CC BY
1INTERNATIONAL SCIENTIFIC JOURNAL "MODERN BIOLOGY AND GENETICS" 2024 №1 [7) ISSN: 2181-3396f |
независимых выборок с непараметрические критерии / /
использованием программного Наука и Здравоохранение. 2016. №2.
обеспечения Statistica и SPSS: С. 5-28. параметрические и
УДК 633.1:551.58:575.17:575.118.5:004
ОЦЕНКА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ РОДИТЕЛЬСКИХ ГЕНОТИПОВ ГАК ПОПУЛЯЦИИ ХЛОПЧАТНИКА
А.А.Азимов, М.М.Холмуродова, Н.Н.Хусенов, Д.Э.Усманов, Ш.С.Абдукаримов, Б.М.Собиров, З.Т.Буриев
АН РУз Центр геномики и биоинформатики e-mail: [email protected]
Аннотация. В этой статье изложены результаты изучения устойчивости к засухе родительских генотипов, полученных при создании популяции хлопчатника методом гнездового ассоциированного картирования (ГАК). Исследования лабораторных экспериментов проводились на посевном материале некоторых линий и сортов родительских генотипов. Посевной материал составляли семена трех разных линий и сортов хлопчатника: «Наманган-77», «SAD-35-11» и «С-417», которые выращены в двух фоновых (оптимальный и сухой) режимах орошения. Для сравнения исследуемых сортов и определения более засухоустойчивого среди них, была применена компьютерная программа дисперсионного анализа из пакета математической статистики SPSS. В результате исследования выявлено, что среди сортов, выращенных на оптимальном и сухом фонах, сорт Наманган-77 (Nam770pt и Nam77Dry, соответственно) имел большие преимущества по сравнению с другими исследованными сортами.
Ключевые слова: засуха, хлопчатник, однофакторный дисперсионный анализ, множественное апостериорное сравнение, уровень значимости.
ASSESSMENT OF DROUGHT RESISTANCE OF SOME PARENTAL GENOTYPES
OF THE (NAM) COTTON POPULATION
A.A.Azimov, M.M.Kholmurodova, N.N.Khusenov, D.E.Usmanov,
Sh.S.Abdukarimov, B.M.Sobirov, Z.T.Buriev
AS RUz, Center for genomics and bioinformatics e-mail: [email protected]
Abstract. This article presents the results of a study of drought-resistance of parental genotypes obtained by creating a cotton population using the cluster nesting mapping method (NAM). Studies of laboratory experiments were carried out on seed of some lines and varieties of parental genotypes. Seeds were seeds of three different lines and varieties of cotton: Namangan-77, SAD-35-11, and C-417, which were grown in two background (optimal and dry) irrigation
modes. To compare the studied varieties and determine a more drought tolerant among them, we used a variance analysis computer program from the SPSS mathematical statistics package. The study revealed that among the varieties grown on optimal and dry backgrounds, the Namangan-77 variety (Nam770pt and Nam77Dry, respectively) had great advantages compared to other studied varieties.
Keywords: drought, cotton, univariate analysis of variance, multiple a posteriori comparison, significance level.
hirsutum L.) хлопчатника Бухара-6, Бухара-102, Акдарья-6 и С-6524 выявлены изменения интенсивности испарения воды в зависимости от концентрации солей в почве и влажности у изученных сортов хлопчатника. Интенсивность
транспирации у всех сортов, как в контрольных, так и опытных вариантах была низкой в утренние часы, дневное время самой высокой и в вечернее время суток снова низкой [6, 7].
Следует особо отметить работы ученых Центра геномики и биоинформатики Академии наук Республики Узбекистан в области молекулярно-генетических методов, в частности с применением технологии ген-нокаута получили линии новых сортов хлопчатника «порлок», у которых волокно длиннее минимум на 20 процентов, а корневая система развита в два-три раза лучше. Их засухо- и солеустойчивость помогают сохранить до трети поливной воды. Созревают они на пять-десять дней раньше и гарантируют высокий урожай. Если обычные местные сорта дают волокно четвертого-пятого типов, то "порлок" - первого-второго, что открывает новые рынки сбыта.
Постановка проблемы.
В мировой хлопководстве создание линий и сортов хлопчатника, обладающих высоким качеством волокна, скороспелостью, высокой урожайностью и
устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам является главной задачей.
Почвенная и атмосферная засуха, высокая температура воздуха, и многие другие экологические факторы отрицательно влияют на растения хлопчатник. Все эти перечисленные стрессовые условия приходятся на критический период потребности хлопчатника в воде, а именно на период цветения.
Повышение устойчивости новых сортов хлопчатника к таким климатическим условиям, в котором расположены многие хлопковые поля Республики Узбекистан, особенно актуальны в настоящее время [1, 2, 3,
4].
Анализ последних
исследований и публикаций.
В ходе изучения особенностей водного обмена и солеустойчивосги в Бухарской области Узбекистана средневолокнистые сорта {Соззургут
Также обеспечили больший выход масла и шрота [8].
Выделение нерешенных ранее частей общей проблемы.
Влиянию засухи на
физиологические особенности, рост, развитие и продуктивность растений при различных почвенно-
климатических условиях посвящены, многочисленные исследования, но эти работы выполнены на определенных почвенно-
климатических условиях,
специфичных данному региону и естественно, нельзя ожидать адекватности результатов этих работ с результатами исследований, полученными в сильно
отличающихся по погодно-климатическим и почвенным условиям регионах, особенно если речь идет об анализе новых линий и сортов хлопчатника. Кроме того, интенсивное развитие высоких технологий в современном мире диктует интеграции многих наук и технологий таких как молекулярная биология, биотехнология, генная инженерия, математика и других наук и их внедрения для ускорения темпов развития различных отраслей промышленности и сельского хозяйства, в том числе и хлопководства и поэтому дальнейшие исследования и поиск более прогрессивных путей в этом направлении и в настоящее время не потеряли свои значения.
Формулирование целей.
Целью данной работы являлся с учетом вышеизложенных,
сравнительный анализ и оценка засухоустойчивости нескольких
родительских генотипов ГАК (гнездового ассоциативного
картирования) популяции
хлопчатника посредством
компьютерной программы
однофакторного дисперсионного анализа One-Way ANOWA из пакета программ математической
статистики SPSS [11,12,13,14].
Изложение основного
материала.
Материалы и методы.
В Центре геномики и биоинформатики Академии наук Республики Узбекистан для решения данной задачи был проведен ряд лабораторных экспериментов на посевном материале некоторых линий и сортов родительских генотипов, полученных при создании популяции хлопчатника методом гнездового ассоциированного
картирования ГАК [5, 9, 10]. Посевной материал составляли семена трех разных линий и сортов хлопчатника: «Наманган-77»
(реципиент), «SAD-35-11» (донор), «С-417» (донор). Семена каждого сорта высевались в двух разных режимах орошения, условно называемых «оптимальный фон» и «сухой фон», соответственно, по схеме 1x2x1 и OxlxQ. Для удобства при
компьютерной обработке данных, выращенные сорта хлопчатника в зависимости от фона обозначены как Nam770pt, Nam77Dry, SADOpt, SADDry и C4170pt, C417Dry.
Для оценки статистически значимых различий родительских генотипов ГАК популяции хлопчатника методом
дисперсионного анализа был образован компьютерный файл, состоящий из количественных значений следующих показателей генотипов, подсчитанных на каждом отдельном кусте хлопчатника для соответствующего сорта и режима орошения: hs - высота первой плодоносящий ветви от уровни земли, Мопор - количества неурожайных (моноподиальных) и Simp - плодоносных (симподиальных) ветвей, Nbolls -количества раскрытых и Tbolls -общих коробочек.
Компьютерная обработка
данных проводилась с
использованием программы
однофакторного дисперсионного анализа One-Way ANOWA.
При дисперсионном анализе общая дисперсия случайной величины разлагается на
независимые случайные слагаемые, каждое из которых характеризует влияние того или иного фактора или их взаимодействия. Дальнейшее сравнение этих дисперсий позволяет оценить существенность влияния фактора на исследуемую величину
Результаты и обсуждение.
На первом этапе работы с целью определения допустимости
применения однофакторного
дисперсионного анализа нами была проведена предварительная
статистическая обработка исходных данных и получена таблица описательной статистики по всем вариантам родительских генотипов. В этой таблице представлены результаты расчетов таких
статистических характеристик
показателей, как среднее, нижняя и верхняя граница 95% доверительного интервала для среднего, 5% усеченное среднее, медиана, дисперсия, стандартное отклонение, минимум, максимум, размах, межквартильный размах, асимметрия, эксцесс и графики средних по всем основным хозяйственно-ценным показателям. На этом же этапе осуществлены и следующие три проверки условий выполнения анализа: распределение данных на нормальность по критериям Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилки, однородность
дисперсий по тесту Ливиня и равенство средних по тесту Уэлча.
Проведенный нами тест Колмогорова-Смирнова определил следующие показатели хлопчатника для соответствующих сортов и режимов орошения, значения которых подчиняются нормальному закону распределения: Ьэ - в линии ЭАЭОр! с уровнем значимости Р <
0,198; Simp - во всех сортах, уровни значимости которых составляли Р < 0,131, Р < 0,200, Р < 0,165, Р < 0,200, соответственно, кроме Nam770pt и C417Dry; Nbolls - в сортах Nam77Dry, SADDry и C4170pt с соответствующими уровнями
значимостей Р < 0,070, Р < 0,084, Р < 0,200; Tbolls - в сортах Nam77Dry, C4170pt и C417Dry со следующими уровнями значимостей: Р < 0,630, Р < 0,192, Р < 0,174.
Тест Шапиро-Уилка повторял результаты предыдущего теста, но с некоторыми различиями. Показатель hs только в донорной группе по сухому фону C417Dry имеет нормальное распределение с уровнем значимости Р < 0,069. По показателю Simp результаты идентичны с тестом Колмогорова-Смирнова. Значения показателя Nbolls не подчиняются нормальному закону ни у каких сортов, и ни на каком фоне. У показателя Tbolls результаты были аналогичны предыдущему тесту, но только с одним отличием. Здесь значения показателя Tbolls в донорной группе со сухим фоном C417Dry распределены не нормально.
По робастным тестам Уэлча 1 проверены значения показателей на равенство средних и в результате из пяти показателей только три -Simp и Tbolls оказались более достоверными с уровнями значимостей Р <0,009, Р <0,008, соответственно, a hs менее достоверным с уровнем значимости Р <0,053.
Тест по проверке однородности дисперсий по статистике Ливиня указывал на то, что дисперсии по всем показателям однородны и достоверны. Этот факт
подтверждается с достигнутым уровнем значимости (величина Р) по всем показателям для критерия Ливиня, которое составлял больше Р > 0,05, что не позволяет отвергнуть нулевую гипотезу о равенстве дисперсий в изучаемых группах.
В результате тестирования произведенные все расчеты и тесты не противоречили требуемым условиям применения дисперсионного
анализа.
В таблице 2 приведены результаты расчетов однофакторного дисперсионного анализа, во втором столбце которой представлены межгрупповая (между сортами), внутригрупповая и общая сумма квадратов разностей значений показателей от средних
(вариабельности) признаков. В третьем столбце представлено количество степеней свободы, которое используется для расчета межгрупповой и внутригрупповой дисперсии, расположенных в четвертом столбце. В пятом и шестом столбцах представлены значения критерия Фишера и их значимости по всем показателям сортов.
Процедура One-Way ANOWA выявила два показателя - Мопор и Simp по относительно высоким значениям критерия Фишера F,
уровнями значимостей Р <0,056, Р <0,019, соответственно, и установила наличие статистически значимых различий между средними групп
Таблица 2.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа
определяемого как
среднеквадратичное отношение
межгрупповых и внутригрупповых дисперсий, равных 2,218 и 2,810 с
Сумма квадратов ст.св. Средний квадрат F Знч.
hs Между группами 17,548 5 3,510 2,037 ,077
Внутри групп 239,514 139 1,723
Итого 257,062 144
Мопор Между группами 12,517 5 2,503 2,218 ,056
Внутри групп 156,890 139 1,129
Итого 169,407 144
Simp Между группами 113,335 5 22,667 2,810 ,019
Внутри групп 1121,327 139 8,067
Итого 1234,662 144
Nbolls Между группами 497,756 5 99,551 1,391 ,231
Внутри групп 9945,251 139 71,549
Итого 10443,007 144
Tbolls Между группами 699,982 5 139,996 1,371 ,239
Внутри групп 14195,370 139 102,125
Итого 14895,352 144
только по указанным двум показателям.
Остальные три показатели hs, Nbolls и Tbolls из-за меньшего значения F (2,037, 1,391 и 1,371, соответственно) и Р > 0,05, исключены из дальнейших расчетов.
На следующем этапе для выявления достоверных различий между отдельными конкретными сортами с учетом режима орошения, были проведены множественные
апостериорные сравнения в тестах на допустимое значимое различие (ДЗР) Тьюки и Бонферрони (Таблица 3).
Оба этих теста давали идентичную картину, указывая на определенные комбинации
достоверно различающихся сортов по показателям Мопор и Simp с незначительными отличиями в значениях уровней значимостей. Так, по показателю Мопор сорта Nam77Dry и C4170pt по указанным
двум тестам достоверно различались с уровнями значимостей Р < 0,037 и Р < 0,048, соответственно, а по Simp -сорта Nam77Dry и SADDry (Р < 0,034 и Р < 0,044, соответственно), а также SADDry и C4170pt (Р < 0,034 и Р < 0,044, соответственно). Сорта
Множественные сравнения по
Ыат770р1 и БАООгу (Р<0,054) достоверно различались только по ДЗР Тьюки. Вместе с этим, следует отметить, что в этих двух тестах по показателям Ьв, ГчГЬоПв и ТЬоПэ сорта достоверно не различались с уровнями значимостей Р < 0,05.
Таблица 3. тестам ДЗР Тьюки и Бонферрони
Завис. Название (I) Сорта с фонами (J) Сорта с Разность средних Стд. Ошибка Знч. 95% доверительный интервал
перемен. теста фонами (И) Нижняя граница Верхняя граница
Мопор ДЗР Тьюки Бонферрони Nam77Dry Nam77Dry C4170pt C4170pt -,89752 -,89752 29897 29897 ,037 ,048 -1,7615 -1,7905 -,0335 -,0045
Simp ДЗР Тьюки Nam770pt Nam77Dry SADDry SADDry SADDry C4170pt 2,35315 2,34341 -2,45987 ,82278 ,77355 ,81303 ,054 ,034 ,034 -,0246 ,1079 -4,8094 4,7309 4,5789 -ДЮЗ
Бонферрони Nam77Dry SADDry 2,34341 ,77355 ,044 ,0330 4,6538
SADDry C4170pt -2,45987 ,81303 ,044 -4,8882 -,0315
Общая картина различий исследованных сортов по средним значениям показателей Мопор и Simp представлены графически отдельно для каждого показателя (рис. 1).
График по Мопор, на котором отражены зависимости средних значений моноподиальных ветвей от сортов с соответствующими режимами орошения, показывает, что показатель Мопор сорта Nam77Dry, выращенного на сухом фоне, имеет самое низкое среднее значение по сравнению с другими сортами при аналогичном фоне, что
является преимуществом данного сорта. Кроме того, из данного графика видно, что Nam770pt как представитель оптимального фона, также выделялся своим низким средним значением среди сортов, выращенных на этом же фоне.
На следующем графике представлены различия сортов по среднему значению показателя количество симподиальных ветвей (Simp) каждого сорта. На данном графике сорта Nam770pt и Nam77Dry в своих соответствующих фоновых группах преобладали по среднему
значению количества
симподиальных, то есть плодоносных, ветвей. Выращенный по сухому фону БАЭЭгу имел самое низкое среднее значение, а С417 на оптимальном
фоне (C4170pt) - самое высокое, но незначительно больше, чем Nam770pt.
Nam770pt Nam77Dry SADOpt
SADDry C4170pt
Сорта с фонами
Nam770pt Nam77Dry SADOpt SADDry C4170pt C417Dry
Сорта с фонами
Nam770pt Nam77Dry
Сорта с фонами
Рис.1. Графики зависимости средних значений от сортов и фонов.
представляющие сухой
Третий, по виду пилообразный график, отражая зависимость среднего значения показателя общего количества коробочек от сортов и фонов, показывал явную тенденцию разделения сортов по режиму орошения. Все точки средних, соответствующие оптимальному фону, расположены в верхней части графика почти на одной линии, а остальные,
фон - в нижней. Эта тенденция указывает целом на большую урожайность сортов, выращенных по оптимальному фону по сравнению с сортами, выращенных по сухому фону.
Выводы из данного
исследования и перспективы.
Таким образом, проделанные компьютерные расчеты и анализы на
заданном объеме выборки исходных данных с применением
однофакторного дисперсионного анализа, позволяют сделать следующие выводы:
1. По значениям критерия Фишера выявлены два статистически достоверных и значимых показателя из пяти: количество моноподиальных и симподиальных ветвей, которые в дальнейшим использованы для дифференциации сортов.
2. Множественные апостериорные сравнения на тестах ДЗР Тьюки и Бонферрони позволили определить статистически значимо различающиеся сорта по всем показателям сравненных пар с соответствующими фонами.
3. Среди сортов, выращенных на оптимальном и сухом фонах, сорт Наманган-77 (Ыат77С^ и Ыат770гу, соответственно) имел большие преимущества по сравнению с другими исследованными сортами.
4. В перспективе предусматривается более расширенное исследование проблемы, возможно с применением многофакторных методов дисперсионного анализа, на множестве других линиях и сортов хлопчатника с включением дополнительных новых генотипических и фенотипических, а также физиолого-биохимических признаков.
Использованная литература.
1. Pospisilova J, Synkova Н, Rulcova J. 2000. Cytokinins and water stress. Bio.Planta. 43: 321-328.
2. Han HL, Kang FJ. 2001. Experiment and study on effect of moisture coerce on cotton producing. Trans. CSAE 17:37-40.
3. Шматько И.Г., Григорьюк И.А., Шведова O.E. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. - Киев: Наук, думка, 1989. -224 с.
4. Косаковская И.В. Физиолого-биохимические основы адаптации растений на стрессы. -Киев: Сталь, 2003. -192 с.
5. Подольная Л. П., Иванова Н. М., Абалдов А. Н., Ходжаева Н. А., Кушнарева Т. А. Изменчивость образцов хлопчатника (Gossypium Hirsutum L.) с различной формой листа при выращивании в условиях естественного увлажнения // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Биология. 2016. Вып. 2. С. 70-86. DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.205.
6. Азизова Н. А. Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) #29, 2016 / БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ. С. 6.
7.
https://www.pv.uz/ru/newspapers/chet yre-novyh-sorta-hlopchatnika-zapatentovali-nedavno-uchenye-uzbekistana.
8.
https://uzbekistan.de/ru/nachrichten/akt uelle-nachrichten/ мировое признание новой технологии узбекских ученых.
9. Матниязова X.X. Шеримбетов А.Г. Наследственность и изменчивость признака продуктивности растений у простых и сложных гибридов F2 средневолокнистых сортов хлопчатника (Gossypium hirsutum L.) в условиях различного водообеспечения. // Проблемы современной науки и образования. №08 (50), 2016. - С.
10. Тураев О.С., Туланов A.A., Дарманов М.М., Макамов А.Х., Кушанов Ф.Н., Имамходжаева A.C., Шерматов Ш.Э., Буриев З.Т., Адылова А.Т., Абдукаримов А., Абдурахманов И.Ю. Разработка популяций гнездового ассоциативного картирования хлопчатника для исследования агрономических важных признаков. // Узб. Биол. журн., 2016, С.21-26.
11. Мелник М. Основы прикладной статистики. M Энергоатомиздат. 1983. Глава 12 Дисперсионный анализ. - 416 с.
12. Abdurakhmonov, I.Y.; Kohel, R.J.; Yu, J.Z.; Pepper, A.E.; Abdullaev, A.A.; Kushanov, F.N.; Salakhutdinov, I.B.; Buriev, Z.T.; Saha,S.; Scheffler, B.E.; Jenkins, J.N. & Abdukarimov, A. (2008). // Molecular Diversity and Association Mapping of Fiber Quality Traits in Exotic G. hirsutum L. Germplasm. Genomics, Vol. 92, No. 6, (October 2008), pp.478-487, ISSN 0888-7543.
13. Бююль А., Цеффель П. SPSS: искусство обработки информации. -M., 2005. Глава 13. Дисперсионный анализ.
14. Наследов А.Д. SPSS 19. Профессиональный статистический анализ данных [Текст] // А. Д. Наследов. - СПб.: Питер, 2011. - 400 с.
