениях имела разную мощность, да ещё и переслаивалась торфянистыми прослойками).
Сравнение бухтарминской флоры с ашутас-ской флорой Зайсанской котловины (которая датируется средним-поздним олигоценом) показывает исключительно ярко различия этих флор. Из 90 видов флоры Ашутаса и 65 видов флоры Бухтармы общими являются лишь 9 видов, а со всеми считающимися одновозрастными флорами Зайсанской котловины - лишь 11 видов. Из более массовых в Бухтарме видов это лишь Metasequoia (disticha или japónica), Pterocarya paradisiaca, и менее часто Cercidiphyllum crena-tum. Но ведь в Бухтарме из 11 местонахождений лапина есть лишь в 4-х, багрянолистник - в 3-х, и даже Metasequoia - лишь в 7 (и в этом случае всегда есть Alnus schmalhausenii). В Бухтарме нет, при большом наборе хвойных, видов Taxodium и Glyptostrobus, а также Pseudolarix, нет Magnolia, Sassafras, Liquidambar, Carya, Diospy-ros, Ilex, но также Phellodedron, Comptonia.
Ашутасская флора явно более субтропическая. Часть видов бухтарминской флоры можно считать близкими, но более молодыми по сравнению с ашутасскими. Наиболее ярко об этом свидетельствует такая пара видов, как Fagus antipovii - F. altaensis (но это, видимо, гибридный комплекс), или дубы Quercus furuhjelmii -Q. pseudorobur, но здесь, напротив, более изменчив древний ашутасский вид.
Но во флоре Бухтармы есть набор пратаёж-ных хвойных - пихта, ель, псевдоцуга, но и цуга, а также можжевельник, и ряд других экзотов, которых нет в Ашутасе - тайвания, тюльпанное дерево, очень своеобразные Betula sokolovii и Alnus kornilovae.
Г. С. Раюшкина объясняет эти различия тем, что бухтарминская флора моложе, это флора переходная от олигоцена к миоцену, хотя основа её -позднеолигоценовая (что, в общем, далеко не очевидно). Но есть и ещё одно дополнительное объяснение, которое трудно как доказать, так и опровергнуть. Раюшкина полагает, что ашутас-
ская флора более южная по положению, ещё и дополнительно обогащена южными типами за счёт положения на склонах, открытых к югу, тогда как бухтарминская - флора северного макросклона. Для этого надо было бы доказать, что первичными структурами Алтайской горной страны были широтно направленные хребты, чему ни по одной теории доказательств нет, не считая аналогии с Тянь-Шанем, где всё же генеральный разлом идёт по секущей хребты линии северо-запад - юго-восток.
Попробуем, однако, сравнить бухтарминскую флору с некоторыми, известными очень фрагментарно, флорами на территории Алтая. Речь идет о флорах кошагачской свиты, возраст которой определяется либо верхним олигоценом (по оценкам геологов казахстанской школы) или нижним миоценом (по оценке геологов томской школы). Вначале были обнаружены отпечатки листьев в отложениях, включающих бурые угли Чаган-узунского месторождения, и из них были определены Juglans acuminata A. Br. (миоценовый вид Западной Сибири), Populus sp., Alnus sp., Diospyros (brachycepala?), а среди палеокар-пологического материала - Tsuga, Picea, Pinus, Quercus (все без точных определений). Затем из Курайской степи были определены Juglans acuminata, Taxodium dubium, Corylus macquartii, Quercus, Pinus, а в карпологических отмывках из бассейна Чуи П. И. Дорофеев различал Proto-metasequoia sp., Picea sp., неясный вид хвойного (Abies или Tsuga), 2 типа из рода Staphylea, Ara-lia cfr. cordata Thunb., Staphanandra sp., Actinidia sp., Corylus gorbunovii Dorof., Cornus sp. Возраст этих находок П. И. Дорофеев определял вначале нижним миоценом, а затем - поздним олиго-ценом. Надо сказать, что и здесь мало общего с Бухтармой: набор видов отнюдь не свидетельствует о горном положении. Но в палиноспек-трах из этих же отложений был выявлен пёстрый состав хвойных (с родовыми определениями), а также и лиственных пород и даже трав.
Равнинные западно-сибирские флоры позднего олигоцена тоже несравнимы с бухтармин-ской. Флора Лагерного сада в Томске, особенно в той её свите, что относится к позднему олиго-цену (собственно лагерно-томская свита по В. П. Никитину и О. Н. Арбузовой (Arbuzova, 1996)) богата (183 формы из 89 родов), представлена как листовыми, так и палеокарпологическими находками. В ней есть Taxodium, Glyptostrobus, виды Magnolia (чаще листопадные), Cyclocarya, Carpinus, Liquidambar, Ulmus, Quercus, Fagus
(типа antipovii), Juglans (до двух типов), Camp-tonia, Staphylea, Stewartia, Morus и т. д. Множество кустарниковых и травянистых типов представлено палеокарпологическими находками. Во флоре есть и виды Picea, Pinus, Betula, Populus. Но в целом эта флора несравнимо более богата и разнообразна, чем бухтарминская. Считается, что эта флора - эталон наиболее пышной флоры тургайского типа в Сибири.
Ещё нижнемиоценовые флоры Западной Сибири хранят часть олигоценовых родов, хотя в целом они беднее. Во флоре Киреевских глин еще присутствуют Taxodium, Glyptostrobus, Leit-neria, Liriodendron, Nyssa, Pterocarya, Metase-quoia, а также виды Morus, Broussonetia, Boeme-ria, Phyllanthus и др. (Dorofeyev, 1963). Но надо сказать, что, по данным Дорофеева, на равнинах Западной Сибири тургайские комплексы преобразуются очень медленно. Почти весь миоцен существуют виды Glyptostrobus, Leitneria, Lirio-dendron, Morus, Broussonetia, Eucommia, Phello-dendron, Aralia, Actinidia и т. д., до среднего миоцена по Оби и Иртышу изредка есть Taxodium, Sequoia, Fagus (миоценовые виды), многие экзотические травы. Metasequoia известна и до плиоцена (правда, на Кавказе). Поэтому даже с подобными флорами севернее лежащих равнинных территорий флора Бухтармы несравнима. Но она несравнима и с позднемиоценовыми флорами Зайсанской впадины - они очень бедны, в них нет ни сосновых, ни таксодиевых, нет Lirioden-dron, Cercidiphyllum, Juglans, там уже очень ксе-рическая обстановка, и фактически развиваются лишь тугайные леса по рекам.
Очень интересно то, что аналоги бухтармин-ской флоры скорее можно найти в миоценовых флорах Восточной Азии (в Японских флорах, флорах Южного Приморья и Приамурья). Они нередко несут в себе полный набор темнохвой-ных пород, но наряду и с Metasequoia, иногда с Taiwania, в них долго задерживается Zelcova и, что вполне понятно, как правило, есть до двух типов Juglans, близкие типы Quercus, есть Ailan-thus.
Исходя из этого, я полагаю, что флора Бухтар-мы всё же не олигоценовая, а скорее нижне-сред-немиоценовая (возраст её не 18-19 млн лет, а, видимо, около 14 млн лет) (Kamelin, 2017(1990)). Это своеобразное производное тургайских флор в горных условиях более тёплого угла Алтайской горной страны, обогащённое автохтонно развившимися эндемиками. Мне думается, что значительно правильнее её расценила знаток за-йсанских флор И. А. Ильинская, хотя ей не были
известны ещё многие детали состава как флоры Бyxтaрмы, так и флор миоцена более северных районов Сибири, но yжe была известна флора Мамонтовой горы на Алдане, как бы северный вариант восточно-азиатских флор, где затем было yстaновлeно присутствие и ряда темнох-войных видов.
K сожалению, верхнемиоценовые и плиоценовые флоры в Сибири, по существу, не изучены.
N. B. Сейчас состав деревьев и кустарников Алтайской горной страны поражает своей бедностью (хотя есть и некоторые замечательные особенности). Особенно деревьев. Их всего 32 вида (включая ряд кустовидных) и из них 9-1Ü видов ив и б видов берёзы. Широколиственных видов деревьев - всего один, лесообразующий вид (Tilia sibirica) и ещё два вида, изредка дающие смешанные ценозы, кустовидные низкие деревья Malus sieversii и Crataegus sanguinea. В то же время есть б видов лесообразующих хвойных деревьев (пихта, ель, кедровая сосна и боровая сосна, а также лиственница). Это полный набор для Восточной Европы и Западной Сибири, но обращает внимание, что Larix - один вид (т. к. в Сибири обычно кое-что добавляется, а на Дальнем Востоке - ещё более). В то же время важно, что на Алтае есть голубая форма Picea obovata var. altaica, а в Сауре - гибридная ель с участием, видимо, P. schrenkiana.
Набор кустарников обогащён на юге ксерофитами (Ephedra - б видов, Atraphaxis - 7-8 видов, Calligonum, Krascheninnikowia, Spiraea - 7 видов, Rosa - 1б видов, Caragana - 14 видов, Tamarix - 5-б видов). Самый крупный род - Salix (48 видов!), среди видов - немало и низких аркто-монтанных альпийско-субальпийских типов. Лианоидных типов - 3 (Humulus и 2 Clematis). Два облигатных стланцевых типа - Juniperus pseudosabina, J. sabina (но и простертые формы Adies, Picea, Juniperus sibirica).
Среди кустарников особо выделяются 3 группы:
I. Древних реликтовых типов скорее мезо-фильных групп: Berberis sibirica, Clematis tan-gutica, Ribes graveolens, R. procumbens, Sibiraea altaensis, Potentilla fruticosa, P. salessoviana, Cotoneaster megacarpa, C. multiflora, C. sua-vis, Daphne mezereum, D. altaica, Viburnum opu-lus, Lonicera hispida, L. microphylla, L. tatarica, L. macrantha.
II. «Степных» ксерофильных кустарников: Juniperus sabina, Salix caspica, Atraphaxis compacta, A. virgata, Clematis songarica, Ribes hetero-
trichum, R. saxatile, Grosularia acicularis, Spiraea trilobata, S. hypericifolia, Cotoneaster oligantha, C. roborowskii, Potentilla parvifolia, Rosa spino-sissima, R. platycantha, R. altaica, R. potentillae-flora, R. koschgarica, R. baidageniis, Amygdalus ledebouriana, Prunus pedunculata, значительная часть видов Caragana - особенно C. bungei, C. tragacantoides, C. hololeuca, C. bongardiana, C. camilli-schneideri, C. leucophlora, C. altaica, C. galica, Calophaca songarica, Astragalus arbus-cula, A. inflorus, A. xanthotrichus, A. veresczaginii, A. melanocladus, A. saclerapodius, A. majews-hianus, A. cysticalyx, A. intumeshus, Hedysarum scoparium, Н. arbuscula, Oxytropis aciphylla, O. acanthacea, Convolvulus gortschakovii, Artemisia rutifalia, A. gmelinii.
III. Пустынные типы: Ephedra przewalskii, Atraphaxis spinosa, A. bracteata, Calligonum - 9 видов, Chenopodium frutescens, Halocnemum stro-bilaceum, Haloxylon ammodendrum, Iljinia regelii, Ammodendrum bijugum, Halimodendron haloden-dron, Zygophyllum kaschgaricum, Nitraria sibirica,
N. rodorovskii, Convolvulus gortschakovii, C. fru-ticosus.
Попробуем представить, что бы мы получили в ископаемом виде от подобной флоры: хвойные, берёзы, ивы..., может быть, в районе Зайсана добавятся тополя, в районе севернее Телецкого озера, может быть, липу. Но не более. В пыльцевых же спектрах - иное дело. В разных районах мы получили бы господство сосны, плюс, может быть, что-то из Средней Азии (по переносу) или даже пустынные спектры (из Центральной Азии).
Таким образом, именно во флоре Бухтармы (8,5-14 млн лет назад) мы видим тот прообраз, от которого можно отталкиваться, анализируя и флору современную. Флора этого типа, несомненно, обедняясь, существовала в Алтайской горной стране и до плиоцена (минимум до 4-3 млн лет назад). Из неё лишь исчезали постепенно наиболее теплолюбивые типы. Она становилась всё более хвойной (с рубежа миоцен-плиоцена).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Arbuzova O. N. 1996. Tretichnayaflora Lagernogo sada (Tomsk) iyeye mesto v evolyutsionnom ryadu tretichnykh flor Zapadnoy Sibiri [Tertiary flora of the Lagernyi Garden (Tomsk) and its place in the evolutionary series of the tertiaryfloras of Western Siberia]: Author's abstract... cand. biol. sciences. St. Petersburg, 20 pp. [In Russian]. (Арбузова О. Н. Третичная флора Лагерного сада (Томск) и ее место в эволюционном ряду третичных флор Западной Сибири: Автореф. дис... канд. биол. наук. СПб, 1996. 20 с.).
Dorofeyev P. I. 1963. Tretichnyyeflory Zapadnoy Sibiri [Tertiaryfloras of Western Siberia]. Moscow; Leningrad, 346 pp. [In Russian]. (Дорофеев П. И. Третичные флоры Западной Сибири. М.; Л., 1963. 346 c.).
Ilinskaya I. A. 1986. The changing of flora of the Zaisan basin from late Cretaceous to Miocene. In: Problemy paleobotaniki [Problems of paleobotany]. Leningrad, 84-112 pp. [In Russian]. (Ильинская И. А. Изменение флоры Зайсанской впадины с конца мела по миоцен // Проблемы палеоботаники. Л., 1986. С. 84-112).
Kamelin R. V. 2017(1990). The history of the flora of Middle Eurasia. Turczaninowia 20, 1: 5-29 [In Russian]. (Камелин Р. В. История флоры Серединной Евразии // Turczaninowia, 2017. Т. 20, вып. 1. С. 5-29).
Kornilova V. S. 1966. Essay on the history of flora and vegetation of Kazakhstan. In: Rastitelnyy pokrov Kazakh-stana [The vegetation cover of Kazakhstan]. Alma-Ata, 1: 37-190 [In Russian]. (Корнилова В. С. Очерк истории флоры и растительности Казахстана // Растительный покров Казахстана. Алма-Ата, 1966. Т. 1. С. 37-190).
Rayushkina G. S. 1979. OligotsenovayafloraMugodzhar i Yuzhnogo Altaya [Oligoceneflora of Mugodzhary and Southern Altai]. Alma-Ata, 156 pp. [In Russian]. (Раюшкина Г. С. Олигоценовая флора Мугоджар и Южного Алтая. Алма-Ата, 1979. 156 с.).
Schmalhausen J. 1887. Ueber tetriare Pflanzen aus dem Thale des Flusses Buchtorma am Fusse des Altaigebirges. Paleontographica 33: 181-216.
