CC BY
292
УДК 633.14/631.527
ОЗИМАЯ ПШЕНИЦА: ПРИНЦИПЫ, МЕТОДЫ, РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ СОРТОВ
С.Е. СКАТОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Владимирский НИИСХ Россельхозакадемии E-mail: [email protected]
Резюме. Исследования проводили с целью создания сортов озимой пшеницы с генетической защитой от облигатных паразитов. В основу селекции положен экологический принцип сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина. Для достижения поставленной цели на полях Владимирского НИИСХ создан третичный центр формообразования пшеницы путем гибридизации экологически отдаленного исходного материала. В скрещивания вовлекли как можно более разнообразные по генетической природе устойчивости к заболеваниям образцы, в том числе яровые. Ежегодно в посеве находилось 200...500 коллекционных образцов, 350...500 гибридных популяций и 16.21 тыс. номеров других селекционных питомников. На основе гибридного материала выделяли адаптированные к местным условиям доноры устойчивости к болезням. В поле постоянно поддерживали высокую фитопатогенную нагрузку путем использования провокационных фонов (высев сортов - накопителей инфекции, создание благоприятного микроклимата для развития патогена путем весеннего посева озимой пшеницы, избыточного азотного питания, стимулирования дополнительного кущения). Постоянное присутствие возбудителя болезни совмещает направления естественного и искусственного отборов устойчивых форм, что облегчает селекцию на иммунитет. С 1970 г. устойчивость селекционного материала постоянно увеличивалась. С 1995 г. практически весь селекционный массив устойчив мучнистой росе, с 2005 г. все сорта конкурсного испытания устойчивы к бурой ржавчине. Генетический полиморфизм популяций пшеницы по устойчивости к заболеваниям позволяет противостоять появлению новых болезней (рас) паразита, например, возросшей с 2005 г. агрессивности стеблевой ржавчины. В результате селекции созданы и включены в Госреестр селекционных достижений сорта озимой пшеницы иммунные или толерантные к комплексу болезней. Сорта Суздальская 2, Тау, Мера, Сплав, Поэма устойчивы к бурой листовой и желтой ржавчинам, мучнистой росе. Сорт Поэма, кроме того, толерантен к новой вирулентной рассе стеблевой ржавчины. Эффективность разработанных подходов подтверждена успешным транслированием методики в селекцию озимой ржи и ярового тритикале. Ключевые слова: озимая пшеница, устойчивость к болезням, селекция, методы, отбор, оценка, сорта.
Под действием на растение неблагоприятных биотических и абиотических факторов среды потенциал возделываемых сортов реализуется в различных регионах страны на 50...80 %, а в отдельные годы всего на 20 % [1]. Среди негативных факторов значительная часть приходится на поражение растений болезнями. Наиболее действенное, экологически безопасное и дешевое средство защиты посевов - селекция устойчивых генотипов. Из-за многочисленности видового состава возбудителей вести ее сразу по всем патогенам невозможно, поэтому выбирают наиболее вредоносные из них, для которых другие меры защиты менее эффективны [2]. Селекция на устойчивость затруднена постоянной изменчивостью патогенов, способностью преодолевать защитные механизмы растения, поэтому предпочтительным считается создание сортов с полигенной (горизонтальной)устойчивостью, которая сохраняется в производстве более длительный период, чем моногенная (вертикальная) [3]. Кроме того, полное вытеснение из среды обитания одного возбудителя (или его расы) ведет к замещению его другим [4], что делает создание устойчивых форм постоянной задачей
селекции. Для создания устойчивости к патогену, как экологического свойства, необходимо постоянное присутствие возбудителя заболевания [5].
Цель селекции озимой пшеницы во Владимирском НИИСХ - создание сортов этой культуры, адаптированных к условиям европейской части Нечерноземной зоны Российской Федерации. Одна из задач, обеспечивающих ее достижение, - формирование генетической защиты от облигатных паразитов (мучнистая роса, бурая листовая и стеблевая ржавчины).
Условия, материалы и методы. В начале 70-х гг. ХХ века во Владимирской области к наиболее вредоносным облигатным патогенам озимой пшеницы относились мучнистая роса и бурая листовая ржавчина, приносившие вред ежегодно. Желтая ржавчина ощутимо превышала порог вредоносности один раз в 6.9 лет, а с конца семидесятых годов - еще реже, через 8.14 лет. Фито и популяционная обстановка по стеблевой ржавчине не представляла серьезных опасений. Заболевание появлялось поздно, значительного ущерба урожаю не причиняло. Устойчивые формы можно было выделять один раз в 2.3 года.
Материал, устойчивый к мучнистой росе, по питомникам составлял 18.25 %, к желтой ржавчине -33.64 %, к стеблевой - 88.93 %. Подавляющее большинство номеров в питомниках и сортоиспытании были восприимчивыми к бурой листовой ржавчине. В коллекции устойчивые образцы присутствовали в единичных экземплярах и все они не обладали достаточным уровнем зимостойкости.
В основу создания новых сортов озимой пшеницы был положен экологический принцип. Применительно к селекции на устойчивость мы его рассматривали как сопряженную эволюцию растения и паразита, а территорию института как третичный очаг формообразования культуры, в котором благодаря использованию в скрещиваниях разнообразного географически и экологически отдаленного материала создаются новые генетические системы, в том числе комбинации генов устойчивости. Постоянное присутствие в среде обитания патогена позволяет совмещать направления естественного и искусственного отборов, облегчая задачи селекции.
С середины восьмидесятых годов прошлого века мы применяли балльную оценку, адаптировав ее с процентной шкалой. Мучнистую росу оценивали по 9- балльной шкале (0 - отсутствие поражения). Шести балльная шкала [6] оценки поражения бурой листовой ржавчиной № 1 (степень поражения) была совмещена со шкалой № 3 (тип поражения). С небольшой детализацией эту же шкалу использовали при массовой оценке на устойчивость к другим видам ржавчины (желтой и стеблевой), абстрагируясь от специфики заболевания. Исходя из того, что для хозяйственной пригодности сорту достаточно иметь горизонтальную защиту, мы ограничили необходимую степень поражения бурой листовой ржавчиной двумя баллами, что соответствовало 25 % поражения по общепринятой шкале. В случае более детального исследования, например, в коллекционном питомнике, генотипы по степени и типу поражения дифференцировали более точно с подразделением градаций 0; 0,1; 1 балл и далее с интервалом 0,5 баллов. Оценки в других се- 27
лекционных питомниках чаще всего начинали с одного балла (наличие на листьях за исключением верхнего, отдельных, редко расположенных пустул в хлороти-ческом кольце, в условиях эпифитотии допустимо наличие единичных пустул на верхнем листе). Таким путем мы получили возможность с высокой скоростью отбирать номера с хозяйственно-значимой устойчивостью, удаляя восприимчивый материал.
Ввиду наличия устойчивости к мучнистой росе у уже созданных сортов, критерий отбора к этому заболеванию был более строг и равнялся 1,5 баллам.
Ювенальную устойчивость к ржавчинам, как не значимую для сорта в наших погодных условиях, не определяли.
В гибридных популяциях, где нет времени для оценки устойчивости каждого генотипа в период отбора (бурая ржавчина) или это невозможно (мучнистая роса), селекцию осуществляли по косвенным показателям. Так, отбор из расщепляющихся по устойчивости к мучнистой росе популяций по числу зерен в колосках средней части колоса позволил свести это заболевание до устойчивости более 2 баллов. Браковка элит по наличию у зерен характерной сдавленности с боков элиминировала неустойчивые к ржавчине генотипы, если и не полностью, когда природа устойчивости рецессивная, то до пределов, позволяющих вести селекцию без утери ценных форм по другим признакам.
Селекция на устойчивость состояла из ряда взаимодополняющих звеньев.
Поиск источников устойчивости разнообразной генетической природы, как для текущих задач, так и на случай необходимости генетической защиты от возможного появления новых вирулентных рас. Его проводили в коллекции ВИР, сортообразцах других НИИ. Критериями подбора служили экологическая отдаленность и разнообразие факторов устойчивости (как по литературным данным, авторским характеристикам, так и по итогам собственного изучения).
Создание адаптированных к местным условиям доноров устойчивости к патогенам, в том числе с комплексной устойчивостью. Как правило, резистентные к патогенам образцы не подходили для местных условий, в первую очередь, по устойчивости к факторам перезимовки. Для перевода необходимых генов в адаптированный к геном использовали системы скрещиваний и отборов. На всех этапах селекции планомерно выделяли устойчивые формы, которые переводили в рабочую коллекцию. Ежегодно в ней высевали 200.. .500 номеров, на 65.85 % представленных образцами собственной селекции.
Постоянно высокая инфекционная нагрузка, обеспечивающая дифференциацию материала по устойчивости и результативный отбор. В целях ежегодного создания благоприятных условий для распространения и развития патогена на всех этапах селекции одним из стандартов служил восприимчивый сорт. Испытания закладывали с частым расположением стандарта, в том числе парным стандартным методом, поэтому неустойчивый генотип закрывал весь массив селекционных посевов. Восприимчивым сортом или механической смесью неустойчивых сортов, различающихся по генетической детерминации устойчивости, засевали защитные полосы.
Растянутого спороношения гриба в первые годы работы достигали подкашиванием в фазе выхода в трубку. Затем его заменили весенним посевом неустойчивых сортов. Стали практиковать разреженный посев, при
котором формировался подгон. Для этого использовали особенность сеялки СН-10Ц создавать меньшую норму высева на концах делянок.
Развитие заболеваний провоцировали дополнительными азотными подкормками в защитных полосах, в том числе концевых, проводимыми по необходимости и в 2 срока.
В итоге таких мероприятий сильное распространение бурой листовой ржавчины (до 80.100 % поражения неустойчивых сортов) имело место ежегодно, эпифито-тийная ситуация складывалась 2.3 раза в 5 лет.
Большой объем работы, позволяющий осуществлять жесткий отбор устойчивых форм и совмещать это свойство с комплексом других хозяйственно-полезных признаков. Количество оцениваемых генотипов к 1975 г. было увеличено с 2,3.3 тыс. до 6.9 тыс., а с 1993 г. оно стабилизировалось на 16.22 тыс., в зависимости от сохранности при перезимовке. В год изучали 350. 540 гибридных популяций, площадь под гибридным питомником составляла не менее 1 га.
Результаты и обсуждение. Мы установили, что при гибридизации сочетание устойчивости к бурой листовой ржавчине с другими признаками, в том числе и с зимостойкостью, проходит без заметных затруднений, несмотря на то, что для скрещивания привлекали слабозимостойкие и даже яровые формы. Передачу резистентности можно было расценить как наследование признаков, контролируемых малым числом генов, не имеющих ярко выраженного сцепления с нежелательными наследственными факторами. Заметной роли материнской формы в этом процессе не выявлено. В отдельных комбинациях реципрокные скрещивания различались по устойчивости к бурой листовой ржавчине Р1 и количеству устойчивых растений в старших поколениях. Учитывая, что создаваемый генотип должен, кроме резистентности к болезням, должен унаследовать еще ряд качеств, в том числе более зависимую от материнской формы зимостойкость, при составлении плана гибридизации мы этим пренебрегали.
Повышенное внимание к селекции озимой пшеницы на устойчивость к болезням привело к постепенному увеличению доли генотипов, устойчивых и комплексно устойчивых к мучнистой росе и бурой листовой ржавчине. Так, если в 1985 г. мучнистая роса поражала (на 2,5.3,0 балла) 66,4 % сортов конкурсного испытания, то в 1990 г. величина этого показателя снизилась до 29,4 %, а с 1995 г. весь массив питомников, начиная с контрольного, устойчив к этому заболеванию. Поражение, как правило, варьирует в диапазоне 0,5.1,5 балла, при величине этого показателя у сортов-дифференциаторов 6.7, а иногда до 9 баллов.
Доля сортономеров конкурсного сортоиспытания, устойчивых к бурой листовой ржавчине, к 1990 г. достигла 35,2 %, к 1995 г. - 43,5 %. В 2005 г. это заболевание в гибридном питомнике распространялось до 40 %, но все сорта в испытаниях имели генетическую защиту от него.
Построение селекционного процесса, в частности посев переходящими фондами семян, дало возможность выявлять популяции, неустойчивые к желтой ржавчине и исключать соответствующие сортономера из работы. В последнюю эпифитотию (1994 г.) распространение заболевания по питомникам составило 43,3 %, но все образцы сортоиспытаний и 94 % номеров контрольного питомника к этому заболеванию были устойчивы. Не возникало проблем и с селекцией на резистентность к стеблевой ржавчине.
К 2006 г. все выделенные сортономера обладали комплексной устойчивостью к перечисленным патогенам. Ее природа была как горизонтальной, так и вертикальной. Например, созданная в 1974 г. линия Велютинум 4880 (Осетинская 3 х Ульяновка) сохраняет устойчивостью к бурой листовой ржавчине до сих пор. В условиях эпифитотии у нее отмечается до 60.70 % поражения верхнего листа мелкими слабо порошащими пустулами, по сравнению с практически полной потерей листа у восприимчивых сортов, при этом она слабо снижает массу 1000 зерен и выделяется стабильностью урожая.
Очень удачным было привлечение в селекцию на иммунитет исходного материала Красноуфимской селекционной станции, который автор Балавин А.А.1 позиционировал как созданный путем инъекции вытяжки зерен пырея в недоразвитый эндосперм озимой пшеницы. Образцы были иммунными к возбудителю и передавали это свойство потомству (сорт Сплав). Иммунные, длительно сохраняющие это свойство формы были выделены из комбинации от скрещивания образца TAW 142429/80, полученного в 1987 г. из Мироновского НИИСП, с у-мутантом, делецией по В-хромосоме, Мироновской 808 (сорта Лавина, Поэма).
В 2005 г. ситуация стала меняться. В редких посевах гибридов на стеблях подгона обнаружилось массовое распространение стеблевой ржавчины. Заболевание затронуло подавляюще число гибридных комбинаций, в том числе созданных с использованием обоих устойчивых родителей. В 2006 г. стеблевой ржавчины, как обычно, практически не отмечалось, но с 2007 г. поражение стало нарастать, приняв в 2010 и 2012 гг. характер эпифитотии. Расовый состав возбудителя определить не удалось. Судя по ежегодному изменению ранжирования сортов по восприимчивости, можно предположить постоянное изменение его генетической природы.
Причиной перехода паразита в хозяйственно значимый статус, на наш взгляд, могло послужить изменение погоды, создание более комфортных условий для развития возбудителя, широкое распространение в производстве иностранных сортов, неустойчивых к этому заболеванию. Кроме того, возможно, она кроется в создании ценоза озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к другим облигатам и замещении освободившейся ниши стеблевой ржавчиной.
Обстановка со стеблевой ржавчиной на первый взгляд расценивалась аналогично таковой в начале селекции на устойчивость к бурой листовой ржавчине: устойчивых форм нет или они не приспособлены к зоне. Однако анализ показал, что благодаря целенаправленной селекции доноров с различной природой устойчивости, использованию их в гибридизации, большому объему скрещиваний иммунные, высоко устойчивые или толерантные образцы, противостоящие новому биотическому вызову, присутствуют не только в кол-
лекции, но и в питомниках. Сегодня они уже находятся в конкурсном сортоиспытании.
В результате целенаправленной селекции на устойчивость в 1998-2011 гг. созданы сорта озимой пшеницы с генетической защитой от комплекса болезней. В частности полевой устойчивостью к бурой листовой ржавчине обладают сорта Суздальская 2 (патент № 0847), Тау (патент № 1132), Мера (патент № 4831), БИС (проходит государственное испытание), вертикальной защитой от этого заболевания - сорта Сплав (патент № 1788), Поэма (патент № 5845), Проза (проходит государственное испытание). Все перечисленные сорта устойчивы к мучнистой росе и желтой ржавчине. К стеблевой ржавчине проявляют частичную устойчивость несколько сортов, в том числе Поэма, на котором спороношение гриба задерживается даже в условиях эпифитотии, а степень поражения составляет 30.35 %. Поэма - новый сортотип озимой интенсивной пшеницы, предназначенной для выращивания в ЦРНЗ. Кроме устойчивости к заболеваниям он характеризуется высокой урожайностью (потенциал более 9 т/га), высокой устойчивостью к полеганию (практически не полегает даже при экстремальных погодных условиях), морозостойкостью и засухоустойчивостью, относится к числу ценных пшениц [7].
Примененный экологический принцип построения селекции озимой пшеницы на устойчивость к облигат-ным патогенам, методы оценок, отборов, создания инфекционных фонов и исходного материала были транслированы в селекцию других культур. Таким же путем в содружестве с рядом научно-исследовательских учреждений созданы сорта озимой ржи с комплексной устойчивостью к заболеваниям Грань(патент № 6187), Парча (проходит государственное испытание) и ярового тритикале - Гребешок (патент № 5414), Амиго (патент № 6530), Норманн (выдается патент), Память Мережко, Кармен, Ровня (проходят государственное испытание).
Выводы. Во Владимирском НИИСХ за 1970-2010 гг. наработаны принципы построения селекционного процесса по созданию сортов озимой пшеницы, сочетающих устойчивость к болезням с продуктивностью и другими хозяйственно-ценными признаками. В результате созданы и включены в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений сорта этой культуры, обладающие генетической защитой от комплекса патогенов (бурая листовая, стеблевая, желтая ржавчины, мучнистая роса).
Эффективность применяемых подходов, наряду с созданием устойчивых сортов озимой пшеницы, подтверждена успешной трансляцией их в селекцию озимой ржи и ярового тритикале, а также возможностью селекции устойчивых сортов в условиях смены расового состава паразита и противодействия возникновению новых вирулентных рас.
Литература.
1. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И. и др. Пшеницы мира: видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал: Изд. 2-е, перераб. и доп. - Л., 1987.
2. Жученко А.А. Генетика томатов. - Кишинев, 1973.
3. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство, т.3. - М., 2009.
4. Грабовец А.И. Методы и результаты селекции ярового тритикале на Дону.//ТРИТИКАЛЕ. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону, 2010. - с. 66-73.
5. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям: Избранные сочинения. - М., 1966. - с. 254-320.
6. Методические указания по исследованию устойчивости к возбудителям заболеваний, и вредителям исходного и селекционного материала при выращивании в полевых условиях. - Л., 1962. - с. 33.
7. Каталог сортов зерновых и зернобобовых культур Владимирского НИИСХ Россельхозакадемии. - Владимир: «Рост», 2011. - 28 с.
WINTER WHEAT: PRINCIPLES, METHODS, RESULTS OF SELECTION OF GRADES STEADY
AGAINST DISEASES
S.E. Skatova
Summary. In Vladimir Agricultural Research Institute conducted the selection work with winter wheat. One of its goals - the creation of varieties with genetic protection against obligate parasites. The basis of selection is laid ecological principle coupled evolution of the parasite and plants - the host. In the fields ofthe institute created a tertiary center of formation ofwheat by hybridization environmentally distant source material. Involved as much as possible on a variety of genetic nature of disease resistance patterns, even the spring. Every year in the crop is 200 - 500 collection samples, 350 - 500 hybrid populations and 16 - 21 thousand numbers of other breeding kennels. On the basis of the hybrid material are allocated locally adapted donors of resistance to disease. In the constantly maintained high phytopatogenic load by using provocative backgrounds (seeding grades - reservations of infection, creating a favorable climate for the development of the parasite through the spring sowing of winter wheat, excess nitrogen nutrition, stimulate additional tillering). The constant presence of the causative agent combines areas of natural and artificial selection of resistant forms, which facilitates the selection of immunity. Since 1970, the sustainability of breeding material of the Institute is constantly increasing. For powdery mildew resistant with 25 % in the competitive test rooms to almost complete stability of the entire array of selection in 1995. According to leaf rust - a lack of stable samples to sustainability of all sorts of competitive test in 2005. Genetic polymorphism populations wheat disease resistance can resist the appearance of new diseases (distribution) the parasite, as illustrated by increased aggressiveness in 2005 Stem Rust. As a result of selection established and integrated into the State register of breeding achievements permitted for cultivation in the production of winter wheat varieties that are immune or tolerant to a range of diseases. Sorts Suzdalskaya 2, Tau, Mera, Splav resistant to brown leaf, stripe rust, powdery mildew, stem rust. Sort Poema except for these diseases and more tolerant to the virulent race of stem rust. The efficiency of the developed approaches are also confirmed by a successful broadcasting techniques in selection of winter rye and spring triticale.
Keywords: winter wheat, resistance to diseases, selection, methods, screening, assessment, grades.
УДК 636.16
ОЦЕНКА И ОТБОР СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Д.В. ЗАБАЛУЕВА, научный сотрудник Г.В. ИГНАТЬЕВА, старший научный сотрудник З.Е. САТАРИНА, старший научный сотрудник Е.В. ВИКУЛИНА, ученый секретарь Владимирский НИИСХ Россельхозакадемии E-mail: [email protected]
Резюме. Исследования проводили в 2010-2012 гг. с целью изучения и отбора по комплексу ценных биологических и хозяйственных признаков лучших сортообразцов ярового ячменя для создания новых сортов с высокой и стабильной урожайностью по годам, устойчивых к стрессовым факторам внешней среды. Метод выполнения - индивидуальный отбор элит из внутривидовых гибридных популяций 3.4 поколений, созданных в Московском НИИСХ «Немчиновка». В результате сравнительного анализа результатов, полученных в разные по метеоусловиям годы, можно сделать вывод о том, насколько селекционных линии сохраняют высокую и стабильную урожайность вне зависимости от таких стрессовых факторов внешней среды, как воздушная засуха и неравномерное выпадение осадков. В СП-2 прибавка урожая селекционных линий к стандарту варьировала в пределах 1,1.26,1 ц/га. Самые продуктивные линии с прибавкой более 10 % и урожайностью от 59,9 до 75,0 ц/га переведены в КСИ. В 2012 г. по комплексу признаков в КСИ выделили линию 105/1-09h310(Margrette х Биос 1)F6. По трем годам изучения выделено 9 сортообразцов со стабильной и высокой урожайностью. Они включены в экологическое сортоиспытание и малое селекционное размножение. Ключевые слова: ячмень, селекция, сорта, гибриды, болезни, урожайность, устойчивость к полеганию, длина вегетационного периода.
Ячмень - одна из ведущих зерновых культур в Российской Федерации. Ее продукция используется в пищевой, пивоваренной и солодовой промышленности, а также как ценный концентрат в кормлении животных и птиц [1].
Наиболее доступный из всех факторов, обеспечивающих получение высоких урожаев ячменя, - сорт. По данным Госкомиссии по испытанию и охране селекционных достижений за последние 5 лет (2007-2011 гг.) на Госсортоиспытания было передано 154 сорта этой культуры, 49 включены в Государственный реестр, в том числе для возделывания в Центральном регионе рекомендовано 38 сортов. Потенциал урожайности новых сортов ярового ячменя превышает 8,0 т/га. Однако его реализация лимитируется такими факторами, как неблагоприятные условия среды, полегание посевов и поражение их болезнями [2].
В то же время увеличение производства зерна во многом связано не только с ростом потенциальной продуктивности, но и с повышением стабильности урожаев по годам. Кроме того, современные сорта должны отличаться устойчивостью к основным болезням, полеганию, высоким качеством зерна и агроэкологической адаптацией к условиям Нечерноземья.
Цель наших исследований - изучить селекционный материал ячменя и отобрать перспективные линии для создания сорта со стабильной урожайностью при различных стрессовых условиях вегетации 6.8 т/га, устойчивого к полеганию и наиболее вредоносным болезням.
Условия, материалы и методы. Исследования выполняли в полевых и лабораторных условиях отдела селекции и семеноводства Владимирского НИИСХ. Учеты, анализы, оценки, фенологические наблюдения и обработку материала проводили по общепринятым методикам [3...6].
Исходный материал создан методом внутривидовой гибридизации. Подбор родительских пар и скрещивания между ними проведены в лаборатории селекции
