CC BY
18DOI: 10.24412/cl-34446-2023-4-66-69
ОЗЕРО БАЙКАЛ - КОЛЫБЕЛЬ СИБИРСКОГО ОСЕТРА ACIPENSER BAERII BRANDT, 1869
А. Е. Барминцева, В. Д. Щербакова, Н. С. Мюге
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва [email protected]
Сибирский осетр был описан Брандтом из рек Обь и Лена [6], позднее Никольским описан отдельный вид - узкорылый осетр Acipenser stenorrhynchus Nikolskii, 1896 из реки Енисей и байкальская форма узкорылого осетра A. stenorhynhus var. baikalensis [2]. Дальнейшее изучение сибирского осетра показало значительную внут-рипопуляционную морфологическую изменчивость при отсутствии выраженных отличий между осетрами Оби, Енисея и Лены. Эти данные были подтверждены изучением полиморфизма митохондриальной ДНК - при выявленной изменчивости по участку контрольного региона, показано отсутствие изменчивости по «баркодинго-вому участку» гена COI [8]. В настоящее время современная систематика рассматривает названия подвидов как младшие синонимы видового названия сибирского осетра А. büerii [7].
Катастрофическое снижение запасов осетровых в последние три десятилетия, вызванное нерациональным и нелегальным промыслом, зарегулированием рек, исчезновением привычных нерестилищ и загрязнением водоемов, не обошло стороной и популяцию сибирского осетра, который еще в 30-х гг. XX в. обеспечивал ежегодные уловы в несколько тысяч тонн, но сегодня в связи с малой численностью не имеет промыслового значения. Байкальская и Обская популяции сибирского осетра занесены в Красную книгу Российской Федерации.
Проведенное нами исследование мт-ДНК 751 особи различных популяций сибирского осетра (ленская, обская, енисейская, байкальская и реки Колымы) показало, что сибирский осетр представлен генетически хорошо различающимися группировками, соответствующими гидрографическим бассейнам - Обь-Иртышская, Байкало-Енисейская, Ленская и Колымская популяции. Несмотря на то что систематика сибирского осетра относит популяции оз. Байкал и р. Енисей к разным подвидам (байкальский и узкорылый осетры), нам не удалось выявить достоверных генетических различий между этой парой популяций. Это может объясняться существовавшей до последнего времени возможностью миграции осетров из оз. Байкал вниз по р. Ангаре до
р. Енисей, и вероятно, существовавший, несмотря на различия в биологии байкальской и Енисейской популяции, поток генов.
При этом в Обь-Иртышской и Байкальской популяциях наблюдается наибольшее гаплотипное и нуклеотидное разнообразие (табл. 1), также в популяции оз. Байкал обнаружено наибольшее значение дистанций между гаплотипами (Р1Х = 4,011).
Таблица 1
Характеристика гаплотипного и нуклеотидного разнообразия исследованных популяций сибирского осетра
Обь - Иртыш Енисей Байкал Лена Колыма
Количество особей 38 20 24 48 21
Количество мт-гап-лотипов 22 8 14 16 2
Кол-во полиморфных сайтов 38 12 18 32 3
Гаплотипное разно-образие(Н) ( %) 92,75±2,95 85,26±4,90 94,2±2,74 84,84±3,29 32,38±10,82
Нуклеотидное разнообразие^) ( %) 0. 59±0,34 0,5±0,3 0,61±0,35 0,36±0,22 0,14±0,11
Предыдущие исследования мтДНК показали, что сибирский осетр образует близкородственный кластер с такими видами как русский, адриатический и персидский осетры [5] и имеет понто-каспийское происхождение. Миграция из каспийского в арктический бассейн (по данным анализа гена Су1В - в начале миоцена, [11] привела к вселению предков сибирского осетра в реки арктического бассейна и, с тех пор сибирский осетр сформировался как вид, четко отличающийся от русского осетра как по морфологическим признакам, так и по эколого-биологическим характеристикам (рис. 1).
Исследование распределения гаплотипов в современных популяциях позволяет проследить постгляциальную историю вида. По результатам наших исследований ми-тохондриальной ДНК, во всех популяциях встречается по 2-3 массовых (мажорных) гаплотипа, а также большое число уникальных гаплотипов, отличающихся от массового на одну или несколько мутаций. Можно предположить, что наиболее часто встречаются гаплотипы, оставшиеся со времен заселения бассейна реки и участвовавшие в формировании новой популяции, а редкие - это результат накопления мутаций после того, как популяция была основана. Это свидетельствует об эффекте бутылочного горлышка - резком снижении численности предковой популяции сибирского осетра и по-
Рис. 1. Вселение предка сибирского осетра из Понто-Каспийского бассейна ~24 млн л. н. (датировка по Peng et а1., 2007)
следующем демографическом росте в условиях отсутствующего (или сильно ограниченного) потока генов. Данная гипотеза подтверждается тем фактом, что все выявленные массовые гаплотипы являются общими и встречаются в двух и более популяциях.
Нами показано, что Байкаль-
- г^иг-
ская популяция сибирского осетра, единственная из всех анализированных популяций, несет полный набор предковых мтДНК гаплоти-пов и, следовательно, с большой вероятностью, является наиболее старой из всех пяти природных популяций. Одно из крупнейших и древнейших озер, Байкал, по некоторым оценкам, насчитывает более 70 млн лет непрерывной истории и в настоящее время является местообитанием чрезвычайно богатой и эндемичной фауны как древнего, так и относительно недавнего происхождения [4]. Можно предположить, что в период оледенения Байкал был рефугиумом для сибирского осетра, который потом вновь распространился в основные сибирские реки через крупные послеледниковые озера, возникавшие в конце ледникового периода за счет подпруживания ледниковым щитом текущих на север сибирских рек [10] (рис. 2).
Тогда же происходил и перелив перигляциального озера в бассейн Аральского и Каспийского морей через Тургайское понижение [10], что могло привести к обратному вселению сибирского осетра в бассейн Каспия (зеленая стрелка на рис. 2). Последующая гибридизация вселившегося сибирского осетра с каспийской популяцией русского осетра привела к появлению так называемого «Ьаегп-Нке» гаплотипа. Эта гипотеза объясняет происхождение «Ьаегп-Нке» гаплотипа [9], встречающегося в настоящее время у 30 % особей русского осетра в каспийской популяции [1] и практически отсутствующего в Черном и Азовском морях [3].
Рис. 2. Гипотеза вторичного расселения сибирского
осетра из ледникового рефугиума (предположительно - оз. Байкал) и формирование современных популяций
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Полиморфизм контрольного региона митохондриальной ДНК восьми видов осетровых и разработка системы ДНК-идентификации видов / Н. С. Мюге [и др.] // Генетика. 2008. Т. 44. С. 1-7.
2. Никольский А. M. Гады и рыбы. Петроград : Брокгауз-Ефрон, 1902. 872 с.
3. Внутривидовой генетический полиморфизм русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii) / Н. Н. Тимошкина, А. Е. Барминцева, А. В. Усатов, Н. С. Мюге // Генетика. 2009. Т. 45, № 9. С. 12501259.
4. Щербаков Д. Ю. Сравнительное исследование эволюционных историй букетов видов байкальских беспозвоночных : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб. ; М., 2003. 39 с.
5. Birstein V. J., Бе8а11е R. Мо1еси1аг phylogeny of Acipenserime // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1998. Vol. 9. P. 141-155.
6. Brandt J. F. Einige Worte uber die europаisch-аsiаtischen Storarten (Sturionides), von Johаnn Friedrich Brandt (Lu le 20 mаi 1869) // Bulletin de L'Аcаdemie Imperiаle des Sciences De St. -Petersbourg. 1870. Vol. 14. P. 171-175.
7. Eschmeyer W. N., Fricke R., vаn der Lааn R. (eds). Cаtаlog of fishes: genera, species, references. URL: http://reseаrchаrchive.cаlаcаdemy.org/reseаrch/ichthyology/cаtаlog/fishcаtmаin.аsp Accessed 26 Feb. 2018).
8. DNA primers for аmplificаtion of mitochondriаl cytochrome c oxidаse subunit I from diverse metаzoаn invertebrates / O. Folmer, M. Bteck, W. Hoeh, R. Lutz, R. Vrijenhoek // Molecular Marine Biology and Biotechnology. 1994. Vol. 3(5). P. 294-299.
9. Evidence of mitochondriаl DNA clones of Siberiаn sturgeon, Acipenser baerii, within Russiаn sturgeon, Acipenser gueldenstaedtii, cаught in the River Vo^ / I. Jenneckens, J.-N. Meyer, L. Debus, C. Pitra, A. Ludwig // Ecology Letters. 2000. Vol. 3(6). P. 503-508.
10. Ice-dаmmed №es аМ rerouting of the draimge of northern Еш^а during the Lаst Glаciаtion / J. Mаngerud [et а!] // Quaternary Science Reviews. 2004. Vol. 23. P. 1313-1332.
11. Age аМ biogeography of mаjor ctedes in sturgeons аМ pаddlefishes (Pisces: Acipenseriformes) / Z. Peng, A. Ludwig, D. Wаng, R. Diogo, Q. Wei, S. He // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. Vol. 42, N 3. P. 854-862.
