CC BY
90
УДК 630.582.632.2 ББК 43.-ГО Д - 93
Дьякова Ирина Николаевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры агрономии факультета аграрных технологий Майкопского государственного технологического университета djakov-vit@rambler.ru
Толстикова Татьяна Николаевна, доцент кафедры ботаники факультета естествознания, директор Ботанического сада Адыгейского государственного университета
ОЦЕНКА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РОДА QUERCUS
(рецензирована)
Приведены результаты изучения засухоустойчивости видов дуба, интродуцированных в Ботаническом саду АГУ, расположенном в пойме реки Курджипс Республики Адыгея. Выявлены наиболее засухоустойчивые виды, имеющие низкий уровень транспирации и высокую водоудерживающую способность.
Ключевые слова: интродукция, виды дуба, адаптивные особенности, водоудерживающая способность, водный дефицит, интенсивность транспирации, засухоустойчивость.
Dyakova Irina Nicholaevna, Candidate of Biology, assistant professor of the Department of Agronomy of the Faculty of Agricultural Technologies, Maikop State Technological University, e-mail: diakov-vitaramhler.ru;
Tolstikova Tatiana Nicholaevna, Director of the Botanical Garden of the Adygh State University.
EVALUATION OF DROUGHT RESISTANCE OF INTRODUCED SPECIES OF QUERCUS
(reviewed)
The results of the study of drought-resistant species of oak, introduced in the hotanical garden of ASU, located in the floodplains of the river Kurdzhips of the Republic of Adyghea have heen given. The most drought-resistant species having low transpiration and high water-holding capacity have heen identified.
Keywords: introduction, types of oak, adaptive features, water-holding capacity, water deficit, transpiration rate, drought tolerance.
Виды дуба обладают различной требовательностью к экологическим условиям произрастания. Для лесов Северо-Западного Кавказа характерны дуб черешчатый (Quercus robur L.), скальный (Q. petraea Liebl.), Гартвиса (Q. hartwissiana Stev.), пушистый (Q. pubescens Willd.), и ножкоцветный (Q. robur subsp. pedunculiflora (C.Koch) Menits). [3].
Интродукция видов дуба и изучение эколого-биологических особенностей открывает дорогу к внедрению их в производство, особенно в плане реконструкции малопродуктивных и малоценных насаждений [5].
Одним из важнейших биологических свойств древесных растений является их устойчивость к засухе. Достоверным признаком засухоустойчивости считается высокая продуктивность растений в условиях недостаточного водоснабжения и повышенной температуры воздуха. Засухоустойчивость
связана со способностью растений переносить обезвоживание и перегрев. Эта способность выработалась у растений в процессе эволюции под влиянием условий существования [4].
Один из способов защиты растений от перегрева - транспирация. Транспирация зависит как от внешних, так и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях, концентрации и осмотического давления клеточного сока, соотношения корни/побеги, возраста растения. Из внешних факторов наиболее важны температура, свет, относительная влажность воздуха, влажность почвы. Для спокойного атмосферного состояния выведена зависимость интенсивности транспирации от условий среды, выражающаяся формулой Дальтона V=K(F-f) 760/p, где V- интенсивность испарения; К- коэффициент диффузии; F- упругость паров воды, насыщающих данное пространство; f-упругость паров воды в окружающем пространстве при температуре испаряющей поверхности; р- давление в момент опыта. Из приведенного уравнения видно, что испарение пропорционально дефициту влажности в атмосфере [2].
Водный режим является частью общего процесса обмена веществ растений; изучая его, мы оцениваем состояние интродуцированных видов в условиях Северо-Западного Кавказа.
Цель работы - исследовать засухоустойчивость видов рода Quercus в течение вегетационного периода, оценить степень адаптации к новым условиям произрастания в пункте интродукции.
Материалом исследования послужила коллекция рода Quercus Ботанического сада АГУ (БС АГУ). При проведении анализа использовались листья растений в возрасте 25-30 лет следующих видов: Quercus robur L., Q. robur cv. Fastigiata, Q.borealis Mill., Q. palustris Muenchh., Q. variabilis Blume, Q. petraea Liebl., Q. robur subsp. pedunculiflora (C.Koch) Menits. Из них в естественных условиях обитания на территории ботанического сада произрастают дуб Гартвиса и дуб черешчатый (принятые нами за контроль), остальные виды дуба - интродуценты. Дубы произрастают в Ботаническом саду на первой надпойменной террасе в одинаковых условиях освещенности и почвенной среды.
БС АГУ расположен на предгорной холмистой равнине территории Республики Адыгея к юго-востоку от Мелового хребта в излучине горной реки Курджипс на высоте 238 м над уровнем моря. Координаты 45°18'с.ш. и 40°00'в.дуб Климат района исследования умеренно-теплый. Почвы -выщелоченный, уплотненный, среднемощный чернозем. Материнская порода представлена супесчанолесным гравием с железистыми пятнами, что несколько смягчает выраженность слитности почв. Реакция почв нейтральная с глубиной переходящая в слабощелочную.
Изучение проводили согласно следующим методическим изданиям: Практикум по лесной селекции [4], Математический анализ биологических данных [1]. Для измерения брались сформированные листья средней части кроны с западной стороны в полуденные часы; одновременно снимались показания с метеостанции ботанического сада.
Данные по водному режиму, полученные при исследовании интродуцентов, сравнивали с показателями местных адаптированных к данным условиям произрастания видов.
При наблюдениях в июне температура воздуха составила 22°С, скорость ветра 0,5 м/с, осадков выпало 0мм. Количество общей воды в листьях колеблется от 54,74±11,67% до 61,32±3,77% (Су=4,63%). По содержанию общей воды в листьях интродуцированные виды дуба не отличаются от местных (табл.1).
Наибольший водный дефицит наблюдался у вида Q.borealis 50,09±22,06%, наименьший - у Q. ре^аеа 6,29±2,05%. Коэффициент вариации по водному дефициту у видов дуба достаточно высок Су=63,6%.
Интенсивность транспирации у Q.borealis выше, чем у всех исследуемых видов дуба: 180,9±84,53 мг за 1час/м2.
Таблица 1 Характеристики водного режима видов дуба в июне 2010г.
Виды дуба Общая вода, % Водный дефицит,% Интенсивнос ть транспираци и мг за 1час/м2 Водоудерживающая способность
10мин. 20мин. 30мин. 2часа
0. уагіаЬіІіБ 55,11±2,63 * 26,71±5,73 84,1±13,23 5,32±1,30 14,32±0,6 9 23,66±1,3 9 32,28±2,3 9
0. раІшІтІБ 61,32±3,77 17,09±8,18 71,3±11,67 5,45±1,10 14,02±2,6 6 21,00±2,9 0 33,27±5,3 2
О.ЬогеаІІБ 61,04±2,41 50,09±22,0 6 180,9±84,53 11,53±5,4 3 18,24±4,7 4 25,87±4,4 7 36,50±4,1 4
0. гоЬиг Г Га8їі§іаїа 55,12±0,80 14,02±8,41 119,7±23,35 7,12±1,00 14,37±2,1 2 22,60±2,1 3 34,60±3,0 5
0.гоЬиг 60,16±2,51 21,51±10,3 124,8±11,67 8,64±0,25 16,96±3,4 25,25±1,8 5 38,45±2,8 0
0. Нагїжіввіапа 58,63±1,14 9,24±7,82 101,9±22,06 6,42±1,04 13,00±2,2 5 19,61±2,5 9 28,65±2,7 2
0. гоЬиг БиЬвр. реёипсиНЙог а 55,68±0,57 16,25±6,15 84,1±27,55 5,14±1,52 12,99±4,9 5 18,21±4,4 7 28,56±3,4 2
0. реїхаеа 54,74±11,6 7 6,29±2,05 86,6±11,67 5,11±0,40 11,32±0,3 0 17,43±1,1 4 27,49±2,8 7
*-средние ± стандартное отклонение
0. реїхаеа при наименьшем водном дефиците имеет низкий уровень интенсивности транспирации 86,6±11,67 мг за 1час/м . Существует прямая значительная корреляция между водным дефицитом и интенсивностью транспирации ^=0,8). Уравнение линейной регрессии Y=1,94X+67,65.
Водоудерживающая способность свидетельствует о способности листьев удерживать воду при подсушивании и может характеризовать поведение растений в экстремальных ситуациях. Наиболее высокая способность удерживать воду при подсушивании через 10мин отмечена у дуба скального (потеря 5,11% от массы листа после полного насыщения), наименьшая - у дуба северного и у черешчатого (11,53% - 8,64%). Водоудерживающая способность через 20мин у всех видов дуба на уровне дуба черешчатого, различия только с дубом скальным (разность D=5,63±0,63 t=8,8). Через 30минут тенденция сохраняется, различия наблюдаются только с дубом скальным. Через два часа
появляются достоверные различия между дубом черешчатым и дубом Гартвиса, ножкоцветным, скальным; с остальными интродуцированными видами дуба различий нет.
В итоге, в июне дуб скальный обладает низким уровнем водного дефицита, низкой интенсивностью транспирации и самой высокой водоудерживающей способностью. Дуб северный обладает высоким водным дефицитом, высокой интенсивностью транспирации и низкой водоудерживающей способностью.
При наблюдениях в июле температура воздуха была 35,5 °С, скорость ветра 0,3 м/с, осадков -0мм. В июле содержание общей воды по видам колебалось от 49,04±9,24% у Q. variabilis до 70,30±4,44% у Q. Нartwissiana; последний превышает все остальные виды дуба по содержанию воды в листьях (табл.2).
Таблица 2 Характеристики водного режима видов дуба в июле 2010г.
Виды дуба Общая вода, % Водный дефицит, % Интенсивност ь транспирации мг за 1час/м2 Водоудерживающая способность, %
10мин. 20мин. 30мин. 2часа
Q. variabilis 49,04±9,2 4* 29,95±6,81 89,17±11,68 5,36±0,5 4 11,19±0,0 1 18,51±0,7 6 30,11±1,1 1
Q. palustris 57,79±4,1 6 24,29±15,2 5 73,89±28,94 5,87±1,6 9 12,86±0,9 8 20,80±2,3 8 36,70±8,6 5
Q.borealis 52,41±0,4 7 31,72±13,9 4 66,24±26,84 3,88±1,2 О 9,19±1,55 15,71±1,9 7 26,25±3,6 7
Q. robur f. fastigiata 54,96±1,8 1 20,89±7,46 104,46±28,94 6,05±1,0 2 12,42±1,7 8 19,45±4,7 4 31,21±5,1 8
Q. robur 59,17±4,0 8 45,13±4,47 91,72±13,24 7,02±1,4 7 15,34±1,9 2 24,47±1,4 О 34,73±9,9 6
Q. Hartwissiana 70,30±4,4 4 26,06±2,98 112,10±15,91 8,62±2,0 6 15,88±0,7 9 30,23±4,5 3 46,76±2,5 1
Q. robur subsp. pedunculiflora 53,93±1,9 9 37,11±7,57 101,91±11,68 6,33±1,0 2 14,85±1,8 2 22,52±3,5 7 35,73±5,0 4
Q. petraea 57,18±2,7 3 28,29±3,76 109,55±23,35 6,08±1 ,О 7 15,48±2,7 6 24,70±3,0 2 34,75±3,2 2
*-средние ± стандартное отклонение
Водный дефицит свидетельствует о степени недонасыщенности тканей водой. Самый высокий водный дефицит в июле наблюдался у Q. robur 45,13±4,47%, достоверно выше, чем у Q. Hartwissiana (разница D=19,06±2,19 t=8,6) и у Q. robur subsp. pedunculiflora (разница D=24,24±3,55 t=6,82), соответственно у этих видов дуба самый низкий водный дефицит.
Интенсивность транспирации изменялась по видам дуба от 66,24мг за 1час/м2 (Q. borealis) до 112,1О мг за 1час/м2 (Q. Hartwissiana), из-за высокой вариабельности процесса достоверных различий между видами не наблюдалось.
Водоудерживающую способность оценивали по потере воды завядающими растениями. Через 10 минут завядания после насыщения, виды дуба потеряли воды от 3,88±1,20% до 8,62±2,06% массы листа после полного насыщения. Коэффициент вариации составляет 25,6%. Через 20 минут
завядания после насыщения потеря воды составляет 9,19±1,55% - 15,88±0,79% (Cv=18,1%). Появляются различия между средними показателями дуба черешчатого и изменчивого, дуба черешчатого и северного. Через 30 минут завядания потеря воды изменяется в пределах 15,71±1,930,23±4,53% от массы листа после полного насыщения(^=21,4%). Значения средних дуба черешчатого и Гартвиса достоверно превышают средние дуба изменчивого и северного. Через два часа завядания достоверных различий между видами не наблюдается. Между содержанием воды в листьях и водоудерживающей способностью (10 мин, 30, 2 часа) существует прямая сильная корреляция (R=0,9). Hаблюдается сильная корреляция между интенсивностью транспирации и водоудерживающей способностью (10минут, 20мин, 30мин) (R=0,8), но уже через 2 часа корреляция отсутствует.
В результате в июле при высоких температурах интродуценты (Q. variabilis, Q. palustris, Q.borealis) имеют высокий водный дефицит, низкую интенсивность транспирации и высокую водоудерживающую способность, особенно Q.borealis. Местные виды дуба, особенно дуб Гартвиса отвечают на экстремально высокие температуры повышением интенсивности транспирации и понижением водоудерживающей способности.
При наблюдениях в начале сентября температура воздуха - 25,60С, скорость ветра 1,7м/с, осадков выпало 0мм. В сентябре по содержанию воды Q. Hartwissiana, Q. robur и Q. borealis различий средних величин не имеют, зато с остальными интродуцированными дубами появляются достоверные различия средних величин, особенно с Q. variabilis и с Q. robur subsp. pedunculiflora (D=3 ,5±0,59 t=5,92). Интенсивность транспирации у дуба северного выше дуб черешчатого (разница D=104,46±2,7 t=3,84), с дубом Гартвиса различия не достоверны (табл.3). В период проведения исследований высокая температура воздуха сопровождалась иссушающим ветром. Ветер оказывает влияние на транспирацию, уносит насыщенный водой воздух от поверхности листа, увеличивая кутикулярную транспирацию. Виды - интродуценты Q.borealis и Q. petraea чутко отреагировали на ветер повышением интенсивности транспирации, и понижением водоудерживающей способности.
Таблица 3 Характеристики водного режима видов дуба в сентябре 2010г.
Виды дуба Общая вода, % Водный дефицит,% Интенсивность транспирации мг за 1час/м2 Водоудерживающая способность
10мин. 20мин. 30мин.
Q. variabilis 50,19±0,59 21,73±2,73 91,72±7,64 4,92±0,57 12,72±0,89 20,47±0,97
Q. palustris 53,49±0,75 30,03±5,76 96,82±46,07 7,72±2,93 15,47±2,19 22,80±1,75
Q.borealis 56,31±0,96 43,45±3,63 239,49±58,38 16,32±3,77 22,23±5,58 27,25±5,02
Q. robur f. fastigiata 52,70±0,82 21,55±3,91 168,15±40,44 10,03±2,28 14,61±2,25 23,75±3,02
Q.robur 56,71±0,74 22,41±7,57 135,03±31,82 8,95±1,44 16,20±0,52 24,55±1,56
Q. Hartwissiana 53,90±0,76 45,82±5,67 163,06±37,70 9,65±0,96 18,36±2,64 25,87±3,70
Q. robur subsp. pedunculiflora 53,18±1,26 27,36±2,72 109,55±54,23 7,13±3,10 20,39±1,31 27,33±1,71
Q. petraea 51,56±1,35 32,74±7,59 203,82±96,18 10,75±4,73 17,41 ±1, 15 21,82±3,04
В этих условиях интродуцент Q. variabilis имеет наименьший водный дефицит, меньшую интенсивность транспирации и высокую водоудерживающую способность.
Обобщая полученные данные по содержанию воды в листьях видов дуба в течение вегетационного периода, можно отметить, что наибольшее количество воды отмечено в листьях дубов в июне, затем в июле и в сентябре происходит снижение ее содержания. Стабильное содержание воды на протяжении всего периода вегетации наблюдалось у местного вида Q. robur (Cv=2,47%), его подвида Q. robur subsp. pedunculiflora (Cv=1,93%) и у культивара Q. robur cv. Fastigiata (Cv=2,06%). Интродуценты и дуб Гартвиса имеют нестабильное содержание воды в листья с резкими колебаниями в течение летнего периода.
Водный дефицит в листьях видов дуба в течение вегетационного периода наименьший в июне, с возрастанием температуры сильно увеличивается в июле и незначительно понижается в сентябре. Низким водным дефицитом отличается Q. robur f. fastigiata (средний показатель за лето 18,82%) с незначительными колебаниями в течение вегетационного периода Cv=18,09%; у Q. variabilis дефицит несколько выше 26,13%, коэффициент вариации по месяцам 12,93%. Самый высокий водный дефицит у Q.borealis средний показатель за весь период исследования 35,86% Cv=18,19%.
Самая низкая интенсивность транспирации отмечена в июле, и заметно увеличилась (из-за ветра) в сентябре. Виды Q. variabilis и Q. robur subsp. pedunculiflora в течение лета имеют стабильно низкие показатели интенсивности трнспирации. При повышении температуры в июле отмечено снижение интенсивности транспирации у Q.borealis. Таким образом, связь транспирации с температурой у Q.borealis неадекватна связи этих показателей у местных видов, эту особенность интродуцента отмечают и другие исследователи [5].
Литература:
1. Зайцев, Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев. - М.: «Наука», 1991.184с.
2. Мушинская, О.А. Транспирация как составная часть водного режима растений и ее изучение у видов рода Populus L. / О.А. Мушинская.- Вестник ОГУ №6/июнь 2007. - 95-99стр.
3. Полежай, П.М. Род дуб и типы дубовых лесов Северного Кавказа. / П.М. Полежай, В.И. Лебедева. -Сочи, 2006. - 76с.
4. Пятницкий, С.С. Практикум по лесной селекции. / С.С.Пятницкий - М.: Сельхозиздат, 1961. -271с.
5. Смирнов, И.А. Дуб бореальный на Северо-Западном Кавказе (интродукция, селекция, семеноводство) / И.А. Смирнов.- Майкоп: ОАО «Полиграфиздат Адыгея», 2008. - 312с.
References:
1. Zaitsev G.N. Mathematical analysis of biological data / G.N. Zaitsev. M.: "Nauka", 1991.-184p.
2. Mushinskaya O.A. Transpiration as part of the water regime of plants and study of the species of genus Populus L. / O. A. Mushinskaya. Bulletin of the OSU № 6,june, 2007. P. 95-99.
3. Polezhai P.M. The genus of oak and oak forest types of the North Caucasus. / P.M. Polezhai, V. I. Lebedeva. Sochi, 2006. 76p.
4. Pyatnitsky S.S. Practical work on forest breeding / S.S. Pyatnitsky .M.: Selkhozizdat, 1961. 271p.
5. Smirnov I.A. Boreal oak in the North-West Caucasus (introduction, selection, seeding) /I.A. Smirnov. Maikop: JSC "Poligraphizdat Adyghea", 2008. - 312p.
