CC BY
46
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК: 574.3:582.594.2(470.311)
ПАЛЬЧАТОКОРЕННИК ПЯТНИСТЫЙ DACTYLORHIZA MACULA-TA (L.) SOO (ORCHIDACEAE) В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ: СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ
И.А. КИРИЛЛОВА, Д.В. КИРИЛЛОВ
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар kirillova orchid@mail.ru, kirdimka@mail.ru
В статье приводятся данные исследований по фитоценотической приуроченности, структуре ценопопуляций, морфологии и семенной продуктивности Dactylorhiza maculata (L.) Soo в Республике Коми.
Ключевые слова: орхидные, Dactylorhiza maculata (L.) Soo, ценопопуляции, морфометрия семян, семенная продуктивность
I.A. KIRILLOVA, D.V. KIRILLOV. DACTYLORHIZA MACULATA (L.) SOO (ORCHIDACEAE) IN THE KOMI REPUBLIC: COENOPOPULATION STRUCTURE AND REPRUDUCTIVE BIOLOGY
Studies of Dactylorhiza maculata (L.) Soo (Orchidaceae) carried out in the Komi Republic showed that this species has narrow eco-coenotical amplitude and occurs in the habitats of the same type including mainly sedge-sphagnum mires and wet shrub-sphagnum and sphagnum pine forests. It forms large and full coenopopulations with the prevalence of generative and immature plants. Individual size of the plants varies depending on the location. Plant size decreases slightly moving from the southern part of the region to the north; flower size increases in the mountain zone. The species have mainly seed reproduction. Pollination effectiveness is 57.4%. Seed productivity is high, one fruit case contains an average 2835 seeds and more than 90% of them have an embryo. Real seed productivity of the generative individual plant is 28982 seeds. Seed yield varies from 18 to 100.3 thousand seeds per m2 in different coenopopulations throughout the region. Stability of coenopopulations of D. maculata is promoted by long generative period and irregular (once in several years) wide-scale development of juvenile individuals.
Keywords: orchids, Dactylorhiza maculata (L.) Soo, coenopopulation, morphometry of orchid seeds; seed productivity
Введение
Виды семейства Орхидные являются одними из самых редких и уязвимых растений флоры Республики Коми. Это связано с особенностями их биологии, такими как микосимбиотрофизм, низкая конкурентоспособность, высокая специализация опыления и т.д. Для разработки методов сохранения этих видов необходимы сведения об их биологии, экологии, структуре популяций, способах и интенсивности размножения.
Объектом нашего исследования стал паль-чатокоренник пятнистый Dactylorhiza maculata So6. Вид распространен практически по всей Европе и на значительной части Азии. В России встречается в лесной зоне от Кольского полуострова до Среднего Поволжья, на Урале, в Западной и Средней Сибири [1]. Несмотря на обширный ареал, вид
довольно редок, взят под охрану во многих регионах России, в том числе и в Республике Коми [2]. Сведения по его биологии очень отрывочны, есть данные о состоянии ценопопуляций вида [3, 4, 1, 5] и несколько зарубежных работ по репродуктивной биологии [6-8]. На территории Северо-Востока европейской части России вид практически не исследован. Цель нашей работы - изучение особенностей биологии D. maculata в Республике Коми.
Материал и методы
Исследования проводили с 2002 по 2016 г. на территории Республики Коми. Изучено 24 ценопо-пуляции (ЦП) вида (рис. 1), часть из них - в течение ряда лет. При их исследовании использовали общепринятые в популяционной биологии методики [9-12]. Счетной единицей была принята особь. В
Рис. 1. Республика Коми (ландшафтное районирование дано по «Атласу Коми АССР», 1964). Цифрами отмечены обследованные ценопопуляции Dactylorhiza maculata.
Fig. 1. The Komi Republic (landscape regionalization according to «The Atlas of the Komi Republic», 1964). Figures show the examined coenopopulations of Dactylorhiza maculata.
пределах исследуемых сообществ закладывали трансекты, размером 1x10 м2 (по 3-5 для каждой ЦП), которые разбивали на учетные площадки по 1 м2. На каждой площадке подсчитывали число особей изучаемого вида и регистрировали их онтогенетические состояния. На основании этих данных рассчитывали значения плотности и онтогенетическую структуру ЦП. Выделение онтогенетических состояний проводили по методикам, разработанным для орхидных [13, 14].
При изучении морфометрических особенностей растений учитывали их высоту, длину соцветия, число и размеры листьев, цветков и плодов. В каждой ЦП проанализировано по 30 генеративных особей (всего 1070 растений). При исследовании генеративной сферы с каждого растения для измерений брали по два цветка из средней части соцветия, их фиксировали с помощью прозрачного скотча на картон, затем сканировали и проводили измере-
ния в программе Gimp 2.8. В последующем данные усредняли и использовали как показатели размеров частей цветка для отдельного растения. Для оценки пластичности применяли индекс фитоцено-тической пластичности (Ip) [12].
Для изучения морфометрии семян был использован световой микроскоп МСП-2 с цифровой видеокамерой ТС-500. Измерения проводили в программе ToupView. Анализировали среднюю длину и ширину семени и зародыша, отношение этих показателей друг к другу, объем семени (VS) и зародыша (VE), долю воздушного пространства в семени (AS) [15, 16], цвет и форму семенной кожуры у 4050 выполненных семян из каждой выборки (всего измерено 410 семян). Для определения качества семян была взята смесь семян из коробочек, отобранных с разных растений в пределах одной ЦП (не менее 600 семян с каждой ЦП), неполноценными считали семена без зародыша. Подсчет количе-
ства семян в коробочках проводили с применением разработанной нами оригинальной методики абсолютного учета количества семян средствами программного пакета ImageJ 1.5 [17] на сканированном материале в автоматическом режиме (алгоритм Find Maxima) с обязательной ручной корректировкой. В каждой ЦП подсчитаны семена в 5-10 коробочках из средней части соцветия. В работе использовали следующие показатели: условно-реальную семенную продуктивность [18], реальную семенную продуктивность [19, 20], условно-потенциальную семенную продуктивность [21] и урожай семян [22].
Результаты и обсуждение
Пальчатокоренник пятнистый (D. maculata) встречается по всей территории Республики Коми. Произрастает в однотипных сообществах, в основном на осоково-сфагновых болотах и в заболоченных кустарничково-сфагновых и сфагновых сосняках, в составе осоково-сфагновых, кустарничково-осоково-сфагновых, пушицево-сфагновых, осоково-вахтово-сфагновых, вахтово-голубично-сфагновых, голубично-багульниково-сфагновых, кустарничково-осоково-пухоносово-сфагновых сообществ с pH почвы от 4,6 до 6,4.
Морфология. Побег D. maculata прямостоячий, его высота в регионе составляет 35 (16-67) см. Листья в числе 3 (2-5), отклоненные или дуговидно отклоненные, заостренные, пятнистые. Нижний лист от широколанцетного до ланцетного, килеватый, 9 (3,5-17) см длиной и 1,4 (0,5-3,5) см шириной, два следующих листа - крупнее, сильно килеватые, продолговато-ланцетные, заостренные 10 (4-20) см длиной и 1,2 (0,3-3,0) см шириной. Соцветие - густой цилиндрический колос, 5,6 (3-14) см длиной, из 18 (5-49) цветков. Прицветники - ланцетные, заостренные, 13 (7-25) мм длиной. Наружные листочки околоцветника - ланцетные или широко ланцетные; верхний - 9 (5,7-12,6) мм длиной, боковые 10 (6,6-13,4) мм длиной. Губа - 9 (7-13) мм длиной и 11 (6-16) мм шириной, трехлопастная. Шпорец -цилиндрический, прямой, немного короче завязи, 7 (4-12) мм длиной и 2,0 (0,8-3,3) мм толщиной. Завязь 9 (5,5-16) мм длиной.
Влияние погодных условий было прослежено на примере двух ЦП D. maculata. ЦП 1 c Вычегод-ско-Мезенской равнины изучали в течение четырех лет (табл. 1). В 2011 г., по сравнению с предыдущим, достоверно увеличились размеры листьев, длина прицветника и длины лепестков цветка. Это связано с более благоприятными погодными усло-
Таблица 1
Морфометрические признаки генеративных особей Dactylorhiza maculata из ценопопуляции 1
в разные годы исследования
Table 1
Morphometric parameters of Dactylorhiza maculata generative individuals in coenopopulation 1
in different years of the study
Признак 2010 г. 2011 г. Cst 2014 г. Cst 2016 г. Cst
ВР, см 39,1 ±1,4 (20,0-57,0) 42,5±1,5 (31,0-67,0) 1,6 35,4±1,23 (24,0-54,0) 3,6* 39,1 ±1,22 (29,0-51,5) 2,0*
ДС, см 6,0±0,4 (2,5-10,0) 7,1 ±0,4 (3,8-13,4) 2,1* 6,1 ±0,25 (4,0-9,5) 2,0 6,6±0,28 (4,0-9,4) 1,3
ЧЛ, шт. 2,3±0,1 (2-3) 2,4±0,1 (2-3) 0,8 2,2±0,07 (2-3) 1,7 2,5±0,10 (2-4) 2,6*
Д1Л,см 9,2±0,3 (4,5-12,6) 11,8±0,5 (5,8-17,0) 4,3* 10,1 ±0,43 (6,4-15,5) 2,6* 10,6±0,47 (5,7-15,7) 0,7
Ш1Л, см 0,9±0,1 (0,5-1,4) 1,2±0,1 (0,5-2,0) 3,2* 1,2±0,05 (0,7-1,8) 0,2 1,2±0,06 (0,7-1,8) 0,6
Д2Л,см 10,7±0,5 (6,5-17,0) 12,6±0,4 (7,0-16,5) 3,0* 11,5±0,46 (8,5-17,4) 1,8 11,5±0,38 (6,0-15,2) 0,1
Ш2Л, см 0,8±0,1 (0,4-1,3) 1,1 ±0,1 (0,4-2,2) 3,1* 1,0±0,04 (0,5-1,3) 1,0 1,0±0,06 (0,5-2,2) 0,4
ЧЦ, шт. 17,1 ±1,3 (5-35) 22,5±1,5 (11-39) 2,7* 20,8±1,19 (12-36) 0,9 17,7±0,83 (10-28) 2,1*
ЧЦ/ДС 2,9±0,1 (1,8-5,3) 3,2±0,1 (2,1-5,4) 1,6 3,4±0,15 (1,7-5,6) 1,0 2,7±0,09 (1,7-3,7) 3,9*
ДГ, мм 9,2±0,1 (8,1-11,6) 9,4±0,2 (7,5-11,9) 0,6 9,7±0,19 (7,5-11,7) 1,0 9,6±0,16 (7,9-11,4) 0,4
ДВЛ,мм 9,2±0,1 (8,2-11,4) 9,8±0,2 (8,4-12,6) 2,2* 10,1 ±0,19 (7,9-12,4) 1,1 9,8±0,13 (8,5-11,1) 0,9
ДНЛ,мм 9,8±0,2 (8,5-12,5) 10,4±0,2 (9,0-13,2) 2,4* 10,3±0,21 (7,8-12,6) 0,3 10,6±0,11 (9,4-12,0) 1,0
ДШп, мм 7,4±0,1 (5,4-8,8) 7,0±0,1 (5,4-9,0) 1,7 7,6±0,24 (5,5-10,4) 1,8 7,2±0,17 (4,7-8,8) 1,2
ШШп, мм 2,0±0,1 (1,6-2,5) 2,0±0,1 (1,5-2,7) 0,1 2,1 ±0,06 (1,6-2,7) 1,8 2,1 ±0,05 (1,7-2,6) 0,7
ШГ, мм 11,7±0,2 (9,1-15,5) 11,4±0,2 (9,0-14,7) 0,8 11,8±0,20 (10,2-14,0) 1,2 11,3±0,29 (8,3-14,6) 1,3
ДПр, мм 12,7±0,3 (9,8-16,3) 14,4±0,4 (11,4-19,8) 3,7* 13,9±0,44 (10,2-20,4) 1,0 13,6±0,23 (11,6-16,7) 0,6
ДЗ, мм 8,6±0,2 (7,1-11,1) 8,9±0,2 (6,9-12,7) 1,0 9,7±0,22 (6,6-12,2) 2,3* 10,1 ±0,25 (7,4-13,2) 1,3
Примечание: Здесь и далее в таблице 2 и 3: ВР - высота растения, ДС - длина соцветия, ЧЛ - число листьев, Д1Л - длина первого (нижнего) листа, Ш1Л - ширина первого листа, Д2Л - длина второго листа, Ш2Л - ширина второго листа, ЧЦ - число цветков, ДГ - длина губы, ДВЛ - длина верхнего лепестка наружного круга околоцветника, ДНЛ - длина нижнего лепестка наружного круга околоцветника, ДШп -длина шпорца, ШШп - ширина шпорца, ШГ - ширина губы, ДПр - длина прицветника, ДЗ - длина завязи. Приведены среднее значение, стандартная ошибка, минимальное и максимальное значения признака и критерий Стьюдента для попарных сравнений признаков (CSt). * - значения критерия Стъюдента, достоверные при 95% -ном доверительном интервале.
Note. Here and in Table 2 and 3: PH - plant height, LI - length of inflorescence, NL - number of leaves, LIL -length of the first (lower) leaf, WIL - width of the first leaf, L2L - length of the second lead, W2L - width of the second leaf, NF - number of flowers, LL - length of lip, LUP - length of the upper petal of the outer circle of the perianth, LLP - length of the petal of the outer circle of the perianth, LS - length of spur, WS - width of spur, LL - length of lip, LB - length of bract, LO - length of ovary. Table shows mean value, standard error, minimum and maximum values of traits, and Student's t-criterion for pairwise comparisons of features (Cst). Asterisk denotes the values of Student's t-criterion significant at 95% confidence interval.
виями данного вегетационного периода. Наблюдения в сезон 2014 г., который был более прохладным по температурным условиям, показали, что у растений уменьшилась высота и длина нижнего листа. Вегетационный сезон 2016 г. был очень жарким, в ЦП увеличилась высота растений и уменьшилось количество цветков. Надо отметить, что цветки у видов рода Dactylorhiza закладываются в год, предшествующий цветению. Также была изучена ЦП с Припечорской низменности (ЦП 5) в течение шести лет [23]. В данной ЦП по годам менялись в основном высота растения, длина соцветия и число цветков. Таким образом, больше всего влиянию погодных условий подвержены размеры листьев, высота растений, длина соцветия и число цветков, на размеры губы цветка и шпорца погодные условия влияния не оказывают.
Размеры генеративных особей D. maculata в регионе варьируют и в зависимости от места произрастания (табл. 2). Наиболее крупные особи отмечены на юге региона (Вычегодско-Мезенская равнина). По направлению к северу происходит постепенное уменьшение их габитуса (например, высота растений изменяется от 39 до 30 см), сокращается и число цветков в соцветии (с 19,2 до 12,6 шт.).
Далее было проанализировано изменение морфометрических признаков генеративных особей D. maculata по высотному градиенту. Вид изучали в равнинном, предгорном и горном ландшафтных районах Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Размеры растений от равнинного района к горному изменяются: уменьшаются высота растений, длина соцветий и листьев, число листьев и цветков (табл. 3). При этом ширина листьев и размеры цветков увеличиваются. Таким образом, в горном районе, где условия для произрастания растений более суровые, при общем уменьшении габитуса растений отмечено увеличение размеров
цветков при минимальном их количестве. Вероятно, это приспособление для максимальной реализации семенного возобновления. В суровых условиях высокогорий, когда образование большого числа цветков не выгодно растению, это компенсируется их размерами. Подобная закономерность обнаружена нами и для другого представителя сем. Орхидные на территории региона - Gymnadenia con-opsea (L.) R.Br. [17].
В целом, наиболее пластичными параметрами D. maculata, максимально реагирующими на изменения условий обитания, оказались размеры листьев (Ip=0,53-0,61), длина соцветия (0,58) и число цветков (0,57). Стабильными параметрами, с минимальным уровнем пластичности, являются размеры губы (0,17-0,19) и лепестков околоцветника (0,24-0,28).
Структура ценопопуляций. D. maculata представлена в регионе в основном небольшими ЦП, численностью от нескольких десятков до нескольких сотен особей, с плотностью - 0,6-7,1 растений на 1 м2. Но иногда встречаются довольно крупные ЦП - до нескольких тысяч растений, с плотностью 11,3-15,1 экз. на 1 м2. В одной изученной ЦП (ЦП 13) средняя плотность составила 50 растений на 1 м2. В Московской области ЦП этого вида насчитывают 40-60 особей [1], в Мурманской области - от 25-60 до 600 растений [3], в Карелии - от единичных особей до 500 растений и более [4, 24].
Все изученные нами ЦП пальчатокоренника пятнистого в Республике Коми - нормальные, полночленные. На рис. 2 приведены усредненные онтогенетические спектры для разных орографических выделов региона. Они близки между собой, характеризуются преобладанием имматурных и/или генеративных растений. Значительная доля генеративных особей связана с большей продолжительностью данной фазы онтогенеза, а высокое число имматурных растений объясняется задержкой в
Таблица 2
Морфометрическая характеристика генеративных особей Dactylorhiza maculata в Республике Коми
Table 2
Morphometric parameters of Dactylorhiza maculata generative individuals in the Komi Republic
Признак Вычегодско-Мезенская равнина1 Печорская низменность2 CSt Северный Урал3 CSt Приполярный Урал4 CSt Средний Тиман5 Cst
ВР, см 39,4±0,44 (20,0-67,0) 36,0±0,31 (15,0-56,0) 6,2* 30,5±0,37 (17,0-63,2) 11,4* 30,1+0,91 (21,0-43,0) 0,3 30,1+0,7 (23,0-39,7) 2,0
ДС, см 6,7±0,12 (2,5-13,4) 5,9±0,08 (2,3-13,6) 5,5* 4,7±0,07 (2,4-9,0) 11,2* 4,6+0,26 (2,8-9,4) 0,5 4,2+0,2 (2,4-6,4) 0,9
ЧЛ, шт. 2,4±0,04 (2-4) 3,2±0,03 (2-6) 15,0* 2,9±0,05 (2-7) 4,4* 2,6+0,10 (2-4) 2,9* 2,1+0,1 (2-3) 4,4*
Д1Л,см 10,4±0,15 (4,5-17,0) 9,1±0,11 (3,5-15,7) 7,6* 7,3±0,12 (3,2-16,2) 10,7* 5,9+0,23 (3,8-8,2) 5,1* 7,0+0,4 (3,5-12,0) 2,4*
Ш1Л, см 1,3±0,02 (0,5-2,3) 1,3±0,02 (0,6-2,5) 0,3 1,6±0,03 (0,5-3,7) 7,3* 1,4+0,06 (0,7-2,5) 3,1* 0,9+0,1 (0,4-1,5) 5,0*
Д2Л, см 11,6±0,14 (6,0-18,0) 10,6±0,11 (5,0-20,4) 5,8* 8,8±0,12 (4,4-17,2) 10,9* 7,3+0,23 (4,0-9,5) 5,5* 7,6+0,3 (5,0-12,2) 0,9
Ш2Л, см 1,1±0,03 (0,4-2,2) 1,1±0,02 (0,4-2,2) 0,5 1,4±0,03 (0,3-3,1) 6,7* 1,2+0,06 (0,5-1,9) 1,9 0,7+0,1 (0,4-1,1) 6,9*
ЧЦ, шт. 19,2±0,42 (5-40) 18,9±0,33 (6-46) 0,4 16,5±0,40 (5-49) 4,6* 15,3+1,11 (7-31) 1,1 12,6+0,6 (7-19) 2,1*
ЧЦ/ДС 2,9±0,05 (1,2-5,6) 3,3±0,05 (1,2-7,1) 5,5* 3,5±0,06 (1,3-6,7) 2,8* 3,3+0,13 (1,9-4,7) 1,3 3,0+0,1 (2,0-5,1) 1,4
ДГ, мм 9,3±0,07 (7,0-13,3) 8,9±0,06 (6,6-12,3) 4,6* 8,9±0,05 (6,6-12,2) 0,1 9,1+0,13 (6,9-10,5) 0,9 8,6+0,1 (7,2-10,0) 2,6*
ДВЛ, мм 9,7±0,08 (6,9-12,6) 8,7±0,06 (5,7-12,0) 11,4* 9,1±0,05 (6,4-11,8) 5,7* 9,4+0,17 (7,0-11,5) 1,6 8,5+0,2 (7,0-10,6) 3,9*
ДНЛ, мм 10,3±0,07 (7,8-13,4) 9,5±0,07 (6,6-12,8) 9,1* 9,8±0,06 (7,0-13,0) 3,8* 10,0+0,18 (6,9-11,4) 1,0 9,1+0,2 (7,2-10,8) 3,9*
ДШп, мм 7,4±0,07(4,6-11,8) 7,0±0,07 (4,0-9,7) 3,9* 6,5±0,06 (3,8-10,8) 5,2* 6,6+0,17 (4,4-8,2) 0,4 6,0+0,2 (4,0-7,9) 2,3*
ШШп, мм 2,0±0,02 (1,2-3,0) 1,9±0,02 (0,8-2,9) 4,5* 1,9±0,02 (1,1-3,3) 0,1 2,1+0,07 (1,5-2,6) 2,5* 1,5+0,1 (0,9-2,0) 7,1*
ШГ, мм 11,6±0,09 (8,3-15,9) 10,5±0,09 (5,8-14,6) 8,4* 10,9±0,08 (7,3-14,4) 3,0* 10,8+0,27 (8,3-13,7) 0,2 11,2+0,2 (8,0-13,3) 1,2
ДПр, мм 13,4±0,13 (8,9-20,4) 12,6±0,14 (8,4-12,8) 3,7* 13,6±0,19 (7,4-2,5) 4,1* 12,3+0,27 (9,8-17,0) 4,0* 11,6+0,3 (8,7-15,9) 1,6
ДЗ, мм 9,8±0,09 (6,6-16,0) 9,0±0,09 (5,9-16,1) 5,7* 8,6±0,06 (6,2-12,3) 3,9* 8,7+0,17 (7,0-11,8) 0,4 8,1+0,2 (5,5-10,0) 2,0
Примечание: 1 - 241 растений, 2 - 425, 3 - 343, 4 - 30, 5 - 30 растений.
Note: 1 - sampling from 241 plants, 2 - sampling from 425 plants, 3 - sampling from 343 plants, 4 - sampling from 30 plants, 5 - sampling from 30 plants. Symbols are the same as in Table 1.
Таблица 3
Морфометрические признаки генеративных особей Dactylorhiza maculatа в Печоро-Илычском заповеднике
Table 3
Morphometric parameters of Dactylorhiza maculata generative individuals in the Pechora-Ilych reserve
Признаки Равнинный район1 Предгорный район2 Cst Горный район3 Cst
ВР, см 36,0±0,31 (15,0-56,0) 32,2±0,47 (17,0-63,0) 6,8* 26,6±0,42 (17,5-37,0) 8,9*
ДС, см 5,9±0,08 (2,3-13,6) 4,9±0,09 (2,4-9,0) 8,6* 4,3±0,10 (2,7-7,7) 4,1*
ЧЛ, шт. 3,2±0,03 (2-6) 3,0±0,06 (2-6) 1,8 2,6±0,06 (2-4) 4,9*
Д1Л,см 9,1 ±0,11 (3,5-15,7) 7,8±0,15 (3,9-16,2) 6,5* 6,1±0,14 (3,2-9,4) 8,4*
Ш1Л,см 1,3±0,02 (0,6-2,5) 1,4±0,03 (0,5-2,8) 3,4* 1,8±0,05 (0,8-3,7) 6,4*
Д2Л,см 10,6±0,11 (5,0-20,4) 9,4±0,14 (4,4-17,2) 6,6* 7,5±0,16 (4,7-12,7) 8,5*
Ш2Л, см 1, 1 ±0,02 (0,4-2,2) 1,3±0,03 (0,3-3,0) 4,1* 1,5±0,05 (0,7-3,1) 3,7*
ЧЦ, шт. 18,9±0,33 (6-46) 16,9±0,51 (6-49) 3,4* 15,8±0,59 (5-34) 1,4
ЧЦ/ДС 3,3±0,05 (1,2-7,1) 3,4±0,08 (1,2-6,7) 1,7 3,6±0,10 (1,6-6,7) 1,6
ДГ, мм 8,9±0,06 (6,6-12,3) 8,9±0,06 (6,6-11,1) 0,7 9,1 ±0,10 (6,8-12,2) 1,7
ДВЛ, мм 8,7±0,06 (5,7-12,0) 9,0±0,06 (6,4-11,7) 3,8* 9,4±0,09 (7,4-11,8) 3,3*
ДНЛ, мм 9,5±0,07 (6,6-12,8) 9,7±0,07 (7,0-13,0) 2,1* 10,0±0,10 (8,0-13,0) 3,1*
ДШп, мм 7,0±0,07 (4,0-9,7) 6,5±0,07 (3,8-9,2) 4,5* 6,4±0,10 (3,9-10,8) 0,7
ШШп, мм 1,9±0,02 (0,8-2,9) 1,9±0,03 (1,1-3,3) 0,9 1,9±0,03 (1,3-2,8) 1,9
ШГ, мм 10,5±0,09 (5,8-14,6) 10,7±0,11 (7,3-14,4) 1,6 11,2±0,14 (7,7-14,4) 2,5*
ДПр, мм 12,6±0,14 (8,4-12,8) 12,9±0,20 (7,4-24,7) 1,1 14,9±0,36 (7,5-25,0) 4,8*
ДЗ, мм 9,0±0,09 (5,9-16,1) 8,7±0,08 (6,2-12,3) 3,2* 8,5±0,11 (6,3-11,4) 1,0
Примечание: 1 - 425 растений, 2 - 236, 3 - 107 растений.
Note: 1 - sampling from 425 plants, 2 - sampling from 236 plants, 3 - sampling from 107 plants. Symbols are the same as in Table 1.
Рис. 2. Усредненные онтогенетические спектры ценопопуляций Dactylorhiza maculata с разных частей Республики Коми. По оси абсцисс - орографические выделы: ВМР - Вычегодско-Мезенская равнина, ПН - Припечорская низменность, СУ - Северный Урал, ПУ - Приполярный Урал, СТ -Средний Тиман; по оси ординат - доля особей разных онтогенетических состояний (%): j - ювениль-ного, im - имматурного, v - взрослого вегетативного, g - генеративного.
Fig. 2. Averaged ontogenetic spectrums of Dactylorhiza maculata coenopopulations from different parts of the Komi Republic. x axis - orographic landscapes: MVP - Mezen-Vychegda Plain; PL - Pechora Lowland; NU - North Urals; SU - Subpolar Urals; MT - Middle Timan. y axis - portion of individuals of different ontogenetic states, %: j - juvenile, im - immature, v - vegetative mature, g - generative.
онтогенезе, обусловленной суровыми условиями существования на Севере. В целом, ЦП этого вида очень лабильны по онтогенетической структуре в пределах ареала. В литературе приводятся все типы онтогенетических спектров D. maculata: с преобладанием молодых экземпляров [3], генеративных растений [1], высоким числом имматурных и генеративных особей [ 4]. Базовый онтогенетический
Рис. 3. Динамика численности Dactylorhiza maculata на постоянных пробных площадках в ЦП 1. По оси абсцисс - разные года исследования; по оси ординат - число особей разных онтогенетических состояний: j - ювенильного, im - имматурного, v -взрослого вегетативного, g - генеративного и общая численность растений (шт.).
Fig. 3. Dynamics of the number of Dactylorhiza ma-culata on the constant research sites in the coenopo-pulation 1. x axis - years of research; y axis - number of individuals of different ontogenetic states: j -juvenile, im - immature, v - vegetative mature, g -generative and total number of individuals (pcs.).
спектр вида в регионе - 16,6:31,0:20,0:32,4(j:im:v:g). Он двухвершинный, с максимумами на имматурной и генеративной онтогенетических группах.
В ЦП 1 в 2009 г. были заложены постоянные пробные площадки. Численность на них с 2009 г. по 2014 г. уменьшалась, а в 2016 г. повысилась (рис. 3). В онтогенетических спектрах преобладали молодые или генеративные растения, менялось лишь их соотношение.
Репродуктивная биология. D. maculata размножается семенным путем. Энтомофил опыляется пчелами, шмелями, бабочками, мухами.
Эффективность опыления вида в регионе варьирует от 24,4 до 90% (табл. 4), составляя в среднем 57,4%. Это довольно высокий показатель для безнектарных видов, которые обычно характеризуются низкой завязываемостью плодов [25]. Для Московской области приведены подобные показатели - 50% (10-95%) [1]. В Финляндии эффективность опыления этого вида составляет 36,6-79,3% [6].
мени содержится 71% (от 55 до 80%) пустого воздушного пространства.
Семена в двух ЦП D. maculata были обследованы в течение нескольких лет (табл. 5). В ЦП 1 на протяжении четырех лет изучения размеры семян значимо не отличались, лишь в 2016 г. увеличился размер зародыша. В ЦП 3 в 2016 г. увеличился размер семян, при этом размеры зародыша
Таблица 4
Характеристика плодов и эффективность опыления Dactylorhiza maculata на территории
Республики Коми
Table 4
Fruit characteristics and pollination efficiency of Dactylorhiza maculata in the Komi Republic
№ ЦП Год Длина коробочки, мм Ширина коробочки, мм Плодозавязываемость, %
1 2010 12,0±0,01 (9,0-14,0) - 31,6
2011 11,7±0,3 (8,2-14,6) 3,9±0,1 (2,4-5,5) 55,6
2016 11,8±0,27 (9,0-15,6) 4,0±0,09 (3,1-4,9) 75,2
2 2015 11,3±0,3 (8,9-13,5) 3,6±0,11 (2,8-4,4) 24,4
3 2015 12,5±0,3 (10,1-14,9) 3,9±0,1 (2,8-5,0) 49,0
2016 13,6±0,27 (10,6-16,3) 4,1±0,08 (3,1-4,8) 73,4
4 2016 11,7±0,20 (9,8-13,3) 3,2±0,09 (2,6-4,1) 45,4
5 2011 12,0±0,2 (9,7-15,0) 4,2±0,1 (3,2-5,0) 75,6
23 2016 11,2±0,22 (8,6-13,5) 3,8±0,07 (3,0-4,8) 53,7
24 2016 10,7±0,31 (8,8-12,3) 3,8±0,07 (3,3-4,0) 90,0
Плодозавязываемость значительно варьирует по годам, она зависит от наличия подходящих опылителей и их активности, связанной с погодными условиями. Так, в благоприятном по погодным условиям 2016 г. эффективность опыления в ЦП вида в регионе увеличилась. Минимальная доля завязавшихся плодов отмечена в ЦП 2 в 2015 г. (табл. 4).
Плод D. maculata - вытянутая коробочка, раскрывающаяся шестью продольными щелями. Длина коробочек в разных ЦП Республики Коми составляет 10,7-13,6 мм, ширина - 3,2-4,2 мм. Размеры коробочек изменяются по годам, а также в один год изучения в разных условиях произрастания. На севере региона коробочки мельче, чем на юге. В 2016 г. длина коробочек на юге региона (ЦП 1, 3, 4) составляла 11,7-13,6 мм, а в более северных ЦП (ЦП 23, 24) - 10,7-11,2 мм (табл. 4).
Семена D. maculata - темно-бежевого цвета. Форма их - сильно вытянутая удлиненная верете-новидная (индекс семени 4,2). По классификации семян R.L. Dressler [26] они относятся к Orchis-типу. Зрелые семена состоят из прозрачной тесты и недифференцированного зародыша (рис. 4). Семена D. maculata - самые крупные из семян пальчатоко-ренников региона [27]. Длина их составляет 0,81 (0,50-1,11) мм, ширина - 0,19 (0,11-0,28) мм. В Мурманской области семена этого вида такой же длины, но более широкие - 0,26 мм [28]. Несколько более крупные размеры семян этого вида приведены для Европы (0,9-1,1x0,15-0,20 мм) [29] и умеренной полосы России (0,86x0,21) [30]. В Испании такие семена мельче - 0,41-0,77 мм длиной и 0,110,24 мм шириной [28].
Зародыш семян D. maculata - удлиненной формы (индекс зародыша - 1,64), в Республике Коми его размеры составляют в среднем 0,22x0,13 мм. В Мурманской области зародыш семян этого вида несколько крупнее - 0,23x0,17 мм [28]. В се-
Рис. 4. Семена Dactylorhiza maculata (Республика Коми).
Fig. 4. Dactylorhiza maculata seeds (Komi Republic).
остались прежними. Отличаются и размеры семян, собранных в разных частях региона. Наиболее крупные семена обнаружены в ЦП с Вычегодско-Мезенской равнины (табл. 5). В целом, межгодовая изменчивость размеров семян оказалась менее выраженной, чем географическая.
Данные о семенной продуктивности вида в регионе представлены в табл. 6. В среднем в одной коробочке D. maculata содержится 2 835 семян (минимально - 1 440 шт., максимально - 4 562). Доля полноценных семян высокая - 95,5% (от 90 до 98,9%). Число полноценных семян в коробочке этого вида в регионе составляет 2 715 (2 417,5-3 313,5) шт. В центре ареала вида в Тверской области этот показатель несколько выше - 3 352 шт. [31].
Средний показатель условно-потенциальной семенной продуктивности (семенной продуктивности в случае 100%-ного опыления цветков) D. maculata в регионе составил 55,9 тыс. семян (минимально -42,4 тыс. шт., максимально - 75,8 тыс.). Средний по-
Таблица 5
Морфометрическая характеристика семян Dactylorhiza maculata на территории Республики Коми
Table 5
Morphometric characteristics of Dactylorhiza maculata seeds in the Komi Republic
№ Год Семя VS,* За родыш VE,* AS, ПС, %
ЦП Длина, мм Ширина, мм ИС 10-3 мм3 Длина, мм Ширина, мм ИЗ 10-3 мм3 % SE, %
2009 0,83±0,012 0,18±0,004 4,71 7,04 0,21±0,004 0,12±0,002 1,72 1,58 77,5 98,1
(0,65-0,95) (0,11-0,22) (0,16-0,27) (0,09-0,15)
2010 0,79±0,019 0,19±0,004 4,30 7,46 0,20±0,003 0,12±0,002 1,68 1,51 79,8 98,9
(0,57-1,08) (0,14-0,27) (0,15-0,25) (0,09-0,16)
Ost 1,4 1,5 2,1* 1,7 0,5 0,9
1 2011 0,77±0,014 0,19±0,004 4,16 7,28 0,21±0,005 0,13±0,003 1,63 1,86 74,4 98,4
(0,51-0,94) (0,13-0,24) (0,13-0,27) (0,08-0,16)
Сst 0,9 0,1 0,8 1,2 2,3* 0,9
2016 0,81±0,0,12 0,20±0,004 4,13 8,48 0,23±0,004 0,14±0,002 1,64 2,36 72,2 93,4
(0,61-0,94) (0,16-0,27) (0,17-0,29) (0,11-0,18)
Сst 1,8 1,8 0,2 3,7* 3,5* 0,3
2 2015 0,90±0,015 (0,75-0,11) 0,19±0,004 (0,13-0,25) 4,80 8,50 0,23±0,005 (0,15-0,28) 0,15±0,003 (0,11-0,19) 1,61 2,71 68,2 92,3
Сst 5,2* 1,3 4,8* 0,6 1,5 0,8
2015 0,83±0,012 (0,67-1,03) 0,19±0,004 (0,15-0,25) 4,31 7,84 0,23±0,003 (0,19-0,28) 0,15±0,003 (0,11-0,18) 1,62 2,71 65,5 98,3
3 Сst 3,9* 0,8 3,6* 0,2 0,2 0,4
2016 0,93±0,016 0,21±0,005 4,55 10,73 0,24±0,004 0,15±0,002 1,64 2,83 73,7 93,3
(0,65-1,08) (0,12-0,28) (0,19-0,30) (0,12-0,18)
Сst 5,0* 2,4* 1,4 1,4 0,5 0,4
2011 0,74±0,013 0,18±0,003 4,05 6,28 0,21±0,004 0,12±0,003 1,69 1,58 74,8 92,0
5 (0,50-0,90) (0,11-0,23) (0,15-0,25) (0,08-0,17)
Сst 8,9* 4,1* 2,9* 5,7* 6,5* 0,9
23 2016 0,73±0,012 (0,51-0,90) 0,20±0,003 (0,15-0,24) 3,72 7,64 0,22±0,004 (0,17-0,27) 0,13±0,003 (0,09-0,17) 1,65 1,94 74,5 90,0
Сst 0,7 2,7* 2,7* 1,6 2,3* 0,7
24 2016 0,78±0,010 (0,64-0,90) 0,19±0,003 (0,16-0,25) 4,09 7,37 0,23±0,004 (0,19-0,29) 0,14±0,002 (0,11-0,17) 1,66 2,36 68,0 98,7
Сst 3,0* 1,4 3,4* 2,3* 1,5 0,1
Примечание: ИС - индекс семени, VS - объем семени, ИЗ - индекс зародыша, VE - объем зародыша, AS -доля пустого воздушного пространства в семени, ПС - доля полноценных семян. Приведены среднее значение, стандартная ошибка, минимальное и максимальное значения признака и критерий Стъюдента для попарных сравнений признаков (CSt). Звездочкой отмечены значения критерия Стъюдента, достоверные при 95% -ном доверительном интервале.
Note: IS - seed index, VS - volume of seed, IE - embryo index, VE - volume of embryo, AS - portion of empty air space in the seed, SE - percentage of seeds with embryo. Table shows mean value, standard error, minimum and maximum values of traits, and Student's t-criterion for pairwise comparisons of features (Cst). Asterisk denotes the values of Student's t-criterion significant at 95% confidence interval.
Таблица 6
Семенная продуктивность Dactylorhiza maculata в Республике Коми
Table 6
Seed productivity of Dactylorhiza maculata in the Komi Republic
№ ЦП Число Число семян в одном плоде, Число Урожай
Год цветков, шт. полноценных УПСП, шт. УРСП, шт. РСП, шт. семян,
шт. Среднее min max семян в плоде, шт. шт./м2
1 2009 17 2623 1614 4392 2573 45110,4 - - -
2011 22 3367 1500 4151 3313 75766,5 42126,2 41452,2 41452,2
2 2015 18 2828 1644 3571 2610 50048,5 12211,8 11271,5 18034,4
3 2015 22 2758 1440 3976 2711 61227,6 30001,5 29491,5 100271,1
5 2011 21 2902 1575 3626 2670 60649,7 45851,2 42183,1 21091,5
23 2016 16 2686 1918 4562 2417 42440,4 22790,5 20511,5 -
Примечание: УПСП - условно-потенциальная семенная продуктивность (число семян в коробочке х число цветков на генеративном побеге (среднее для ЦП)); УРСП - условно-реальная семенная продуктивность (число семян в коробочке х число цветков на генеративном побеге (среднее для ЦП) х процент плодозавя-зываемости ЦП)/100), РСП - реальная семенная продуктивность (число полноценных семян в коробочке х число цветков на генеративном побеге (среднее для ЦП) х процент плодозавязываемости ЦП)/100). Note: CPSP - conditionally potential seed productivity (average number of seeds in one fruit х average number of flowers); CRSP - conditionally real seed productivity (average number of seeds in one fruit х average number of flowers х fruit set)/100); RSP - real seed productivity (average number of seeds with embryo in the fruit х average number of flowers х fruit set)/100).
казатель условно-реальной семенной продуктивности генеративной особи - 30,6 тыс. шт. (12,2-45,8 тыс. шт.). Средний показатель реальной семенной продуктивности генеративной особи D. maculata в
Республике Коми - 28 982 шт. В Тверской области этот показатель значительно выше - 60 678 шт. [31 ].
Урожай семян в ЦП D. maculata определяли умножением показателя реальной семенной про-
дуктивности на среднее число генеративных побегов на 1 м2. Данный показатель составил 45,2 тыс. семян на 1 м2 (от 18,0 до 100,3 тыс. шт. на 1 м2 в разных ЦП). Максимальный урожай семян отмечен для ЦП 3, это связано с наибольшей плотностью генеративных особей в данной ЦП (3,4 экз. на 1 м2).
Несмотря на то, что пальчатокоренник пятнистый образует огромное число семян, из них прорастают далеко не все, так как для этого необходима встреча с совместимым микобионтом. Только небольшая часть проросших семян вступает в контакт с мицелием гриба и находит благоприятные условия для дальнейшего развития, а большая часть протокормов погибает еще на стадии подземного развития. В связи с отсутствием приспособлений для преждевременного прорастания и непродолжительным (не более года) сохранением семенами жизнеспособности, они не могут образовывать даже кратковременный запас в почве [32]. Для D. maculata характерны значительные колебания доли ювенильных растений («волны возобновления» [1]), которые связаны с чередованием благоприятных и неблагоприятных периодов для выживания протокормов в почве. Такое явление, например, было отмечено нами в ЦП 13 в 2004 г., когда средняя плотность растений в ЦП составила 50 экз. на 1 м2, а доля ювенильных растений - 36%.
Заключение
Исследования Dactylorhiza maculata на территории Республики Коми показали, что вид характеризуется узкой эколого-фитоценотической амплитудой, произрастает в однотипных местообитаниях, в основном на осоково-сфагновых болотах и в заболоченных кустарничково-сфагновых и сфагновых сосняках. Образует довольно крупные полночленные ценопопуляции, с преобладанием генеративных и имматурных растений. Размеры особей этого вида варьируют в зависимости от местонахождения. Отмечено постепенное уменьшение габитуса растений от южной части региона к северу, при этом в горах увеличиваются размеры цветков. Для вида характерно семенное возобновление. Эффективность опыления составляет 57,4%. Семенная продуктивность высокая, одна коробочка содержит в среднем 2 835 семян, причем более 90% из них -полноценные. Реальная семенная продуктивность генеративной особи 28 982 шт. Урожай семян в разных ценопопуляциях вида в регионе варьирует от 18 до 100,3 тыс. семян на 1 м2. Устойчивость ценопопуляций D. maculata поддерживается за счет большой продолжительности генеративного периода и нерегулярного (раз в несколько лет) массового развития ювенильных особей.
Работа выполнена при поддержке проекта № 15-12-4-1 и гранта РФФИ № 16-44-110167 р_а.
Литература
1. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник //
Биологическая флора Московской области.
М.: Изд-во «Гриф и К», 2000. Вып. 14. С.
55-86.
2. Красная книга Республики Коми. Сыктывкар, 2009. 791 с.
3. Экзерцева Л.В., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности структуры ценопопуляций орхидных на северной границе ареала // Охрана и культивирование орхидей: Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. М., 1987. С. 46-47.
4. Дьячкова Т.Ю. Структура ценопопуляций видов семейства орхидных (сем. Orchida-ceae) в Карелии // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998. С. 87-96.
5. Блинова И.В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № 2. C. 212-240.
6. Vallius E. Position-dependent reproductive success of flowers in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) // Functional Ecology. 2000. № 14. Р. 573-579.
7. Vallius E. Factors affecting fruit and seed production in Dactylorhiza maculata (Orchi-daceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 135. Р. 89-95.
8. Koivisto A.-M, Vallius E., Salonen V. Pollination and reproductive success of two color variants of a deceptive orchid Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) // Nordic Journal of Botany. 2002. Vol. 22. P. 53-58.
9. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
10. Уранов АА., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. и др. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 182 с.
11. Заугольнова Л.Б., Жукова ЛА., Комаров А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 131 с.
12. Злобин ЮА., Скляр В.Г., Клименко АА. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.
13. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Ятрышники (пальчатокоренники) пятнистый и Фукса // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: Изд-во МГПИ, 1983. С. 12-16.
14. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchida-ceae) Крайнего Севера // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. №1. С. 85-94.
15. Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epi-pactis // American Journal of Botany. 1979. Vol. 66. № 10. P. 1128-1137.
16. Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native Claifor-
nia and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American Journal of Botany. 1980. Vol. 67. № 4. P. 508-518.
17. Kirillova IA., Kirillov D.V. Reproduction biology of Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orc-hidaceae) on its Northern distribution border// Contemporary Problems of Ecology. 2015. Vol. 8. № 4. P. 512-522.
18. Ходачек ЕА. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 7. С. 995-1009.
19. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.
20. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. 96 с.
21. Блинова И.В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2009. Вып. 12. С. 76-83.
22. Работнов ТА Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. Т. II. С. 20-40.
23. Кириллова И.А. Орхидные Печоро-Илыч-ского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.
24. Марковская Н.В., Дьячкова Т.Ю., Марковская Е.Ф., Шредерс МА. Орхидные Заоне-жья. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 82 с.
25. Neiland M., Wilcock C. Fruit set, nectar reward and rarity in the Orchidaceae // American Journal of Botany. 1998. Vol. 85. P. 1657-1671.
26. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland, Oregon: Diosco-rides Press, 1993. 278 p.
27. Кириллова И.А. Морфометрический анализ и качество семян орхидных на северной границе распространения // Охрана и культивирование орхидей: Материалы X Между-нар. науч.-практ. конференции. Минск, 2015. С. 84-88.
28. Gamarra R., Galán P., Pedersen H, Ortrnez E., Sanz E. Seed micromorphology in Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae) and allied genera // Turkish Journal of Botany. 2015. Vol. 39. № 2. P. 298-309.
29. Bojñansky V, Fargasová A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region. Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2007. 1046 p.
30. Криоконсервация семян орхидей/Т.В. Никишина, А.С. Попов, М.Г. Вахрамеева, Т.И. Вар-лыгина, А.И. Широков, Г.Л. Коломейцева// Вестник ТвГУ. Сер. "Биология и экология". 2007. Вып. 4. № 8 (36). С. 38-43.
31. Хомутовский М.И. Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопо-пуляций некоторых видов орхидных (Orchi-
daceae Juss.) Валдайской возвышенности: Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 2012. 23 с.
32. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. Санкт-Петербург: Мир и семья, 2000. С. 510-513.
References
1. Vakhrameeva M.G. Rod Palchatokorennik [Genus Dactylorhiza] // Biologicheskaya flora Moskovskoj oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: «Grif and K» Publ., 2000. Vol. 14. P. 55-86.
2. Krasnaya kniga Respubliki Komi [Red Data Book of the Komi Republic]. Syktyvkar, 2009. 791 p.
3. Ekzertseva L.V., Vakhrameeva M.G., Denisova L.V. Nekotorye osobennosti struktury cenopopu-lyacij orhidnyh na severnoj granice areala [Some features of the structure of coenopopula-tions of orchids on the northern boundary of the area] // Ohrana i kultivirovanie orhidey: Tezisy dokladov III vsesoyuznogo soveshhaniya [Protection and cultivation of orchids: Abstracts of III All-Union meeting]. Moscow. 1987. P. 46-47.
4. Dyachkova T.Yu. Struktura cenopopuljacij vidov semejstva orhidnyh (sem. Orchidaceae) v Karelii [Structure of orchid species coeno-populations in Karelia] // Bioraznoobrazie, dinamika i ohrana bolotnyh ekosistem Vos-tochnoj Fennoskandii [Biodiversity, dynamics and protection of wetland ecosystems of Eastern Fennoscandia]. Petrozavodsk, 1998. P. 87-96.
5. Blinova I.V. Chislennost populyacij orhidnyh i ih dinamika na severnom predele rasprostra-neniya v Evrope [Number of individuals and dynamics of orchid populations at the northern limit of their distribution in Europe] // Botanical J. 2009. Vol. 94. № 2. P. 212-240.
6. Vallius E. Position-dependent reproductive success of flowers in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) // Functional EcoIogy. 2000. № 14. Р. 573-579.
7. Vallius E. Factors affecting fruit and seed production in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 135. Р. 89-95.
8. Koivisto A.-M, Vallius E., Salonen V. Pollination and reproductive success of two color variants of a deceptive orchid Dactylorhiza ma-culata (Orchidaceae) // Nordic J. of Botany. 2002. Vol. 22. P. 53-58.
9. Smirnova O.V., Zaugolnova L.B., Ermakova I.M. et al. Cenopopulyacii rastenij (osnovnye ponyatiya i struktura). [Coenopopulations of plants (basic concepts and structure)]. Moscow: Nauka, 1976. 217 p.
10. Uranov AA., Zaugolnova L.B., Smirnova O.V. i dr. Cenopopulyacii rastenij (razvitie i vzai-mootnosheniya). [Coenopopulations of plants
(development and relationships)]. Moscow: Nauka, 1977. 182 p.
11. Zaugolnova L.B., Zhukova LA., Komarov A.S. et al. Cenopopulyacii rastenij (ocherki popu-lyacionnoj biologii). [Coenopopulations of plants (essays on population biology]. Moscow: Nauka, 1988. 131 p.
12. Zlobin YuA., Sklyar V.G., Klimenko AA. Po-puljacii redkih vidov rastenij: teoreticheskie osnovy i metodika izucheniya. [The populations of rare species of plants: the theoretical foundations and methodology of the study]. Sumy: Universitetskaya kniga, 2013. 439 p.
13. Vakhrameeva M.G., Denisova L.V. Yatryshniki (palchatokorenniki) pyatnistyj i fuksa [Ocrhis (dactylorhiza) maculata and fuchsii] // Diagnozy i kljuchi vozrastnyh sostojanij lugovyh rastenij [Diagnoses and keys of ontogenic meadow plants]. Moscow: MGPI Publ., 1983. P. 12-16.
14. Blinova I.V. Osobennosti ontogeneza neko-toryh korneklubnevyh orhidnyh (Orchidaceae) Krajnego Severa [Specific features of the ontogeny in some root-tuber orchids (Orchidaceae) in the Extreme North] // Botanical J. 1998. Vol. 83. № 1. P. 85-94.
15. Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epi-pactis // American J. of Botany. 1979. Vol. 66. № 10. P. 1128-1137.
16. Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Mor-phometry of Orchid Seeds. III. Native Claifor-nia and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American J. of Botany. 1980. Vol. 67. № 4. P. 508-518.
17. Kirillova IA., Kirillov D.V. Reproduction biology of Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orc-hidaceae) on its Northern distribution border // Contemporary Problems of Ecology. 2015. Vol. 8. № 4. P. 512-522.
18. Hodachek EA. Semennaya produktivnost ark-ticheskih rastenij v fitocenozah Zapadnogo Tajmyra [Seed productivity of Arctic herbaceous plants in phytocenoses of the Western Taimyr] // Botanical J. 1970. Vol. 55. № 7. P. 995-1009.
19. Vajnagiy I.V. O metodike izucheniya semennoj produktivnosti rastenij [About methods for studying seed productivity of plants] // Botanical J. 1974. Vol. 59. № 6. P. 826-831.
20. Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya se-mennyh rastenij. Obzor problem [Reproductive biology of seed plants. Overview of the problem]. Moscow: Nauka, 1981. 96 p.
21. Blinova I.V. Ocenka reproduktivnogo uspeha orhidnyh za Polyarnym krugom [Assessment of the reproductive success of orchids within the Arctic Circle] // Bull. of Tver State Univ. Biology and Ecology Series. 2009. Vol. 12. P. 76-83.
22. Rabotnov TA Metody izucheniya semennogo razmnozheniya travyanistyh rastenij v soob-shhestvah [Investigation methods of seed reproduction of herbaceous plants in communities]// Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Moscow; Leningrad: USSR Ac. Sci. Publ., 1960. Vol. 2. P. 20-40.
23. Kirillova IA Orhidnye Pechoro-Ilychskogo zapovednika (Severnyj Ural). [Orchids of the Pechora-Ilych reserve (Northen Urals)]. Syktyvkar, 2010. 144 p.
24. Markovskaya N.V., Dyachkova T.Yu., Mar-kovskaya E.F., Shreders MA. Orhidnye Zao-nezh'ya [Orchids of Zaonezhye]. Petrozavodsk: Petrozavodsk State Univ. Publ., 2007. 82 p.
25. Neiland M., Wilcock C. Fruit set, nectar reward and rarity in the Orchidaceae // American J. of Botany. 1998. Vol. 85. P. 16571671.
26. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland, Oregon: Diosco-rides Press, 1993. 278 p.
27. Kirillova I.A. Morfometricheskij analiz i ka-chestvo semyan orhidnyh na severnoj granice rasprostraneniya [Morphometric analysis and quality of seeds of orchids on the northern distribution boundary] // Ohrana i kul'tiviro-vanie orhidej: [Protection and cultivation of orchids]: Materials of X Intern. Sci. Conf. Minsk, 2015. P. 84-88.
28. Gamarra R., Galán P., Pedersen H, Ortúcez E.,
Sanz E. Seed micromorphology in Dactylorhi-za Necker ex Nevski (Orchidaceae) and allied genera // Turkish J. of Botany. 2015. Vol. 39. № 2. P. 298-309.
29. Bojñansky V, Fargasová A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region. Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2007. 1046 p.
30. Nikishina T.V., Popov A.S., Vakhrameeva M.G., Varlygina T.I., Shirokov A.I., Kolomejtseva G.L. Kriokonservaciya semyan orhidej [Cryocon-servation of seeds of several temperature orchids] // Bull. of Tver State Univ. Biology and Ecology Series. 2007. Vol. 4. № 8. P. 38-43.
31. Khomutovsky M.I. Antekologiya, semennaya produktivnost i ocenka sostoyaniya cenopopul-jacij nekotoryh vidov orhidnyh (Orchidaceae Juss.) Valdajskoj vozvyshennosti [Anthecolo-gy, seed production and assessment of populations of some species of orchid plants (Orchida-ceae Juss.) in the Valdai hill] // Abstract of Diss... Cand. Sci. (Biology). Moscow, 2012. 23 p.
32. Kulikov P.V., Filippov E.G. Reproduktivnaya strategiya orhidnyh umerennoj zony [Reproductive strategy of orchids in moderate climate zones] // [Embriology of flowering plants. Terminology and Concepts]. Vol. 3. Reproductive systems. St.Peterburg: Mir i semya, 2000. P. 510-513.
Статья поступила в редакцию 12.01.2017.
