CC BY
142
СОРТА И СЕМЕНА
001: 10.24411/0044-3913-2019-10709 УДК 633.11:632.112
Оценка засухоустойчивости озимой мягкой пшеницы в условиях модельной засухи
A. В. АЛАБУШЕВ, доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН, директор (e-mail: vniizk30@mail.ru)
Е. В. ИОНОВА, доктор сельскохозяйственных наук, зам. директора
B. А. ЛИХОВИДОВА, агроном В. Л. ГАЗЕ, младший научный сотрудник
Аграрный научный центр «Донской», пос. Научный городок, 3, Зерноград, 347740, Российская Федерация
Исследования проводили в 20162018 гг. в Ростовской области с целью выявления степени засухоустойчивости образцов озимой мягкой пшеницы в условиях модельной засухи («засушник»). Материалом для исследования служили 10 сортов и 2линии озимой мягкой пшеницы, выращенные в условиях модельной засухи по методу В. В. Маймистова. Стандарт - сорт Аскет. Наибольшее количество устьиц в условиях жесткой засухи обнаружили у образцов озимой мягкой пшеницы Вольный Дон (13,2 шт./ мм2), Этюд (12,2 шт./мм2), Краса Дона (11,1 шт./мм2), Амбар (10,4 шт./мм2), Аскет (10,0 шт./мм2). Недостаток влаги в почве снижал оводненность тканей и приводил к деформации устьичной щели. Наибольший уровень оводнен-ности в условиях модельной засухи в фазе цветения отмечали у сортов Аскет
(79,8 %), Вольный Дон, (76,7 %), Юбилей Дона (73,8 %), Этюд (71,2 %), Краса Дона (64,3 %). Самая высокая общая площадь открытия устьичных отверстий зафиксирована у образцов Вольный Дон (17,7 мкм2), Аскет(14,4 мкм2), Этюд(12,9мкм2), Юбилей Дона (12,3 мкм2), 586/13 (12,2 мкм2). Водоудерживающая способность варьировала от 66 % (1377/06) до 98 % (Вольный Дон). Генотипы с повышенной ксероморфностью обладали также хорошей облиственностью в период налива зерна в условиях засухи. Высокие величины этого показателя были у сортов Вольный Дон (49,6 см2), Краса Дона (44,7 см2), Этюд (43,3 см2). Наибольший сбор зерна в условиях модельной засухи обеспечили сорта Вольный Дон (264,8 г/м2), Этюд (224,2 г/м2), Краса Дона (208,1 г/ м2). Сорта Вольный Дон, Этюд, Краса Дона, Амбар, Аскет, Юбилей Дона, обладали высоким уровнем ксероморфности, водоудерживающей способности, облис-твенности и продуктивности, что может свидетельствовать о высокой степени их засухоустойчивости.
Ключевые слова: озимая пшеница (ТгШоитаеэйуит L.), засухоустойчивость, ксероморфность, облиственность, во-доудерживающая способность.
Для цитирования: Оценка засухоустойчивости озимой мягкой пшеницы в условиях модельной засухи /А. В. Алабу-шев, Е. В. Ионова, В. А. Лиховидова и др. // Земледелие. 2019. № 7. С. 35-37. йС1: 10.24411/0044-3913-2019-10709.
Засухоустойчивость - способность генотипов стабильно сохранять обменные процессы в растениях при неблагоприятныхусловиях развития (водный, температурный стрессы) [1]. Такие образцы имеют мелкоклеточную структуру ткани растений (ксероморфную), что позволяет им легче выносить напряжение, возникающие при сжатие клеток в процессе обезвоживания. Ксероморфизм возникает при более быстрой диф-ференцировке тканей, вызванной дефицитом влаги. Критерием степени ксероморфности может служить число устьиц на единицу площади листа. Чем их больше в условиях модельной засухи, тем выше засухоустойчивость изучаемых генотипов. Ксероморфная структура растений озимой пшеницы обеспечивает их устойчивость к засухе в течении всей вегетации. Чем жестче и продолжительней засуха, тем значительнее влияние величины ксероморфности на элементы структуры урожая и урожайность в целом [2].
В условиях водного и температурного стрессов из-за ухудшения процесса растяжения клеток и преждевременного их старения, изменения прироста сухой массы, нарушение структуры и функции хлоропластов и устьиц резко сокращается фотосинтетическая поверхность [3].
Исследования анатомического строения листьев и других частей растений показали, что вода испаряется главным образом через устьицы, благодаря чему снижается температура растений [4].
Обезвоживание тканей, возникающее во время засухи, изменяет ход
5
h
ш >
S I
I ¡j
£ 1 £ I
0 5
со 4
ь га
о ё
® «
т о
s Е;
^ с
о *
14 12 10 8 6 4 2 0
/ * / Г / f S / / / / *
V
сорт
Рис. 1. Количество устьиц на единицу площади листа в фазе цветения (среднее за 2016—2018 гг.), шт./мм2 (НСРд5 — 0,84 шт./мм2). <0
90 £ 80
S 70
0
1 60 ш
t 50
CO
° 40
30
64,5 64,3
62,3 60,9
Рис. 2. Оводненность тканей листьев озимой мягкой пшеницы в фазе цветения (среднее за 2016-2018 гг.), % (НСР05 - 0,66 %).
физиолого-биохимических процессов, что, в свою очередь, отражается на анатомии и морфологии растений. Даже кратковременное обезвоживание уменьшает интенсивность их роста [2].
Цель исследований - выявление степени засухоустойчивости образцов озимой мягкой пшеницы в условиях модельной засухи («засушник»).
0,45 м2 (длина 3 м, междурядье 0,15 м). Повторность - четырехкратная.
Развитие растений пшеницы до VI фазы органогенеза (рост стебля) проходило в естественных условиях, затем до восковой спелости растения - в условиях нарастающей засухи (30 % ПВ (полной влагоемкости) и ниже).
Водоудерживающую способность
* 20
Ь 18
Й. 16 14
2 * 14
3 10
I ? 8
0 -а
1 S 6
0 * 4
1 2
Я 0
12,3 12,2
7,8 7,8
/ / ✓ ✓ / ^ / / / / ./
Рис. 3. Общая площадь открытия устьичных отверстий в фазе цветения (среднее за 2016-2018 гг.), мкм2 (НСР05 - 0,12 мкм2).
Работу проводили в 2016-2018 гг в лаборатории физиологии растений ФГБНУ «Аграрный научный центр «Донской». В качестве объекта ис-
и оводненность определяли по методу Л. С. Литвинова (1988). Отбор образцов проводили за 30 минут до восхода солнца (по 10 вторых ли-
Рис. 4. Водоудерживающая способность образцов озимой пшеницы в фазе цветения (среднее за 2016-2018 гг.), % (НСР55 - 0,84).
О) о
N N
ш
S ^
ф
и
ф
^
2
ш м
следований использовали 10 сортов и 2 линии озимой мягкой пшеницы селекции АНЦ «Донской», выращенные в условиях модельной засухи («засушник») по методу В. В. Маймистова (1988). В качестве стандарта был выбран сорт-классификатор засухоустойчивости среди образцов озимой мягкой пшеницы Аскет. На площадке были установлены стеллажи засыпанные землей, размерами 2,1 х 4,0 х 0,7 м, расположенные на высоте 0,6 м от поверхности. Площадь делянки
стьев). Основание листьев подрезали и взвешивали - определяли сырую массу. После насыщения водой (для определения водоудерживающей способности)в течение 1,5 ч в чашках Петри, наполненные водой, листья осушали фильтровальной бумагой, вторично взвешивали, высушивали до постоянной массы при температуре 105 °С и измеряли сухую массу. Оводненность листьев определяли по разности между сырой и сухой массой и выражали в процентах.
Ксероморфность озимой пшеницы определяли по методу Г В. Удовенко (1988). Отбор образцов (по 10 флаговых листьев) выполняли в фазе цветения, листья срезали и фиксировали 96 %-ным спиртом. Препараты для микроскопирования подготавливали следующим образом: на предметное стекло помещали среднюю часть листа длиной 1 см и накрывали покровным стеклом, устьица подсчитывали в четырех полях зрения и суммировали. Площадь устьичной щели вычисляли не менее чем у 20 устьиц и устанавливали среднюю величину. По количеству устьиц и средней площади устьичной щели рассчитывали общую площадь устьичных отверстий.
Площадь листьев определяли по методу А. А. Ничипорович (1955) по формуле:
S= axbxk,
где а - длина листа, b - ширина листа, k - поправочный коэффициент (0,65 для озимой пшеницы).
Статистическую обработку осуществляли методом однофакторного дисперсионного анализа по Б. А. До-спехову в программе «factor one».
Наибольшее количество устьиц на единицу площади листа зафиксировано у образцов Вольный Дон (13,2 шт./мм2), Этюд (12,2 шт./мм2), Краса Дона (11,1 шт./мм2), Амбар (10,4 шт./ мм2), превысивших стандарт Аскет на 3,2 шт./мм2, 2,2 шт./мм2 1,1 шт./мм2 и 0,4 шт./мм2 соответственно (рис. 1).
Недостаток влаги в почве снижал оводненность тканей и приводил к деформации устьичной щели. Наибольший уровеньоводненности в условиях провокационного фона «засушник» в фазе цветения отмечали у сорта Аскет (79,8 %). У остальных образцов
г. 60
и_ 50
CQ
Ф
¡f 40 и
I 30
е|
| 20 S 10
0
44,7 43,3
22,7 22,1
I I I I
t J&
Г
Сорт
Рис. 5. Площадь листьев образцов озимой пшеницы в фазе цветения (среднее за 2016-
2018гг.), см2 (НСР05- 0,29см2).
сорт
Рис. 6. Продуктивность образцов озимой мягкой пшеницы (среднее за 2016—2018 гг.), г/м2 (НСРП5 - 0,19 г/м2).
величина этого показателя была ниже и варьировала от 76,7 (Вольный Дон) до 39,7 % (Лучезар) (рис. 2).
Устьица при постоянном дефиците влаги в почве были менее открытыми. Действие стрессоров приводило не только к их закрытию, но и к деформации (сжатию, загибам), у менее устойчивых образцов. Повышенное содержание воды в листьях в условиях засухи можно считать показателем засухоустойчивости, если это не сопровождается пониженной их вентиляцией. Для учета этого фактора мы определяли общую площадь открытия устьичной щели на единицу площади листа (рис. 3). Наиболее высокие величины этого показателя отмечены у сорта Вольный Дон (17,7 мкм2) и стандарта Аскет (14,4 мкм2). У остальных изучаемых образцов площадь открытия устьичной щели находилась в пределах от 12,9 у сорта Этюд до 4,9 мкм2 у генотипа 1377/06.
Засухоустойчивые сорта способны без особого вреда терять часть воды, а также даже в периоды наибольшей сухости почвы и воздуха длительное время не закрывать устьица в течение дня и продолжать фотосинтез. У таких образцов отмечено большее число устьиц на единицу площади листа, сильнее развита корневая и проводящая система стебля и листьев [1].
Растения с повышенной ксеро-морфностью характеризовались высокой водоудерживающей способностью листьев (рис. 4). Величина этого показателя у изучаемых образцов варьировала от 66 % (1377/06) до 98 % (Вольный Дон). Наиболее высокой, по сравнению со стандартом (92,3 %), она была у генотипов Вольный Дон (98 %), Краса Дона (94 %), Этюд (93 %).
Образцы с повышенной ксеро-морфностью в период налива зерна в условиях засухи обладали высокой облиственностью (рис. 5). Наибольшая площадь листьев в засушливых условиях отмечена у сортов Вольный Дон (49,6 см2), Краса Дона (44,7 см2), Этюд (43,3 см2), превысивших стандарт на 12,5 см2, 7,6 см2, 6,2 см2 соответственно.
Результирующий показатель степени засухоустойчивости - продуктивность. Наибольшую урожайность в условиях модельной засухи «за-сушник» сформировали сорта Вольный Дон (264,8 г/м2), Этюд (224,2 г/м2), Краса Дона (208,1 г/м2). Выделившиеся генотипы достоверно превысили стандартАскет на 65,4 г/ м2, 24,8 г/м2, 8,7 г/м2 соответственно (рис. 6).
В результате проведенных исследований выделены сорта Вольный Дон, Этюд, Краса Дона. Они обладали высоким уровнем ксероморфности (количество устьиц на единицу площади листа - 13,2; 12,2; 11,1 шт./ мм2, что больше стандарта Аскет на 3,2; 2,2; 1,1 шт./мм2 соответственно) и водоудерживающей способности (98, 93, 94 %, что выше стандарта на 5,7; 0,7; 1,7 % соответственно); площадью листьев (49,6; 43,7; 44,7 см2, больше - на 12,5; 6,2; 7,6 см2), а также продуктивностью (264,8; 224,2; 208,1 г/м2, выше стандарта на 65,4; 24,8; 8,7 г/м2 соответственно).
Эти сорта могут быть использованы в селекционных программах в качестве генетических источников высокой засухоустойчивости.
Литература.
1. Ускоренная оценка засухоустойчивости селекционного материала / В. В. Май-мистов, Ю. Ф. Осипов, Н. Н. Чумаковский и др. // Селекция и семеноводство. 1984. № 3. С. 23-25.
2. Удовенко Г. В. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Определение уровня ксероморфности. Л.: ВИР, 1988. 228 с.
3. Изучение устойчивости фотосинтетического аппарата мягкой пшеницы (T. aestivum L.) и ее диких сородичей к абиотическим стрессорам in vivo и in vitro: монография / Н. В. Терлецкая, Н. В. Зобова, В. Ю. Ступко и др. Алматы: ИП Волкова Е. В., 2017. С. 56-80.
4. Н. А. Боме, Т. Ф. Ушакова, Е. А. Моденова и др. Изучение зависимости водоудерживающей способности листьев Triticum Aestivum L. от их линейных размеров и площади // Международный научно исследовательский журнал. 2016. № 4 (46). Ч. 6. С. 13-16.
Estimation of Drought Resistance of Winter Common Wheat under Conditions of Model Drought
A. V. Alabushev, E. V. lonova, V. A. Likhovidova, V. L. Gaze
Agrarian Scientific Center "Donskoj", pos. Nauchnyi gorodok, 3, Zernograd, 347740, Russian Federation
Abstract. The studies were carried out in 2016-2018 in the laboratory of plant physiology of the Agrarian scientific center "Donskoy" to identify the degree of drought resistance of winter common wheat samples under conditions of model drought. The research material was 10 varieties and 2 lines of winter common wheat grown under model drought according to Maimistov's method (1988). The standard was Asket variety. The greatest number of stomata under severe drought was found in samples of winter common wheat: Volny Don (13.2 pcs/mm2), Etyud (12.2 pcs/mm2), Krasa Dona (11.1 pcs/mm2), Ambar (10.4 pcs/ mm2), Asket (10.0 pcs/mm2). The lack of moisture in the soil reduced the hydration of tissues and led to deformation of the stomatal gap. The highest level of hydration under the conditions of model drought in the flowering phase was observed in Asket (79.8%), Volny Don (76.7%), Yubiley Dona (73.8%), Etyud (71.2%), and Krasa Dona (64.3%) varieties. The highest total opening area of stomatal pores was recorded in the samples Volny Don (17.7 micron2), Asket(14.4micron2), Etyud(12.9micron2), Yubiley Dona (12.3 micron2), 586/13 (12.2 micron2). Water retention capacity ranged from 66% (1377/06) to 98% (Volny Don). Genotypes with increased xeromorphicity also had good foliage during the grain filling period under drought conditions. The high values of this indicator were in Volny Don (49.6 cm2), Krasa Dona (44.7 cm2), Etyud (43.3 cm2) varieties. The highest grain harvest under the conditions of the model drought was provided by Volny Don (264.8 g/m2), Edyud (224.2 g/m2), Krasa Dona (208.1 g/m2) varieties. Volny Don, Etyud, Krasa Dona, Ambar, Asket, Yubiley Dona varieties had a high level of xeromorphism, water-holding ability, foliage and productivity, and therefore a high degree of drought resistance.
Keywords: winter wheat (Triticum aestivum L.); drought resistance; xeromorphism; foliage; water-holding capacity.
Author Details: A. V. Alabushev, D. Sc. (Agr.), member of the RAS, director (e-mail: 3 vniizk30@mail.ru); E. V. lonova, D. Sc. (Agr.), | deputy director; V. A. Likhovidova, agrono- s mist; V. L. Gaze, junior research fellow. g
For citation: Alabushev A. V., lonova E. s V., Likhovidova V. A., Gaze V. L. Estimation of 5 Drought Resistance of Winter Common Wheat № under Conditions of Model Drought. Zemle- 10 delije. 2019. No. 7. Pp. 35-37(in Russ.). DOI: 2
10.24411/0044-3913-2019-10709. 0
