CC BY
55
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(1), 52-59 doi: 10.15421/011708
Assessment and prediction of the invasiveness of some alien plants in conditions of climate change in the steppe Dnieper region
Y. V. Lykholat*, N. A. Khromykh*, I. A. Ivan'ko*, V. L. Matyukha**, S. S. Kravets**, O. O. Didur*, A. A. Alexeyeva*, L. V. Shupranova*
*Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipro, Ukraine **Institute of Grain Crops, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 15.12.2016 Received in revised form
14.02.2017 Accepted 16.02.2017
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, GagarynAve., 72, Dnipro, 49010, Ukraine E-mail: lykholat2006@ukr.net
Institute of Grain Crops, Vernadsky Str., 14, Dnipro, 49000, Ukraine
Lykholat, Y. V., Khromykh, N. A., Ivan'ko, I. A., Matyukha, V. L., Kravets, S. S., Didur, O. O., Alexeyeva, A. A., & Shupranova, L. V. (2017). Assessment and prediction of the invasiveness of some alien plants in conditions of climate change in the steppe Dnieper region. Biosystems Diversity, 25(1), 52-59. doi: 10.15421/011708
The flora of the steppe Dnieper region is characterized by an abundance of naturalized alien species, some of which colonised over the last decade. Climate change, associated primarily with increasing temperature, became clearly manifested in this period. We tested the hypothesis that there is an association between climate change and the initiation of invasiveness of some alien plant species in the steppe Dnieper region. For this purpose, comparative studies of the distribution boundaries of naturalized alien trees, shrubs and herbaceous plants were conducted. Along the research route numerous 5-10-year-old broadleaf linden trees (Tilia platyphyllos Scop.) were found in the man-made plantation communities of Dnipro city in areas with moist soil; seeded undergrowth was located at a significant distance from the adult linden plants. Numerous groups of young 7-10-year-old plants of the smoke trees (Cotinus coggygria Scop.), which had a seed origin, were found in the shelterbelt and urban recreational plantations. Young 10-12-year-old virginal and generative plants of the black cherry (Padus serotina Ehrh.) were found in large numbers in both the semi-natural and artificial plant communities at great distances from the adult trees. The alien plant species common hackberry (Celtis occidentalis L.) showed the ability to form fairly sparse seminal seedlings, which was presented by the plants at the age of 4-7 years in both the natural and urban plant communities. The perennial herbaceous plant common milkweed (Asclepias syriaca L.) was found in the course of the research in ruderal habitats, urban plant communities, and also in the agrocoenoses. The common milkweed reached its greatest abundance in fields of winter crops, where the spread of this species was accompanied by a sharp decrease in the number of other species of segetal plants. Our study results confirm that the extension of the distribution boundaries of alien species over the last decade was not related to the ground conditions of the steppe Dnieper region. At the same time, changes in climatic conditions were favourable for some naturalized alien species because they have created the opportunity for seed reproduction of species away from the maternal plants. Alien species C. coggigria, P. serotina and A. syriaca were also the most sensitive to the influence of the climate changes. Consequently, these species have the greatest potential for increasing their level of invasiveness and endangering the biodiversity in the steppe Dnieper region under conditions of climate change. We suggest that a simultaneous initiation of invasiveness of these several alien species leads to an increase in the degree of threat to the diversity of natural plants in the region. The study results confirm the urgent need for analysis and forecasting of the consequences of introduction of alien species, in order to prevent the undesirable effects that this would bring for the region's native vegetation.
Keywords: warming; alien plants; seed reproduction; the initiation of invasiveness
Оцшка i прогноз твазшносп деяких адвентивних рослин за впливу к^матичних змш у Степовому Приднтров'1
Ю. В. Лихолат*, Н. О. Хромих*, I. А. 1ванько*, В. Л. Матюха**, С. С. Кравець**, О. О. Дщур*, А. А. Алексеева*, Л. В. Шупранова*
*Днтрожтровсъкий нщюналънт ушверситет ¡меш Олеся Гончара, Днтро, Украша **1нститут зернових культур НААН Украши, Днтро, Украша
Дослщжено змши меж розповсюдження натуралгзованих адвентивних деревних, чагарникових i трав'янистих рослин у Степовому Придншров''1 на фош ^матичних флуктуацш упродовж останшх десятилпъ. Показано наявнють вщдалено'' вщ материнських рослин насшнево'' порот липи широколисто!' (Tilia platyphyllos Scop.) у насадженнях м. Дншро на дшянках гз свiжуватими та свiжими пгротопами. Скумпiя звичайна (Cotinus coggigria Scop.) утворила численний насшневий пщрют у полезахисних насадженнях та мюьких рекреацшних зонах. У натвприродних фпоценозах i люових насадженнях знайдено вiргiнiлънi та генеративш рослини черемхи тзньо'1 (Padus serotina Ehrh.) насшневого походження. У природних екотопах i мюьких фпоценозах зафжсовано насшневу поросль каркасу захщного (Celtis occidentalis L.).
Виявлено проникнення ваточника сирiйського (Asclepias syriaca L.) у мюьк фiтоценози, а також pÍ3Ke зростання його чисельност в агроценозах, особливо у поавах озимих культур, де iнвазiя ваточника супроводжувалась зниженням чисельност iнших сегетальних видiв. Зроблено припущення, що саме клiматичнi змiни останнiх десятилiть створили для дослщжених адвентивних видiв сприятливi умови для формування життездатного наання та його проростання. Адвентивнi види C. coggigria, P. serótina та A. syriaca виявили найбiльшу чутливють до клiматичних змiн, отже, мають високий потенцiал щодо посилення швазшносп та загрози бiорiзноманiтгю у Степовому ПридншровЧ. Наголошуеться на необхщносп анализу та прогнозування можливих вщдалених наслщюв штродукци чужорщних рослинних вщщв.
Ключовi слова: потеплшня; чужорiднi рослини; насшневе вiдтворення; iнiцiацiя iнвазiйностi
Вступ
У флорi Дн1пропетровсько1 облает! сьогодт майже 17% видового складу припадае на фракцию адвентивних рослин, при-чому для деяких Í3 них вщмчено зростання рiвня швазшносп протягом останнiх 30-40 рокв (Baranovski et al., 2016). Анало-гiчна тенденция для чужорщних видв рослин виявлена у рiзних частинах свiту (Thuüler et al., 2007; Bergstrom et al., 2009; Vila et al., 2009), що вказуе на наявтсть загальних закономерностей виникнення феномену. Онтогенез рослин i просторове розпов-сюдження рослинних видв жорстко детермтуеться кшматом (Ramirez-Valiente et al., 2015). Отже, актуальн упродовж остан-Щх десятилпъ клiматичнi змши в напрямку шдвищення темпе-ратури та посушливосп здатн внести суттевi корективи у роз-селення видв рослин (Bahuguna and Jagadish, 2015; Sperlich et al., 2015). Установлено (Thuiller, 2007), що попри р!зноманптя аспекпв впливу ктматичних зм1н на природы угруповання, екосистеми та мiсцезростання, найбшьш безпосередня дя -зсув географiчних дiапазонiв. Прогнозуеться (Pompe et al., 2010; Araujo et al., 2011; Jochner and Menzel, 2015), що у Заид-нш i Центральнш Сврош внаслщок зростання температури та посухосп загостриться проблема виживання рослин.
Зокрема, у Середземноморському репон може вщбутися випснення автохтонних люових видв швденними генотипами (Bussotti et al., 2015), у тому числ! в!чнозеленими видами рослин (Niinemets and Penuelas, 2008). Змши ктматичних умов у р!зних регюнах нин спричиняють появу вщмшностей у ди-намщ популяцш мсцевих видв, а отже, у склад! та структур! угруповань, троф!чних зв'язках i функцюнувант екосистем у цшому (Gritti et al., 2006; Mund et al., 2010; Linder et al., 2014; Brygadyrenko and Nazimov, 2015; Brygadyrenko, 2016).
Змши меж розповсюдження коршних видв за впливу клъ матичних флуктуащй включають процеси, близью до тих, що вщбуваються щд час розповсюдження чужорщних видв (Thuiller, 2007). Бшьше того, Walther et al. (2009) наголошують, що змши кшмату та бюлопчн швази - ключов! процеси, як впли-вають на глобальне бюр!зноманптя та вказують на наявн!сть зв'язку мгж двома процесами. Оскшьки впливу ктматичних змш зазнають ус! рослини певного мюцезростання, то цшком ймов!рно, що деяк види, як аборигент, так i чужорщт, мо-жуть за таких умов отримати переваги для свого розселення.
Нин вже юнують свщчення того, що кл1матичн1 змши остан-Щх десяIилiтъ виявились сприятливими для деяких адвентивних вид1в i дозволили 1м розповсюджуватися у регюнах, де ранше вони не мали шанс1в на виживання й вщтворення. До прикладу, анал!з розплщникв рослин у Сврош виявив числент садов! р!зновиди, яй виживали у регюнах, розташованих на 1 000 км п1вн!чн1ше, нж вони ранше могли бути висаджен (Van der Veken et al., 2008). Багатор!чт дослщження (Berger et al., 2007) тдтвердили, що пом'якшен! зимов! умови останшх декшькох десятилпь узгоджуються !з трендом розширення з швдня на твшч потенцшних дапазонв та збшьшення числа в!чнозелених широколистяних порщ, !мов!рним наслщком чого виявиться значна змша складу та структури широколистяних лю1в у р!зних частинах Свропи.
У попередшх дослщженнях ми встановили, що у степовш зон! Укра1ни автохтонш (Lykholat et al., 2016а) та адвентивт (Lykholat et al., 20166) деревт рослини характеризуются над-звичайно високою чутливгстю метабол!чних процес1в до мш-ливосп мжрокшмату та освпленосп навть у незначному да-пазот коливань. Зважаючи на континентальний характер ре-
гионального ктмату, можна очжувати, що його змши в напрямку посилення рис аридносп мають бути важливим чинни-ком впливу на меж! розповсюдження рослинних видв.
Ми припустили, що деяю адвентивт рослинт види могли отримати переваги для виживання та розселення на теригори Сте-пового Придншров'я за умов юпматичних змш останнк десяти-л!ть. Для перев!рки г!потези проведено пор1вняльт досл!дження сучасних меж розповсюдження деяких адвентивних рослин, яю юлькома десятил!ттями ранзше були асоц1йован1 лише з локаль-ними м^сцезростаннями. Мета роботи полягала у виявленн! та ощнювант р1вня зростання 1нваз1йност1 адвентивних видв i прогнозуванн! ймов!рних тсл^кв цього процесу для складу та структури регюнально! рослинност!.
Матерiал i методи дослщжень
Досл!дження проведен! протягом 2013-2016 рр. на теригори Дншропетровсько! област! (47°32' - 49°11'N, 33° - 33°56'E), яка повшстю розташована в межах Степового Придн1пров'я, а також на теригори м. Дшпро. Об'ектами досл!дження обрано адвентивн! деревн! та чагарников! види, яю були висаджен! в регют досл!дження у л!сонасадженнях р!зного призначення понад 50 рок!в тому: черемха шзня (Padus serótina Ehrh.), липа широколиста (Tilia platyphyllos Scop.), каркас захщний (Celtis occidentalis L.), скумпия звичайна (Cotinus coggigria Scop.). Серед трав'янистих вид1в досл!джено стан швазшносп багатор!чно1 рослини ваточник сир1йський (Asclepias syriaca L.).
Б!олого-еколог!чна характеристика та таксономш рослинних вид!в наведена вщповщно до сучасно1 номенклатури, прийнято1 в Укра1т (Mosyakin and Fedoronchuk, 1999; Barbarich and Horhota, 1952). Згвдно !з загальноприйнягими подходами (Blackburn et al., 2014), адвентивними вважали так! види, як! внаслщок д1яльност1 людини розселялись у рег!онах, де раите були вщсутт. Визна-чення швазшносп адвентивних рослин проводили за критер!ем (Richardson et al., 2000), зпдно з яким 1нваз1йними вважали нату-рал!зован! у рег!он1 види, що виявили спроможнють до розселення на далек! вщстат в!д материнських рослин.
Вщповщно до поставлено1 мети щодо ощнки та прогнозування насл1дк1в впливу кл!матичних зм!н на розповсюдження адвентивних рослинних видв, необх!дно конкретизувати на-прями та д!апазон флуктуацш кл1матичних параметр1в для ре-гюну проведення досл!джень у в!дпов!дний перюд часу. Под1бн! досл!дження (Pompe et al., 2014) виявили складт ефекти взаемо-дй м1ж значеннями температури та вологосп та розширенням ареалу. Беручи до уваги той факт, що бшьштсть досл!джень кл!-матичних зм!н ор!ентована на насл!дки тдвищення температури (Walther et al., 2009; Bahuguna and Jagadish, 2015), ми провели пор!вняльний аналз температурного режиму протягом вегетаци рослин за перюд з 2013 по 2016 рж. За основу брали дан! Пдро-метеослужби у Дн!пропетровськ1й област!. Флуктуаци температури протягом останн1х рокв реестрували у в!дношенн! до усе-реднених значень багатор!чних досл!джень (рис. 1).
Аналопчний анал!з проведено для виявлення напрямк1в та д!апазону коливань мтсячно! к1лькост! опад1в (рис. 2) та кшько-ст! посушливих дн1в (коли р1вень в!дносно1 вологост! був ниж-че 30%) упродовж перюду вегетапil за останн! роки (рис. 3).
Вщомо (Bowler et al., 2015), що вплив кл1матичних зм!н на розвиток популяций р!зних видв мае вар!ативний характер. Це по-яснюеться видовими особливостями, такими як швидкють в!д-творення та пристосован!сть до певних умов середовишд, зокре-ма надання переваги певному температурному режиму. З огляду
на такий феномен ми анал-зували стан швазшносп дослiджених адвентивних видiв з урахуванням регiонiв ïx походження та еко-лого-бiологiчниx особливостей.
Ваточник сир-йський (Asclepias syriaca L.) - багатор-чна ко-ренепаросткова трав'яниста рослина, яка належить до родини Asclepiadaceae та походить i3 Пiвнiчноï Америки (Paukovâ et al., 2013; Bacieczko and Borcz, 2015). Цей вид потребуе мезотроф-ного р1вня живлення та в-ддае перевагу середовищам i3 помр-ним зволоженням i достaтнiм осв-тленням, хоча й витримуе за-тшення (Tarasov, 2005).
Скумпш звичайна (Cotinus coggygria Scop.) - чагарник або невелике дерево з родини сумaxовi (Anacardiaceae). Вид походить iз Середземноморського регiону, а його сучасний природ-ний ареал мае диз'юнктивний характер у межах пiвденноï та сх-джд частин Свропи й Ази, у тому числi в Украт у Полiссi, Лiсостепу, Криму. У степовш зонi Украши спостерiгaються ло-кальн- природн- ценопопуляцй скумпiï на територи долини р. С--верський Донець в-д м. 1зюм (Харквська обл.) до с. Крив! Луки (Донецька обл.) (Barbaiich and Horhota, 1952; Tarasov, 2005).
30 25 20 15 10 5
VI VII VIII Мюяць
norm 2015
2013 ----
2016
2014
Рис. 1. Флуктуаци температури пов-тря протягом перiоду дослiджень пор-вняно -з середшми показниками бaгaторiчниx дослiджень: norm - усереднет значення за бaгaторiчний пер-од досл-джень (тут i дaлi)
140 120
я- 100
80 60
40 20
III IV V VI VII VIII М-сяць
IX
2013 --- 2014-
2015
Рис. 2. Динам-ка кшькост- опaдiв протягом пер-оду дослiджень пор-вняно -з середнiми показниками бaгaторiчниx дослiджень
Для Степового Придн-пров'я C. coggygria не е компонентом природшм флори, a ïï присуттсть у склад- насаджень р-з-ного призначення - результат уведення в культуру. За класи-фжащею адвентивних вид-в скумп-я звичайна у Степовому ПридншровЧ - кеноф-т (неоф-т), ергаз-оф-т, епекоф-т.
Деревний вид черемха тзня (Padus serotina (Ehrh.) Ag.) належить до родини розов- (Rosaceae) та мае п-втчноамерикан-ське походження (Barbarich and Horhota, 1952; Tarasov, 2005). Черемха тзня - кеноф-т (неоф-т), ергаз-оф-т, агр-оф-т. П-вшч-ноамериканське походження мае також каркас зах-дний (Celtis occidentalis L.), який належить до родини в'язов- (Ulmaceae) та
характеризуешься як посухостшкий та морозовитривалий вид (Barbaiich and Horhota, 1952; Tarasov, 2005). Для територи £в-ропи - адвентивний вид, вщомий у культур1 з 1856 року. Мае тенденцию до експансй (Barbarich and Horhota, 1952; Pysek et al., 2012). За класифшащею адвентивних видв каркас захщний -кенофгг (неофгг), ергазюфгт, колонофгт.
20
16
а 12
.5 4
III IV V VI VII VIII IX X М-сяць
- norm--------- 2013 ---- 2014 - 2015
Рис. 3. Кшькють посушливих д-б за пер-од досл-джень пор-вняно -з середн-ми показниками багатор-чних досл-джень
Геоботашчт досл-дження проведен- польовим маршрут-ним методом у склад- Комплексна експедици з вивчення л-с-в степовоï зони Украши Дн-пропетровського нац-онального университету -мен- Олеся Гончара. Статистичне опрацювання даних зд-йснювали шляхом розрахунку середнього арифме-тичного та його стандартам помилки.
Результати та ïx обговорення
Пор-вняльний анал-з виявив суттев- зм-ни меж розповсюд-ження досл-джуваних рослинних вид-в на територи Дн-пропет-ровськоï област- та м. Дн-про упродовж останн-х 30-40 рок-в. На фон- кл-матичних флуктуаци у багатьох районах област! адвентивт види виявили тенденц-ю до збшьшення чисельност- та до розселення у нових мюцезростаннях (рис. 4).
Ваточник сиршський. За результатами наших досл-джень, поширення ваточника сир-йського набуло значних масштаб-в на територи Синельниивського, Дн-пропетровського та Солонян-ського район-в. У склад- сегетальних угруповань A. syriaca як зл-сний бур'ян виявлено на площ- 5-100 га у пос-вах р-зних культур, зокрема, пшениц- озимой ячменю озимого, рапсу озимого (рис. 4). Переважання ваточника сир-йського саме у пос--вах озимих культур зумовлене комплексом причин, який включае еколого-б-олог-чн- особливост- виду та специф-чт умови агроценоз-в (табл. 1). Паростки A. syriaca з'являються у травн-, коли в агроценозах з озимими культурами вже не застосовуеться механ-зована обробка Грунту, тож единим засо-бом впливу на небажану рослинн-сть залишаеться т-льки одноразова герб-цидна обробка. За таких умов рослини ваточника сир-йського встигають утворити потужн- п-дземн! органи, а пошкоджену гербшидами надземну частину швидко в-дновлю-ють завдяки в-дростанню пагон-в в-д кореневища. Припускаемо, що додатковою складовою усп-шного розповсюдження A. syriaca в агроценозах, поряд -з високою конкурентоздат-н-стю адвентивного виду, може бути несприятлива спрямова-н-сть кл-матичних флуктуац-й для -нших сегетальних вид-в. Насл-дком одночасного впливу кл-матичних та ф-тоценотич-них чинник-в для деяких вид-в рослин може виявитись зни-ження ïx чисельност-, або нав-ть елшгнац1я -з сегетальних уг-руповань.
Саме така тенденц1я встановлена нами у пос-вах озимоï пшениц-, де протягом 2013-2016 рр. спостер-гали зниження чисельност- (у шт./м2) талабану польового (Thlaspi arvense L.) у 2,2 раза, щириц- жминдовидноï (Amaranthus blitoides S. Watson) - удв-ч-, лободи бiлоï (Chenopodium album L.) - в 1,7 раза,
8
0
0
0
X
мишдо сизого (Setaria glauca (L.) P. Beauv.) i зеленого (Setaria viridis (L.) P. Beauv.) - у 3,3 раза, у той час як чисельнють A. syriaca збшьшилась у 2,1 раза.
На територи м. Дншро локаштети ваточника сиршського зафжсоваш у парку Дружби народiв (рис. 5) пщ наметом ака-цiево-ясеневих насаджень у сухуватих та св!1жуватих позицiях на лучно-чорноземних слабковилужених потужних малогумусних важкосуглинистих грунтах. Пщ час дослiдження выявлено 7 куртин A. syriaca з чисельнютю по 10-15 рослин у куртинах.
Упродовж 1970-1980-х роюв A. syriaca на територи Днш-ропетровсько'' обласп виявлений як натуралiзований вид у Си-нельникiвському та Днiпропетровському районах у рудераль-них мiсцезростаннях iз частотою трапляння на рiвнi 3,5 оди-ниць за шестибальною шкалою (Tarasov, 2005). За архiвними даними Ерас^всько! дослщно! станцй (розташована у П'яти-хатському районi), поодинокi рослини ваточника сиршського виявлеш у 1974 рощ у поавах ярого ячменю, а також яро' та озимо' пшенищ, де вдалося контролювати розповсюдження адвентивно' рослини завдяки комплексу агротехшчних захо-дiв. Виявлена нами тенденщя до зростання рiвня iнвазiйностi ваточника сиршського тдтверджуе закономiрнiсть, згiдно з якою найуспiшнiше вторгнення демонструють види, здатш пристосуватися до порушених ландшаф^в з антропогенним домiнуванням (Suarez and Tsutsui, 2008).
Рис. 4. Природш, натвприродш та штучн мiспезросгання Дншропетровсько! облает^ в яких виявлено посилення
_ iнвазiйносгi адвентивних рослинних вид[в:
I I - ваточник сиршський, А- скумшя звичайна, • - каркас захщний; Д - черемха шзня; площа з[ знахщкою: 1 - 50 га, 2 - понад 100 га, 3 - 6 га, 4 - 5-6 га, 5 - 20 га
Таблиця 1
Чисельнють ваточника сиршського (шт./м2) у почвах культурних рослин (дослщне господарство «Дншро», 2016 р.)
Культура Середня чисельнють
Пшениця озима (агроценоз 1) 7,90 ± 0,45
Пшениця озима (агроценоз 2) 6,24 ± 0,41
Ячм[нь озимий 4,18 ± 0,36
Кукурудза 3,50 ± 0,29
2013), незалежно вщ регюну !х походження, найчаспше зустрь чаються одразу у декшькох мiспезросганнях, спричинюючи високий р[вень гомогешзащ! регюнально! флори. Припускаемо, що саме так наслщки може мати розширення меж розповсюдження ваточника сиршського у Степовому Приднш-ров'1. Зроблений прогноз ураховуе виявлену упродовж остан-шх роюв генденпiю до масштабного поширення адвентивного виду A. syriaca не тальки у рудеральних мiспезросганнях, а й у агроценозах [з застосуванням авозмши, проведенням агротехшчних заход[в i внесенням гербщид[в. Експанс[ю ваточника сиршського у регюш ми вважаемо прикладом неконтрольова-них насл[дк[в штродукци чужорщних вид[в, адже A. syriaca завезений до Свропи як техшчна та декоративна рослина, але за певних умов [з культури проник у природне середовище. Акгуальнiсгь проблеми тдтверджуеться застереженням (Nii-nemets and Penuelas, 2008) щодо необхiдносгi кшькюних ощ-нок глобальних наслщюв садiвнипгва та мюького озеленення.
Липа широколиста. На територи м. Дншро досл[дження дозволили зафжсувати початков! етапи процесу розширення меж розповсюдження липи широколисто! (Tilia platyphyllos Scop.). Цей адвентивний для Степового Придншров'я вид виявив здатнють до формування насшнево! поросл!, яка знай-дена у фiгопенозах парку Дружби народ[в та парку Зелений Пай (рис. 5) на вщсташ юлькох десятюв метр[в в[д дорослих рослин. На террор!! обох парюв молод! рослини липи широколисто! виявлеш на д[лянках [з св[жуватими та св[жими пгротопами на грунтах [з високою грофнiсгю - чорноземах звичайних л[сопол[пшених (парк Зелений Пай) та лучно-чорноземних (парк Дружби народ[в). Материнсью дерева виду T. platyphyllos, висаджеш понад 45 роюв тому, п[д час до-слщження мали задов[льний життевий стан та усшшно проходили вс[ фенофази вщ пвiгiння до утворення насшня. В[ковий стан молодих дерев у склад! насшнево! пороош липи широколисто! коливався у досить широкому д[апазош (табл. 2).
Таблиця 2
Розподш нас[нневого покол[ння липи широколисто! за онтогенетичними групами (парк Зелений Пай)
Показник Онтогенетична група
ювешльш вiргiнiлънi генеративш
Вж, роки 1-2 5-8 11-12
Висота, м 0,51 ± 0,12 1,8 ± 0,45 4,1 ± 0,48
Чисельнють, % 30 65 5
Вивчення динам[ки адвентивних вид[в у р[зних рег[онах [з пом[рним ктматом показало, що адвентивн види з високою конкурентоздатшстю у нових умовах (Urban et al., 2012) та усшшно натурашзоваш адвентивн рослини (Arianoutsou et al.,
Отриманi результати вказують, що сприятливi умови для проростання насiння та виживання паростюв T. platyphyllos скла-лися саме останшми роками. Ми вважаемо, що ключову роль в шщ1аци швазшност натуралiзованого у регiонi адвентивного виду вщграли змiни температури та рiвня зволоженост упродовж перiоду вегетаци, оскiльки едафiчнi та гiдрологiчнi умови протягом минулих десятилiть помiтних змш не зазнали. Припускаемо, що вплив пщвищено! температури повiтря (рис. 2) та юлькост опадiв у березш та червнi упродовж попередшх рокiв (рис. 3) виявився сприятливим для проростання насiння та усшшного розвитку проросткiв липи широколисто!. Кшматичш флуктуаци пiд час вегетацiйного перюду могли спричинити певнi зсуви фенофаз у дорослих дерев T. platyphyllos, унаслщок чого вони утворили бшьш життездатне насiння.
Отриманi результати узгоджуються з даними фенолопчних дослiджень 542 рослинних видiв, проведених у 19 европейських кра!нах (Menzel et al., 2006), яю виявили, що загальш реакцТ! рослин на зростання температури середовища полягали у бiльш ранньому розкритт бруньок (у 78% видiв рослин) та затриманнi настання перюду змши кольору та опадання листя. Ti самi до-слiдження показали, що пщ час зростання температури у поперед-нi мiсяцi на 1 °С веснянi фенологiчнi фази починались на 2,5 доби рашше, тодi як осiннi фенофази наставали тзшше на одну добу. Аналопчт результати дав аналiз динамiки урбанофлори в Шмеч-чинi протягом останшх трьох столiть, який вказуе, що наразi у багатьох видiв рослин цвтння починаеться ранiше та заюнчуеть-
ся пвнше; при цьому зросла частка видв, яким властиве ранне утворення листк1в навесн (Knapp et al., 2009).
Скумпiя звичайна. Шд час геоботашчних дослщжень у протиерозшних i полезахисних насадженнях i в мгських рек-реацшних зонах зареестровано зростання ступеня натурал1заци та швазшно! здатносп скумт! звичайно!, яке вщбулося протя-гом останшх роюв. У Новомосковському район на околиц села Андрпвка (рис. 4) у лгсонасадженнях головного мониторингового профию Присамарського науково-навчального бюсферного стацюнару шей О. Л. Бельгарда виявили масове формування куртин молодих рослин скумпй звичайно! чисель-тстю до 10 рослин та вжом не бшьше семи роюв. Куртини C. coggygria знайдеш щд наметом дубово-ясеневих насаджень (Quercus robur L., Fraxinus excelsior L.) по схилах балки
Баштанна (N 48°46'40.10" Е 35°27'26.90'') i масивних 60-рiчних монодомшантних насаджень дуба звичайного (табл. 3) на плако-pi (N 48°45'26.26'' Е 35°30'03.63''). За просторовим розмщенням куртини молодих рослин C. coggygria тяжзють до длянок i3 деструкЦею деревного намету та посиленою освплешстю ниж-нх фiтогоpизонтiв на р1вш 10,3% вiд вщкришх дшянок. За нашими даними, в указаних насадженнях скумпто звичайну висадили понад 50 роюв тому в перших зовшшшх рядах для зниження бiчного освiтлення. Вiдстанъ вщ локалiтетiв молодих рослин скумт! звичайно! до дорослих особин складала 10-50 м, що свщчить про насшневе походження порослг Необхвдно зауважити, що пд час дослщжень, проведених упродовж 20002005 роюв, наявшсть насшнево! поросл- скумпл звичайно! щд наметом тих самих люонасаджень не зафжсовано.
__Рис. 5. Локалггети насшнево! поросл- адвентивних видв на територй м. Дншро:
I I - ваточник сиршський, ▲- скумпя звичайна, А - черемха тзня, • - каркас захвдний, о - липа широколиста
Таблиця 3
Розподл насшневого поколшня скумт! звичайно! за онтогенетичними групами в насадженн1 дуба звичайного
Показник Онтогенетична група
ювенiльнi в!ргшшьш генеративш
Bk, роки 0,5-1,0 3-5 7
Высота, м 0,17 ± 0,07 0,80 ± 0,23 1,50 ± 0,35
Чисельшсть, % 30 60 10
На територй м. Дншро активне насшневе вщтворення C. coggygria вщм-чено у проектованому ландшафтному заказнику «.Швобережний» на територй житлових масивгв Кам'ян-съкий i Ломовгажий (рис. 5). У насадженш сосни звичайно! (Pinus sylvestris L.), розташованому в межах пщано! тераси до-лини р. Дншро, виявлено чиселънi pозсiянi куртини з насшне-во! та коренево! поросл- C. coggygria, сформован! !з рослин вжом 5-7 роюв. Джерелом розповсюдження насшня були, ймов-рно, висаджеш понад 25 роюв тому рослини скумпй звичайно!, як! нарая мають задовiлъний життевий стан i ростуть на вщсташ
50-60 м вщ молодих рослин. Отже, у Степовому Придншров'! адвентивний вид C. coggygria натурал-зувався упродовж де-юлькох десятилпъ в умовах створених насаджень, адаптував-шисъ до широко! амплпуди мжроктматичних i Грунтово-пдролопчних умов. Активне насшневе вщтворення скумпй звичайно! виявлено як у мезоксерофшьних умовах зволоження на чорноземах звичайних середньогумусних, так i на бщних пщаних Грунтах. Насшнева та коренева поросль скумпй звичайно! витримуе досить значне затнення тд наметом дубових i дубово-ясеневих насаджень. Зважаючи на високу толеранттсть скумпй звичайно! до едаф-чних умов у масце-зростаннях степово! зони, вважаемо, що тдвищення р1вня ш-вазiйностi C. coggygria упродовж останшх десятилгть асоцшо-ване з! сприятливими для адвентивного виду клiматичними змшами, зокрема зростанням температури та освгтленосп. Наш- висновки наближеш до результата дослщжень, зпдно з якими рослинш види походженням !з теплих регюшв у масцях !з помрним ктматом через подовження перюду вегетащ! набули здатностi утворювати плоди (Niinemets and Penuelas,
2008) або конкурувати з мюцевими видами, такими як Prunus laurocerasus у Центральной Свроги (Berger et al., 2007).
Черемха тзня. На територи Дншропетровсьюм обдаст! на пщанш тераа р. Оргдь знайдено дглянки з численною на-сшневою поросдю черемхи тзньо1. У ПетрикГвському район! у швденно-схвдному напрямку вiд седа Сорочине (рис. 4) тд наметом насаджень сосни звичайжи (P. sylvestris) виявлено пГд-рiст черемхи гизныи, який скдадади ювеншьт, вiргiнiдьнi та генеративш росдини з максимальним вжом 10-12 рокiв. Дже-редами розповсюдження насiння та фiтоiнвазiï P. serotina буди, ймовiрно, 30-35-рiчнi водозахиснi насадження цього виду, розташованi уздовж Оргдьського канаду на вiдстанi 50-100 м вгд куртин нас1ннево1 поросдi. У Магдалишвському районi за-фжсували незначну кшьюсть мододих вiргiнiльних росдин черемхи тзньо1 в натуралiзованому масивному 70-рiчному сосновому насадженнi (ШагарГвський дiс) на пщанш терасi р. Оршь (рис. 4). Джередо розповсюдження насГння P. serotina у Шагар1вському дiсi не встановдене, осюльки доросдих росдин черемхи в насадженш пiд час досдiджень не знайдено. На-явтсть генеративних росдин у склад нас1ннево1 поросдi P. serotina шдтверджуе, що кдiматичнi змши у Степовому Приднш-ров'1 протягом останнiх десятилiть сприяди зростанню р1вня швазшностт адвентивного натуралiзованого деревного виду та його розседенню в нагивприродному середовищi. Подiбну тенденцию вщмчено (Walther et al., 2007) дпя падьмово1 росдини Trachycarpus fortunei, яка, за рахунок пом'якшення зимових умов i зростання середньо1 температури найхододнгшого м1ся-ця протягом попереднього перюду на 2,0-2,8 °С, виявилась здатною створити плодючi попудяпи у диюй природi.
Дглянки, на яких спостерГгали чисденнi мододi росдини черемхи озньо^ знайденi також на територiï м. Дншро у парку Дружби народв (рис. 5), розташованому в межах IV над-заплавжи тераси Днгпра на дучно-чорноземних середньовилу-жених потужних малогумусних важкосугдинистих Грунтах.
Вж деревних насаджень парку, вкдючаючи доросдi росдини P. serotina, становить бдизько 50-60 роюв. Масова насшне-ва поросдь черемхи пiзньоï локалiзувалась на територiï парку у св1жуватих та св1жих умовах зводоження Грунту щд наметом акащево-ясеневих насаджень з освгтлетстю нижнiх фгтогори-зонпв на р1вт 12,8% вiдкритих дглянок. У той самий час на-сшнева поросдь буда вадсутня на дглянках iз сухуватими умо-вами та високою освгтлетстю за рахунок деструкцп дерево-стану (70,4% вадкритих дглянок) навiть за наявностi значноï кшькостт генеративних особин P. serotina.
Зважаючи на високий р1вень задернгння Грунту травостоем на вказаних дглянках (проективне покриття становить 70100%), вважаемо задернгння Грунту одним Гз важливих факто-р1в, що дГмгтують формування насiнневоï поростт черемхи пiзньоï в мезоксерофшьних умовах. Склад тдросту черемхи гизньо^ вщдаленого на 10-50 м вгд материнських росдин, представлений ус1ма онтогенетичними групами з максимальним вжом особин 14-15 роюв, що свГдчить про насшневе вГд-творення адвентивного виду в урбатзованих умовах (табл. 4). Локальна популяцш черемхи mзньоï у парку Дружби народГв мае прогресивний тип Гз переважанням росдин вiргiнiльноï групи та наявшстю значноï кшькостт генеративних особин, що вказуе на ïï потенцгйну спроможтсть до подальшого розсе-дення у парку та на прилеглих територ1ях.
Таблиця 4
Розподш насшневого поколгння черемхи ni3Hboï за онтогенетичними групами (парк Дружби народв)
Показник Онтогенетична група
юветльт в1рг1н1льи1 генеративт
Вк, роки 1-2 3-8 7-15
Висота, м 0,55 ± 0,11 1,30 ± 0,25 2,80 ± 0,58
Чисельи1сть, % 32 53 15
У крагнах Захiдноï та Схщшм Свропи P. serotina занесена до «чорного списку» (Genovesi and Scalera, 2007), оскшьки
проявляв значну Гнвазгйну здаттсть i масово вторгаеться в прим1ськ1 люи та заселяе перелоги (Chabrerie et al., 2010; Wolkowycki, 2015). В Украт черемху пiзню ввели в культуру i тривалий час широко використовували птд час створення рекреацшних зон i захисних тсонасаджень у люовгй та люо-степовГй зонах, де упродовж остантх десятилiть адвентивний вид проявив Гнвазгйну активнiсть у природних, нашвприрод-них i штучних екосистемах. У Степовому Приднгпров'1 черемху пгзню рщко використовували в рекреацшних i захисних насадженнях, i дотепер розповсюдження виду за межами тери-тори шгродукпи не дослiджували. Отриманi результати вказу-ють на зростання ступеня гнвазшностт натуралiзованого адвентивного виду P. serotina, яке не детермшоване едафiчними умовами, оскшьки черемха тзня виказала високу толерант-шсть до умов зволоження мiсцезростань на територи Дншро-петровсько! областт. Отже, поява чисельно! насгннево! порост черемхи пгзньо! пов'язана з тим, що змши ктматичних умов у Степовому ПриднГпров'!, як вщбулись упродовж останнiх де-сятилгть, виявились сприятливими для помгтного зростання ступеня iнвазiйностi адвентивного виду P. serotina.
Каркас захщний. Цей вид для територи Свропи - адвентивний. ВГн мае тенденцию до експанси (Pysek et al., 2012). В Украт C. occidentalism гнтродукований понад 200 рок1в тому, остантми роками виявив здатнiсть до успешного самовдаво-рення у степовГй зон!. На територи Дншропетровсько! областт юнують нечислент рекреацшт та захист люонасадження, в яких присутнгй каркас захщний, що знижуе кшьюсть джерел гнвази даного адвентивного виду. Птд час маршрутних дослГджень у Царичанському район! поблизу с. Могипв у за-плавГ р. Ор1ль у природнш берестово-липовгй д!бров! виявлено молод! рослини C. occidentalis в!ком до 7 роюв (рис. 4). Най-ближч! до ц!е1 д1лянки дорост дерева каркасу зах1дного росли на вщстат близько 400 м у прилеглому л!сонасадженн!, де також виявлено молоду насТнневу поросль цього виду. У Магдали-н1вському район! поблизу с. Чернеччина в щдвищенш прирус-лов!й зон! р. Оршь також зафжсували нечисленний птдрТст C. occidentalis (рис. 4). Насшнева поросль каркасу захщного сфор-мувалась у природнТй липово-в'язовТй д!бров! з! св1жуватим гТгротопом i складалась !з молодих рослин в!ком в!д 4 до 6 роюв.
У ход! маршрутних дослщжень, проведених на територи м. Днтпро, виявили насТнневу поросль каркасу захвдного на в!дстан! не менше 100 м в!д дорослих рослин у парку Дружби народв (табл. 5) i парку !мет Юр1я Гагаргна (рис. 5). Молод! рослини каркасу захГдного вГком до 6-7 роив знаходили пГд наметом 50-60-рГчних акацтевих та акацтево-ясеневих насаджень Гз досить значною свплопрониктстю. ОтриманГ результати дають пГдставу вважати, що насгнневе самовГдтворення C. occidentalis упродовж останшх рокГв у природних i антро-погенних екотопах указуе на усптшну натуралГзацГю виду та потенцтйну загрозу його Гнвазгйностт у Степовому Приднгпров'! в умовах подальших клГматичних змтн. В урбофггоценозах про-цес самовГдтворення каркасу захГдного вГдбуваеться в умовах вГдсутностт належного догляду за зеленими насадженнями, включаючи вирубування насгннево! поростт.
Таблиця 5
Розподш нас1нневого поколгння каркасу захщного за онтогенетичними групами (парк Дружби народв)
Показник Онтогенетична група
юветльт в1ргшшьт генеративн1
Вщ роки 1 4-7 в1дсутн1
Висота, м 0,32 ± 0,08 1,80 ± 0,45 -
Чисельн1сть, % 60 40 -
Таким чином, зростання р1вня гнвазгйностт дослщжених адвентивних рослинних вид1в св1дчить про ïx особливу чутли-в1сть до кл1матичних зм1н, яю протягом останн1х десятил1ть мали вплив на всю реггональну рослинн1сть. Под1бт результати отриман1 в експериментах 1з модельованими умовами потеплгння (Prieto et al., 2009), п1д час яких у восьми чагар-
никових i трав'янистих видв рослин у pi3HHX KpaïHax Свропи виявили прискорення весняного росту. Найчутлившими до змш температури були Vassinium vulgaris та Empetrum nigrum в Уельа, Deschamsia flexuosa у Дани, Calluna vulgaris у Нидерландах, Populus alba в Угорщит та Erica multiflora в 1спанп.
Виявлен тенденцп розширення меж розповсюдження ад-вентивних рослинних видв у Степовому ПридншровЧ на фот кшмашчних змш узгоджуються i3 загальновiдомими прогнозами (Suarez and Tsutsui, 2008) щодо загрози природному бю-piзноманiттю, яка посилюеться у випадку зростання р1вня шва-зшносп багатьох чужоpiдних вид1в. Фах1вц1 наголошують на необхiдностi юльюсних оцшок i прогнозування глобальних на-слiдкiв сад1вництва та мюького озеленення, серед яких поси-лення бiологiчних швазш посщае перше мiсце (Niinemets and Penuelas, 2008).
Висновки
Кл1матичн1 флуктуащ останнх десятилiть виявились пус-ковим механизмом для шщаци iнвазiйноï здагностi дослщжених адвенгивних рослинних видiв у Степовому ПридншровХ Наяв-нiсть житгездатжа порост насшневого походження у натурашзо-ваних деревних адвентивних видiв далеко за межами вихвдних насаджень указуе на настання спpиятливiших умов середовища для формування та проростання насiння та виживання пiдpосту. Враховуючи значну сташсть едафiчного фактора, ми вважаемо, що ключову роль у зpостаннi швазшжа здатностi адвентивних видiв вiдiгpали змши клiматичних чинникiв, зокрема температури та зволоження. Ймовipно, T. platyphyllos у мшливих клiмаIичних умовах здатна розширити межi розповсюдження у зволожених екотопах i, можливо, витiснити абоpигеннi види. Вид C. coggygria нагуpалiзувався упродовж деклькох десятилпь i наpазi проявляе здатнiсть до утворення насiнневоï порост в нагавприродних фгго-ценозах. Наявтсть вipгiнiльних i генеративних рослини у склада насшневого пдросту P. serotina свщчить про успiшне вiдгвоpення адвентивного виду в умовах наппвприродних i урбанзованих еко-топiв. C. occidentalis виявився найменш чутливим до впливу кл-матичних змш, однак наявшсть молодоï насiнневоï поpослi у при-родних i антропогенних екотопах вказуе на успшну натурашза-цiю виду та потенЦйну загрозу його швазшносп у Степовому Пpиднiпpов'ï в умовах подальших клiмаIичних змiн. Виявленi закономрносп необхiдно враховувати пiд час створення Мсона-саджень на теpитоpiï м. Дншро та Степового Пpиднiпpов'я у цло-му. Проникнення A. syriaca з рудеральних мiсцезpостань в агро-ценози та катастpофiчне поширення в них щдвишуе вipогiднiсть гомогензащ складу сегетальних угруповань за вiдсугностi захо-дiв iз контролю чисельностi адвентивного виду.
References
Araujo, M. B., Alagador, D., Cabeza, M., Nogues-Bravo, D., & Thuiller, W. (2011). Climate change threatens European conservation areas. Ecology Letters, 14(5), 484-492. Arianoutsou, M., Delipetrou, P., Vilà, M., Dimitrakopoulos, P. G., Celesti-Grapow, L., Wardell-Johnson, G., Henderson, L., Fuentes, N., Ugarte-Mendes, E., & Rundel, P. W. (2013). Comparative patterns of plant invasions in the mediterranean biome. PLoS One, 8(11), e79174. Bacieczko, W., & Borcz, A. (2015). Structure of Asclepias syriaca L. population against phytocenotic and habitat conditions in Widuchowa (West Pomerania). Biodiversity: Research and Conservation, 40, 69-75. Bahuguna, R. N., & Jagadish, K. S. V. (2015). Temperature regulation of plant phenological development. Environmental and Experimental Botany, 111, 83-90. Baranovski, B., Khromykh, N., Karmyzova, L., Ivanko, I., & Lykholat, Y. (2016). Analysis of the alien flora of Dnipropetrovsk Province. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6(3), 419-429. Barbarich, A. I., & Horhota, A. Y. (Ed.) (1952). Ozelenenie naselennyih mest [Landscaping of populated sites]. Akademiya Arhitektury USSR, Kiev (in Russian).
Berger, S., Söhlke, G., Walther, G.-R., & Pott, R. (2007). Bioclimatic limits and range shifts of cold-hardy evergreen broad-leaved species at their northern distributional limit in Europe. Phytocoenologia, 37, 523-539.
Bergstrom, D. M., Lucieer, A., Kiefer, K., Wasley, J., Belbin, L., Pedersen, T. K., & Chown, S. L. (2009). Indirect effects of invasive species removal devastate world heritage island. Journal of Applied Ecology, 46(1), 73-81.
Blackburn, T. M., Essi, F., Evans, T., Hulme, P. I., & Jeschke, J. M. (2014). A unified classification of alien species based on the magnitude of their environmental impacts. PLoS Biology, 12(5).
Bowler, D. E., Haase, P., Kröncke, I., Tackenberg, O., Bauer, H. G., Brendel, C., Brooker, R. W., Gerisch, M., Henle, K., Hickler, T., Hof, C., Klotz, S., Kühn, I., Matesanz, S., O'Hara, R., Russell, D., Schweiger, O., Valladares, F., Welk, E., Wiemers, M., & Böhning-Gaese, K. (2015). A cross-taxon analysis of the impact of climate change on abundance trends in central Europe. Biological Conservation, 187, 41-50.
Brygadyrenko, V. V., & Nazimov, S. S. (2015). Trophic relations of Opatrum sabulosum (Coleoptera Tenebrionidae) with leaves of cultivated and uncultivated species of herbaceous plants under laboratory conditions. Zookeys, 481, 57-68.
Brygadyrenko, V. V. (2016). Evaluation of ecological niches of abundant species of Poecilus and Pterostichus (Coleoptera: Carabidae) in forests of the steppe zone of Ukraine. Entomologica Fennica, 27(2), 81-100.
Bussotti, F., Pollastrini, M., Holland, V., & Bruggeman, W. (2015). Functional traits and adaptive capacity of European forests to climate change. Environmental and Experimental Botany, 111(3), 91-113.
Chabrerie, O., Loinard, J., Perrin, S., Saguez, R., & Decocq, G. (2010). Impact of Prunus serotina invasion on understory functional diversity in a European temperate forest. Biological Invasions, 12(6), 1891-1907.
Genovesi, P., & Scalera, R. (2007). Assessment of existing lists of invasive alien species for Europe, with particular focus on species entering Europe through trade, and proposed responses. In: Convention on the conservation of European wildlife and natural habitats. Strasbourg, 2629 November 2007.
Gritti, E. S., Smith, B., & Sykes, M. T. (2006) Vulnerability of mediterranean basin ecosystems to climate change and invasion by exotic plant species. Journal of Biogeography, 33, 145-157.
Jochner, S., & Menzel, A. (2015). Does flower phenology mirror the slowdown of global warming? Ecology and Evolution, 5(11), 2284-2295.
Knapp, S., Kuhn, I., Stolle, J., & Klotz, S. (2009). Changes in the functional composition of a Central European urban flora over three centuries. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 12(3), 235-244.
Linder, M., Fitzgerald, J. B., Zimmermann, N. E., Reyer, C., Delzon, S., Van der Maaten, E., Schelhass, M.-J., Lasch, P., Eggers, J., Van der MaatenTheunissen, M., Suckow, F., Promas, A., Poulter, B., & Hanewinkel, M. (2014). Climate change and European forests: What do we know, what are the uncertainties, and what are the implications for forest management? Journal of Environmental Management, 146(12), 69-83.
Lykholat, Y. V., Khromykh, N., Ivanko, I., Kovalenko, I., Shupranova, L., & Kharytonov, M. (2016a). Metabolic responses of steppe fores rees to altitude-associated local environmental shanges. Agriculture and Forestry, 62(2), 163-171.
Lykholat, Y., Alekseeva, A., Khromykh, N., Ivanko, I., Kharytonov, M., & Kovalenko, I. (2016b). Assessment and prediction of viability and metabolic activity of Tilia platyphyllos in arid steppe climate of Ukraine. Agriculture and Forestry, 62(3), 57-64.
Menzel, A., Sparks, T. H., Estrella, N., Koch, E., Aasa, A., Ahas, R., Alm-Kubler, K., Bissolli, P., Braslavska, O., Briede, A., Chmielewski, F. M., Crepinsek, Z., Curnel, Y., Dahl, A., Defila, C., Donnelly, A., Filella, Y., Jatcza, K., Mage, F., Mestre, A., Nordli, O., Penuelas, J., Pirinen, P., Remisova, V., Schei-finger, H., Striz, M., Susnik, A., Van Vliet, A. J. H., Wielgolaski, F. E., Zach, S., & Zust, A. (2006). European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global Change Biology, 12, 1969-1976.
Mosyakin, S. L., & Fedoronchuk, M. M. (1999). Vascular plants of Ukraine (Nomenclatural checklist). Naukova Dumka, Kyiv.
Mund, M., Kutsch, W. L., Wirth, C., Kahl, T., Knohl, A., Skomarkova, M. V., & Schulze, E. D. (2010). The influence of climate and fructification on the inter-annual variability of steam growth and net primary productivity in an old-growth, mixed beech forest. Tree Physiology, 30(6), 689-704.
Niinemets, U., & Penuelas, J. (2008). Gardening and urban landscaping: Significant players in global change. Trends in Plant Science, 13(2), 60-65.
Paukova, Z., Kaderova, V., & Bakay, L. (2013). Structure and population dynamics of Asclepias syriaca L. in the agri-cultural land. Agriculture (Pol'nohospodarstvo), 59(4), 161-166.
Pompe, S., Hanspach, J., Badeck, F.-W., Klotz, S., Bruelheide, H., & Kuhn, I. (2010). Investigating habitat-specific plant species pools under climate change. Basic and Applied Ecology, 11, 603-611.
Prieto, P., Penuelas, J., Niinemets, U., Ogaya, R., Schmidt, I. K., Beier, C., Tietema, A., Sowerby, A., Emmett, B. A., Lang, E. K., Kroel-Dulay, G.,
Lhotsky, B., Cesaraccio, C., Pellizzaro, G., DeDato, G., Sirca, C., & Estiarte, M. (2009). Changes in the onset of spring growth in shrubland species in response to experimental warming along a north-south gradient tin Europe. Global Ecology and Biogeography, 18, 473-484.
Pysek, P., Danihelka, J., Sadlo, J., Chrtek, J. Jr., Chytry, M., Jarosik, V., Kaplan, Z., Krahulec, F., Moravcova, L., Pergl, J., Stajerova, K., & Tichy, L. (2012). Catalogue of alien plants of the Czech Republic (2nd edition): Checklist update, taxonomic diversity and invasion patterns. Preslia, 84, 155-255.
Ramirez-Valiente, J. A., Koehler, K., & Cavender-Bares, J. (2015). Climatic origins predict variations in photoprotective leaf pigments in response to drought and law temperature in live oaks (Quercus series virentes). Tree Physiology, 35(1), 521-534.
Richardson, D. M., Pysek, P., Redjmanek, M., Barbour, N. G., Panetta, F. D., & West, S. J. (2000). Naturalization and invasion of alien plants: Concepts and definitions. Diversity and Distributions, 6, 93-107.
Sperlich, D., Chang, C. T., Penuelas, J., Gracia, C., & Sabate, S. (2015). Seasonal variability of foliar photosynthetic and morphological traits and drought impacts in a mediterranean mixed forest. Tree Physiology, 35(5), 501-520.
Suarez, A. V., & Tsutsui, N. D. (2008). The evolutionary consequences of biological invasions. Molecular Ecology, 17(1), 351-360.
Tarasov, V. V. (2005). Flora Dnipropetrovskoy ta Zaporizkoy oblastey. Sudyn-ni roslyny. Biologo-ekologichna harakterystyka vydiv (Monografiya) [Flora of Dnipropetrovsk and Zaporizhzhya oblasts. Vascular Plants. Biology-ecology characteristics of species]. DnipropetrovskUniversity Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Thuiller, W., Richardson, D. M., & Midgley, G. F. (2007). Will climate change promote alien plant invasions? In: Nentwig, W. (ed.) Ecological Studies, Biological Invasions, 193. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 197-211.
Urban, M. C, Tewksbury, J. J, & Sheldon, K. S. (2012). On a collision course: Competition and dispersal differences create no-analogue communities and cause extinctions during climate change. Proceedings of the Royal Society B, 279(1735), 2072-2080.
Van der Veken, S., Hermy, M., Vellend, M., Knapen, A., & Verheyen, K. (2008). Garden plants get a head start on climate change. Frontiers in Ecology and the Environment, 6(4), 212-216.
Vila, M., Basnou, C., Pysek, P., Josefsson, M., Genovesi, P., Gollasch, S., Nentwig, W., Olenin, S., Roques, A., Roy, D., & Hulme, P. I. (2010). How well do we understand the impacts of alien species on ecological services? A pan-European cross-taxa assessment. Frontiers in Ecology and the Environment, 8(3), 135-144.
Walther, G. R., Gritti, E. S., Berger, S., Hickler, T., Tang, Z., & Sykes, M. T. (2007). Palms tracking climate change. Global Ecology and Biogeography, 16(6), 801-809.
Walther, G.-R., Roques, A., Hulme, P. E., Sykes, M. T., Pysek, P., Kuhn, I., & Zobel, M. (2009). Alien species in a warmer world: Risks and opportunities. Trends in Ecology and Evolution, 24(12), 686-693.
Wolkowycki, D., & Prochnicki, P. (2015). Spatial expansion pattern of black cherry Padus serotina Ehrh. in suburban zone of Bialystok (NE Poland). Biodiversity Research and Conservation, 40(1), 59-67.
