CC BY
10
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК / UDC 633.34:631.811.98
ОТЗЫВЧИВОСТЬ СОИ НА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОПРЕПАРАТА АЦК-УТИЛИЗИРУЮЩИХ РИЗОБАКТЕРИЙ
RESPONSE OF SOYBEAN FOR THE USE OF THE BIODREPARATE OF ACC-UTILIZING RHIZOBACTERIA
Береговая Ю.В., кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Beregovaya Yu.V., Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor Тычинская И.Л., кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник Tychinskaya I.L., Candidate of Agricultural Sciences, Junior Research Scientist Ботуз Н.И., кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Botuz N.I., Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor
Петрова C.H., доктор сельскохозяйственных наук, доцент Petrova S.N., Doctor of Agricultural Sciences, Associate Professor ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет
имени Н.В. Парахина», Орел, Россия Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia
E-mail: [email protected]
В решении вопросов экологизации и ресурсосбережения важнейшее значение имеет использование средообразующей функции зернобобовых культур, которые отличаются высокой симбиотрофностью. В этой связи поиск и практическое применение новых микроорганизмов с полифункциональными свойствами, которые позволят повысить эффективность возделывания зернобобовых культур за счет реализации их симбиотического потенциала является весьма перспективным. При этом особую актуальность в условиях изменяющегося климата представляет использование АЦК-утилизирующих ризобактерий, обладающих универсальным антистрессовым эффектом на растения. В опытах изучалась отзывчивость агроценозов сои сорта Свапа на интродукцию перспективного штамма АЦК-утилизирующих ризобактерий Pseudomonas oryzihabitans EP4 отдельно и в комплексе с производственным штаммом клубеньковых бактерий Bradyrhizobium japonicum 6346 в зависимости от уровня минерального питания растений (NPK 100% и NPK 70%). Результаты исследований показали стимулирующее действие АЦК-утилизирующих ризобактерий на формирование азотфиксирующего симбиоза сои. При этом их совместная интродукция с ризобиями на сокращенном фоне минерального питания обеспечила максимальный биологический эффект, позволив растениям сформировать более крупные клубеньки, превосходящие контрольный показатель по количеству, массе и нитрогеназной активности в 4,8, 6,6 и 3,4 раза, соответственно. Установлено, что изменение биометрических и функциональных параметров симбиотической и фотосинтетической деятельности растений носило сопряженный характер, о чем свидетельствовало повышение эффективности фотохимических реакций в листьях сои, интенсивности поглощения углекислого газа, а также увеличение площади ассимиляционной поверхности в зависимости от минерального фона. За счет лучшей обеспеченности растений элементами питания комплексная интродукция ризобий и псевдомонад способствовала получению максимальной прибавки урожайности изучаемого сорта, в результате которой сбор зерна с гектара превысил контрольный показатель в 1,6 раза. Это в свою очередь позволило снизить затраты, связанные с внесением минеральных удобрений на 30% без потери урожая, в котором доля азота воздуха превысила 34%. Ключевые слова: соя, агроценоз, АЦК-утилизирующие ризобактерии, симбиоз, азотфиксация, минеральные удобрения, урожайность, ресурсосбережение.
In addressing the improving ecology and resource saving it is essential to use environment-forming functions of legumes, which are highly symbiotrophic. In this regard, the search and the practical application of new microorganisms with multifunctional properties, which allow increasing the efficiency of legume cultivation due to the implementation of their symbiotic potential, is very promising. Of particular relevance in the context of climate change is the use of ACC-utilizing rhizobacteria, having a universal anti-stress effect on plants. The experiments studied the response of agro-cenosis of soybean cultivar Svapa to introduction of the promising ACC-utilizing rhizobacterial strain Pseudomonas oryzihabitans EP4 separately and in combination with the industrial strain of nodule bacteria Bradyrhizobium japonicum 634b at different levels of plant mineral nutrition (NPK 100% and NPK 70%). The results showed a stimulating effect ACC-utilizing rhizobacteria on the formation of soybeen nitrogen-fixing symbiosis. The combined introduction with rhizobia at a short nutritional background (NPK 70%) revealed maximum biological effect, allowing the plants to form larger nodules, having number, weight and nitrogenase activity by the 4,8, 6,6 and 3,4 times higher, respectively. It was found that a change in biometric and functional characteristics of plants and symbiotic photosynthetic activity was of conjugative nature as evidenced by the increase in the efficiency of photochemical reactions in soybean leaves, the intensity of the carbon dioxide absorption, as well as the increase in the area of assimilation surface, depending on the mineral background. Due to the better availability of plant nutrients the combined introduction of Ps. oryzihabitans EP4 and rhizobia contributed to obtaining the maximum crop yield of the studied variety, resulting in exceeded grain collection per hectare by 1,6 times. This in turn reduced the costs associated with application of mineral fertilizers by 30% without loss of yield, in which the proportion of nitrogen obtained from the air exceeded 34%.
Key words: soybean, agrocenosis, ACC-utilizing rhizobacteria, symbiosis, nitrogen fixation, mineral fertilizers, productivity, resource saving.
Введение. Сегодня экологизация и ресурсосбережение являются проблемами мирового уровня, поскольку в сложившихся условиях на кону стоят здоровье человека и качество жизни, что соответственно повышает требования к качеству производимой продукции. Товаропроизводители многих стран уже пришли к пониманию того, что устойчивое развитие сельского хозяйства невозможно без перехода к новым ресурсосберегающим технологиям, обеспечивающим экологическое равновесие и гармонию с природой.
В решении этих вопросов важнейшее значение имеет использование средообразующей функции зернобобовых культур, которые отличаются высокой симбиотрофностью [1-3].
Уникальная способность зернобобовых вступать в поликомпонентный симбиоз с различными группами полезной почвенной микрофлоры позволяет не только улучшать почвенные свойства и минеральное питание растений, повышать урожай и его качество, но и делает их ценными предшественниками в системе севооборота, способствуя интенсификации производства растительного белка с участием симбиотически фиксированного азота при возможности экономии минеральных удобрений [4-9].
В этой связи поиск и практическое применение новых микроорганизмов с полифункциональными свойствами, которые позволят повысить эффективность возделывания зернобобовых культур за счет реализации их симбиотического потенциала является весьма перспективным. При этом особую актуальность в условиях изменяющегося климата представляет использование АЦК-утилизирующих ризобактерий, обладающих универсальным антистрессовым эффектом на растения. Механизмами их фитостимулирующего действия являются: подавление ингибирующего действия этилена, интенсивно продуцируемого растением в условиях стресса
(инфекция, засуха, переувлажнение, засоление почвы, загрязнение её пестицидами, тяжёлыми металлами и др.), синтез ИУК, активизирующей рост растений, повышение эффективности использования растениями воды и питательных веществ и др. О данных положительных эффектах ассоциативных ризобактерий с АЦК-дезаминазной активностью свидетельствуют результаты многочисленных лабораторных исследований [10-13]. При этом отсутствует информация об эффективности данных микроорганизмов в условиях агроценоза сои при совместном применении с клубеньковыми бактериями и минеральными удобрениями.
Целью исследований было изучение отзывчивости агроценозов сои на интродукцию АЦК-утилизирующих ризобактерий в зависимости от уровня минерального питания растений.
Условия, материалы и методы. Научные исследования выполнены в 2013-2015 гг. в рамках тематического плана-задания Министерства сельского хозяйства Российской Федерации. Лабораторные эксперименты осуществлялись на кафедре растениеводства при использовании оборудования ЦКП НО «Экологический и агрохимический мониторинг сельскохозяйственного производства и среды обитания» Орловского ГАУ, а также лаборатории ризосферной микрофлоры ФГБНУ ВНИИСХМ (Санкт-Петербург). Полевой опыт был заложен в севообороте НОПЦ «Интеграция» Орловского ГАУ.
Объектом исследований служил раннеспелый сорт сои Свапа (селекция ФГБНУ ВНИИЗБК), районированный по 5 региону. Растения выращивались в семипольном севообороте зернового типа на делянках площадью 10 м2 в четырехкратной повторности. Метод размещения опытных делянок -рендомизированный. Почва опытного участка темно-серая лесная среднесуглинистая среднекислая (pH 5,0) со средним содержанием гумуса (3,8%), повышенным количеством подвижного фосфора (12,9 мг/100г почвы) и обменного калия (15,9 мг/100 г почвы).
Микроорганизмы, изучаемые в опыте: перспективный штамм ризобактерий с АЦК-дезаминазной активностью Pseudomonas oryzihabitans EP4 и производственный штамм клубеньковых бактерий Bradyrhizobium japonicum 6346. Штаммы микроорганизмов предоставлены Всероссийским НИИ сельскохозяйственной микробиологии (г. Санкт-Петербург). Использовали два фона минерального питания растений - NPK 100% (доза минеральных удобрений из расчета на планируемый урожай 3 т/га) и NPK 70% (70% дозы минеральных удобрений на планируемый урожай 3 т/га).
Штамм клубеньковых бактерий использовали для предпосевной инокуляции из расчета 200 г на гектарную норму семян. Штамм АЦК-утилизирующих ризобактерий вносили в рядки в фазу всходов (10% р-р). NPK вносили в почву перед посевом в виде диаммофоски (10:26:26).
Учет количества и массы клубеньков на корнях растений осуществлялся методом монолитов [14]. Нитрогеназную активность определяли методом редукции ацетилена на портативном газовом хроматографе «ФГХ-1». Регистрацию фотофизических параметров листьев сои у интактных растений проводили по Bilger & Schreiber [15], с использованием портативного прибора Mini-PAM (Германия, Walz). Интенсивность фотосинтеза определяли на интактных растениях в режиме реального времени с помощью портативного газоанализатора марки Li-COR-6400 по оригинальной методике фирмы Li-COR. Учет площади ассимиляционной листовой поверхности проводили весовым методом с помощью
фотопланиметра Ы-3000с (США). Содержание в растениях питательных элементов определяли на эмиссионном спектрометре параллельного действия с индуктивно-связанной плазмой 1СРЕ-900 (Shimadzu, Япония). Урожайность сои определяли путем взвешивания зерна, убранного с каждой делянки прямым комбайнированием. Биохимический состав зерна сои определяли с помощью анализатора зерна 1п^ес™ 1241 по оригинальной методике Ровв. Полученные данные обработаны с помощью компьютерной программы 81а11в11са.
Метеорологические условия в годы исследований отклонялись от среднемноголетних данных и сопровождались неравномерным распределением осадков и колебанием температуры воздуха на протяжении всего вегетационного периода сои. Влагообеспеченность посевов в критические периоды развития культуры была недостаточной. Например, II декада мая, на которую приходился сев сои, характеризовалась засушливыми условиями (ГТК = 0,2). Июль, совпавший с бутонизацией и цветением, в 2013 г. отличался недостаточным увлажнением (ГТК = 0,9), а в 2014 году был засушливым (ГТК = 0,3). В то время как в 2015 г. в этот период выпало 84,6% месячной нормы осадков, что создало благоприятные условия для формирования генеративных органов растений. Для августа, когда происходило формирование и налив семян, в 2013, 2014 и 2015 гг. была характерна засуха (ГТК, соответственно, 0,6, 0,2 и 0,4). Разнообразие метеорологических условий в годы наших исследований позволило получить объективную оценку отзывчивости сои на интродукцию АЦК-утилизирующих ризобактерий.
Результаты и обсуждение. Согласно полученным экспериментальным данным, наибольшей нодуляционной способностью соя Свапа обладала на полном фоне минерального питания (табл. 1).
Таблица 1 - Нодуляционная способность различных сортов сои в зависимости от условий питания растений (фаза цветения, среднее 2013-2015 гг.)_
Варианты NPK 100% NPK 70%
Количество клубеньков, млн. шт./га
1. Контроль 2,9 0,6
2. Штамм 6346 5,1* 1,1*
3. Pseudomonas 4,2 0,4
4. Штамм 6346 + Pseudomonas 4,5* 2,9*
Масса клубеньков, кг/га
1. Контроль 29,9 18,4
2. Штамм 6346 132,9* 36,3*
3. Pseudomonas 43,0* 12,4
4. Штамм 6346 + Pseudomonas 100,9* 121,0*
Примечание: достоверно при *Ро<0,05.
При этом интродукция микроорганизмов позволила активизировать симбиотическую деятельность агроценозов сорта. Наиболее высокой нодуляцией корней он отличался в варианте с моноинокуляцией производственным штаммом клубеньковых бактерий 6346, которая способствовала увеличению количества и массы клубеньков в 1,8 и 4,4 раза, соответственно, по сравнению с контролем.
Результаты наших исследований показали, что перспективный штамм АЦК-утилизирующих ризобактерий также оказывал стимулирующее действие на
формирование бобово-ризобиального симбиоза в агроценозах сои. Причем совместная интродукция псевдомонад и ризобий обеспечила максимальный биологический эффект, позволив растениям сформировать в 1,6 раза больше клубеньков, которые по своей массе превосходили контрольный уровень в 3,4 раза.
Однако необходимо отметить, что при сокращении дозы минеральных удобрений растения сои были более отзывчивы на данный агроприем, образуя более крупные клубеньки, по количеству и массе превосходящие контрольный показатель в 4,8 и 6,6 раза, соответственно.
Вероятно, данный положительный эффект АЦК-утилизирующих ризобактерий связан с их ростстимулирующим действием на растения в условиях стресса (засуха, переувлажнение), усилением корневой экссудации, активизирующей жизнедеятельность почвенной микрофлоры и определяющей хемотаксис. В частности, благодаря ферменту АЦК-дезаминазе мог быть ослаблен биосинтез стрессового фитогормона этилена, который препятствует образованию азотфиксирующего симбиоза бобовых с ризобиями [12, 16].
Приемы регуляции растительно-микробных взаимодействий (РМВ) наряду с улучшением нодуляции корней сои, способствовали повышению функциональной активности клубеньков (рис. 1).
0,8
0,75
ед.
0,7
0,65
0,6
Контроль Штамм 6346
Pseudomonas Штамм 6346 + Pseudomonas
а)
2000
0,7
0,65
0,6
0,55
ед.
0,5
Контроль Штамм 6346 Pseudomonas Штамм 6346 +
Pseudomonas
ИНитрогеназная активность Квантовый выход
б)
Рисунок 1 - Связь симбиотической и фотосинтетической деятельности растений сои Свапа в зависимости от условий выращивания: а) NPK 100%;
б) NPK 70% (среднее 2013-2015 гг.)
Наибольшие показатели нитрогеназной активности клубеньков были отмечены на сокращенном фоне минерального питания. Комплексная интродукция ризобий и ризобактерий рода Pseudomonas обеспечила максимальную активность нитрогеназного комплекса, которая превысила контрольный уровень в 3,4 раза.
При этом изменение функциональных параметров симбиотической и фотосинтетической деятельности растений носило сопряженный характер, о чем свидетельствует повышение эффективности фотохимических реакций в листьях сои, который был ярче выражен на полном фоне минерального питания.
Так, например, в вариантах с интродукцией ризобий и псевдомонад на фоне NPK 100% у растений наряду с повышением нитрогеназной активности в 2,0 и 1,5 раза, соответственно, произошло увеличение доли квантов света, участвующих в процессе фотосинтеза на 14,9 и 4,9%.
Тогда как на сокращенном минеральном фоне азотфиксирующая активность растений была в большей степени связана с увеличением площади ассимиляционной поверхности листьев, а также повышением интенсивности поглощения углекислого газа (табл. 2).
Таблица 2 - Изменение линейных и функциональных параметров фотосинтеза у сои Свапа на фоне NPK 70% (фаза цветения, среднее 2013-2015 гг.)_
Варианты Площадь листьев, см2/растение Интенсивность фотосинтеза, ^mol CO2/m2s
1. Контроль 418,8 0,50
2. Штамм 6346 850,8* 0,60*
3. Pseudomonas 686,9* 0,28
4. Штамм 6346 + Pseudomonas 739,5* 0,73*
Примечание: достоверно при *Р0<0,05.
Так, к примеру, в варианте с комплексным использованием клубеньковых диазотрофов и АЦК-утилизирующих ризобактерий, характеризующемся наиболее высокой нитрогеназной активностью, была отмечена максимальная интенсивность фотосинтеза, превысившая контрольный показатель на 46%. При этом площадь листьев по сравнению с контрольным вариантом увеличилась в 1,8 раза.
Сопряженный характер изменения линейных и функциональных параметров фотосинтетической и симбиотической деятельности растений был нами ранее показан на примере других зернобобовых культур [17, 18].
Интенсификация основных физиологических процессов растений сои в условиях эффективного симбиоза способствовала повышению реализации потенциала продуктивности сорта (табл. 3).
Вариант с комплексной интродукцией ризобий и псевдомонад при снижении дозы минеральных удобрений также обеспечил максимальную прибавку урожайности у изучаемого сорта, в результате которой сбор зерна с гектара в среднем за годы исследований превысил контрольный показатель в 1,6 раза.
По нашему мнению, такой положительный эффект обусловлен наиболее полной реализацией биологического потенциала сорта за счет формирования эффективной симбиотической системы при уменьшенной дозе NPK. Вероятно, растения данного генотипа в условиях тройного симбиоза за счет ростстимулирующей и защитной функций микроорганизмов могут более эффективно использовать питательные вещества почвы, что позволяет повысить их стрессоустойчивость и продуктивность при снижении затрат на минеральные удобрения.
Вестник аграрной науки, 4(73), Август 2018, http://dx.doi.org/10.15217/48484 Таблица 3 - Урожайность сои Свапа в разные годы исследований в
зависимости от факторов регуляции РМВ, т/га
2013 год 2014 год 2015 год
Варианты NPK NPK NPK NPK NPK NPK
100% 70% 100%, 70% 100%, 70%
1. Контроль 2,14 1,84 2,40 2,08 2,75 2,04
2. Штамм 6346 3,23 3,33 2,78 2,43 3,03 2,33
3. Pseudomonas 2,46 2,46 2,50 2,80 3,00 2,46
4. Штамм 6346 + Pseudomonas 2,96 3,64 2,67 2,80 2,46 3,08
HCPü,5 0,9 0,4 0,5 0,5 0,5 0,5
Вместе с тем в данном варианте доля симбиотически фиксированного азота в формировании семенной продуктивности сои по сравнению с контролем увеличилась в 2,4 раза и превысила 34% (рис. 2).
%
40 35 30 25 20 15 10 5 0
NPK100%
NPK70%
Контроль
Штамм 6346 Pseudomonas Штамм 6346 +
Pseudomonas
Рисунок 2 - Доля симбиотически фиксированного азота в урожае зерна сои Свапа в зависимости от факторов интенсификации, % (среднее 2013-2015 гг.)
Согласно концепции растительно-микробных взаимодействий [19, 20], многие бактерии могут повышать доступность питательных элементов для инокулированных растений [11]. На изменение метаболизма питательных элементов у растений при формировании ассоциаций с микроорганизмами указывают и наши экспериментальные данные.
Интродукция в агроценозы сои Свапа полезных ризосферных микроорганизмов на различных агрофонах повысила обеспеченность растений минеральными элементами (рис. 3).
Наибольшие показатели выноса элементов питания были отмечены при комплексном использовании штамма клубеньковых бактерий 6346 и АЦК-утилизирующих ризобактерий рода Pseudomonas. Их аддитивный и синергетический эффекты обусловлены активизацией минерального питания растений и оптимизацией его баланса за счет интенсивного поглощения минеральных туков, а также повышенной азотфиксирующей и фотосинтетической активностью.
%
N
Контроль
Штамм 6346
Pseudomonas
Штамм 6346 + Pseudomonas
Контроль
Штамм 6346
Pseudomonas
K
Ca
Mg
Штамм 6346 + Pseudomonas
б)
Рисунок 3 - Элементный состав листьев сои Свапа в зависимости от условий питания, г/ кг: а) NPK 100%; б) NPK 70% (фаза цветения, среднее 2013-2015 гг.)
Так, на полном минеральном фоне данный элемент агротехники способствовал увеличению потребления азота на 17%, фосфора - 12%, калия - 10%, кальция - 23% и магния - 10,3%, по сравнению с контролем. При этом на фоне NPK 70% отмечено увеличение использования азота на 24,2%, фосфора - 17,3%, калия - 12,4%, кальция - 24,1% и магния - 24,5%, по сравнению с контролем. Большая эффективность ризобактерий на фоне NPK 70% по сравнению с фоном NPK 100%, соответствует научной концепции о растительно-микробных взаимодействиях, положительный эффект которых в большей степени проявляется в неблагоприятных условиях.
Это, в свою очередь, дает возможность рентабельного производства более дешевого качественного растительного белка при снижении затрат, связанных с внесением минеральных удобрений, в размере до 4 тыс. руб./га.
Выводы. Таким образом, результаты наших исследований показали высокую отзывчивость сои сорта Свапа на интродукцию АЦК-утилизирующих ризобактерий, которые благодаря ростстимулирующим и защитным свойствам способствовали повышению эффективности инокуляции семян ризобиями, стимулируя азотфиксирующую и фотосинтетическую деятельность растений. Это в свою очередь позволило повысить эффективность используемых минеральных удобрений, доза внесения которых была снижена на 30% без потери урожая.
В этой связи, использование АЦК-утилизирующих ризобактерий является перспективным способом повышения эффективности возделывания сои, позволяя увеличить производство качественного зерна за счет реализации симбиотического потенциала культуры при снижении ресурсозатрат.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Зотиков В.И., Наумкина Т.С. Пути повышения ресурсосбережения и экологической безопасности в интенсивном растениеводстве // Вестник ОрелГАУ. 2007. № 3. С. 11-14.
2. Жученко A.A. Биологизация и экологизация интенсификационных процессов в сельском хозяйстве // Вестник ОрелГАУ. 2009. № 3(18). С. 8-12.
3. Сытников Д.М. Биотехнология микроорганизмов-азотфиксаторов и перспективы применения препаратов на их основе // Бютехнолопя. 2012. № 5(4). C. 34-45.
4. Legume symbiotic nitrogen fixation: agronomic aspects / C.P. Vance, H.P. Spaink, A. Kondorosi, P.J. Hooykaas // In: The Rhizobiaceae. Dordrecht, 1998. P. 509-530.
5. Растительно-микробные взаимодействия и их практическое значение / А.Ю. Борисов [и др.] // Пути повышения устойчивости сельскохозяйственного производства в современных условиях: материалы Всероссийской научно-практической конференции. Орел, 2005. С. 325-348.
6. Тихонович И.А., Проворов H.A. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Унта, 2009. 210 с.
7. Парахин Н.В. Петрова С.Н., Кузмичева Ю.В. Реализация средообразующего потенциала зернобобовых культур для повышения устойчивого производства зерна // Зерновое хозяйство России. 2011. № 4(16). С. 18-22.
8. Парахин Н.В., Петрова С.Н., Кузмичева Ю.В. Экологическая устойчивость зернобобовых культур при формировании растительно-микробных систем // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: наука и высшее профессиональное образование. 2012. № 4(28). С. 85-89.
9. Variety specific relationships between effects of rhizobacteria on root exudation, growth and nutrient uptake of soybean / Y.V. Kuzmicheva [et al.] // Plant and Soil. 2017. T. 419. № 1-2. P. 83-96.
10. Grichko V.P., Glick B.R. Amelioration of flooding stress by ACC deaminase-containing plant growthpromoting bacteria // Plant Physiol. Biochem. 2001. № 39. P. 11-17.
11. Root-associated bacteria containing 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase improve growth and nutrient uptake by pea genotypes cultivated in cadmium supplemented soil / V.I. Safronova [et al.] // Biol. Fertil. Soils. 2006. №42. P. 267-272.
12. Белимов A.A., Сафронова В.И. АЦК деаминаза и растительно-микробные взаимодействия: (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 3. С. 23-28.
13. Белимов A.A. Взаимодействия ассоциативных бактерий с растениями: роль биотических и абиотических факторов. Saarbrucken: Palmarium Academic Publishing, 2012. 228 c.
14. Посыпанов Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка. М.: Изд-во МСХА, 1993. 272 с.
15. Bilger W., Schreiber U., Bock M. Determination of the quantum efficiency of photosystem II and of nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in the field // Oecologia. 1995. 102. P. 425-432.
16. Guinel F.C., Geil R.D. A model for the development of the rhizobial and arbuscularmycorrhizal symbioses in legumes and its use to understand the roles of ethylene in the establishment of these two symbioses // Canadian J. Bot. 2002. №80. P. 695-720.
17. Кузмичева Ю.В. Энергосберегающие приемы повышения продуктивности сортов гороха (Pisum sativum L.) посевного на основе растительно-микробных взаимодействий: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Орел, 2011. 22 с.
18. Петрова С.Н. Ресурсосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в растениеводстве: автореф. дис...докт. с.-х. наук. Орел, 2011. 41 с.
19. Кравченко Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями: автореф. дис...докт. биол. наук. М.: МГУ, 2000. 51 с.
20. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms / Bais H P. [et al.] // Annu. Rev. PlantBiol. 2006. 57. P. 233-266.
