CC BY
131
Л.Г. Бабешина, В.Н. Дмитрук
ОЦЕНКА ЗАПАСОВ СФАГНОВЫХ МХОВ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Описаны процессы возобновления 7 видов сфагновых мхов: Sphagnum fuscum, S. balticum, S. papillosum, S. lindbergii, S. fallax,
S. angustifolium, S. magellanicum. Приведены расчеты их эксплуатационного запаса и объема ежегодных заготовок на территории Томской области. Эти виды были отобраны как наиболее распространенные на территории Томской области и перспективные для использования в медицине.
Ключевые слова: сфагновые мхи; запасы; возобновление; Томская область.
Сфагнум (торфяной мох) веками использовали в качестве лекарственного растения. Данные о биологической активности извлечений из растений рода сфагнум указывают на их многостороннее, комплексное действие на организм человека. Эти сведения обосновывают перспективность использования представителей рода Sphagnum L. для разработки новых высокоэффективных и малотоксичных лекарственных средств [1-4]. При заготовке сырья дикорастущих растений возникает необходимость решения целого ряда экологических и биологических вопросов, в первую очередь проведения научно обоснованной оценки ресурсного потенциала. Кроме того, для правомочности рекомендаций к объемам и правилам заготовки сырья необходимо также оценить способность популяции к восстановлению.
Сфагновые мхи распространены в основном в районах с холодным климатом. Селятся они обычно на хорошо увлажненных, бедных минеральными веществами почвах. На территории Томской области, которая занимает юго-восточную часть Западно-Сибирской равнины, для сфагнов имеется много таких благоприятных местообитаний. Заболоченная территория Западной Сибири оценивается примерно в 100 млн га. На ней расположено крупнейшее в мире Васюганское болото, занимающее почти целиком Обь-Иртышский водораздел и имеющее площадь около 5,4 млн га. Восточная часть Васюганья (площадью в 2,3 млн га) расположена в Томской области. Всего на территории Томской области выявлено 1178 болотных массивов, которые занимают более половины площади ее земель, около 158 тыс. км2. Широко распространены грядово-мочажинные (ГМК) и грядово-мочажинно-озерковые комплексы (ГМОК), олиготрофные сосново-кустарнич-ково-сфагновые сообщества (рям, рослый рям и гряды ГМК), а также топяные сообщества (сфагновые топи и мочажины ГМК). В этих сообществах проективное покрытие сфагнов обычно от 70 до 100%. Однако при рекомендации использования сфагновых мхов в практической медицине необходимо учитывать пути их рационального использования. Для правомочности рекомендаций заготовки сырья необходимо оценить возобновляемость запасов и их объемы.
Цель настоящего исследования - дать оценку запасов наиболее распространенных видов сфагновых мхов флоры Томской области и изучить особенности восстановления их популяции.
Объекты исследования
На территории Томской области наиболее распространены 11 видов рода сфагнум. В то же время 4 из
них (Sphagnum centrale, S. warnstorfii, S. squarrosum и
S. majus) часто образуют рыхлую и смешанную с другими видами дерновину, что однозначно будет затруднять процесс сбора сырья из-за присутствия большого процента подмеси. Поэтому в качестве объектов исследования были выбраны остальные 7 видов: S. fuscum (Shimp) Klinggr, S. balticum (Russ.) Russ. ex C. Jens., S. papillosum Lindb., S. lindbergii Schimp. ex Lindb., S. fallax (Klinggr.) Klinggr., S. magellanicum Brid., S. angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens. Они образуют однородные моновидовые дерновины, достаточно легко диагностируются при заготовке и являются перспективными для использования в медицине.
Материалы и методы
При определении видов сфагновых мхов использовали определители листостебельных мхов Томской области [5] и сфагновых мхов СССР [6], а также «Флору мхов средней части европейской России» [7].
Подсчитывая соотношение спорового и вегетативного размножения, учетные площадки в 1 дм2 закладывали в 4-5-кратной повторности. За особи спорового происхождения принимали экземпляры ярко-зеленого цвета без веточек в нижней части, с маленькой рыхлой головкой, с удлиненными «междоузлиями» и спирально расположенными стеблевыми листьями, которые обычно имеют диморфную клеточную сеть (сочетание водоносных и хлорофилоносных клеток).
Для определения сроков восстановления запасов сфагновых мхов площадки закладывали в 4-5-кратной повторности. Дерновину выбирали с площадок (25 *25 см2, 50^50 см2 и 100*100 см2) в двух вариантах: брали только фотосинтезирующую часть мха (до очеса) и полностью всю дерновину до торфа. Были проведены 4-летние исследования на территории Васюганского болота, на участке «Плотниково» Бакчарского района Томской области.
Урожайность (Y) рассчитывалась как произведение средних значений проективного покрытия и массы сырья с 1 дм2 по формуле
Y = (x1 ± m1) x (x2 ± m2) , где x1 - среднее значение проективного покрытия в 1 м2, %; m1 - ошибка среднего арифметического значения проективного покрытия; x 2 - среднее значение массы
сухого сырья, срезанной с 1 дм2, г; m 2 - ошибка среднего арифметического значения массы сырья с 1 дм2.
Исследования проводились с использованием метода проективного покрытия [8-10]. При этом устанавливались две величины: среднее проективное покрытие вида в пределах промысловой заросли и выход массы сырья с 1% проективного покрытия. Проективное по-
крытие определялось квадрат-сеткой, представляющей собой рамку площадью 1 м2, разделенную проволокой на 100 квадратов по 1 дм2, что составляет 1% площади квадрат-сетки. Заросль пересекалась тремя параллельными ходами в заданном направлении по компасу. Площадки закладывались через каждые 10-15 шагов. На одной заросли закладывалось 30 площадок. Для определения выхода массы сырья с 1% проективного покрытия на каждой площадке накладывали квадрат-сетку и выбирали сфагновую дерновину до торфа на площади 1 дм2. Затем ее очищали от листового опада и примесей других видов, высушивали и взвешивали.
Биологический запас растений (В) определяли умножением площади заросли на величину урожайности по верхнему пределу:
В = £5 х (7 + 2т12),
где £5 - площадь заросли; 7 - урожайность; т12 -
ошибка произведения средних арифметических.
Эксплуатационный запас (Е) определялся по формуле умножением площади заросли на величину урожайности по нижнему пределу:
Е = £ х (7 - 2щ2).
Объем возможной ежегодной заготовки (V) определяли по формуле
Е
V =-
Р3 +1
где Е - эксплуатационный запас; Р3 - период восстановления заросли в годах.
Статистическую обработку экспериментальных данных проводили общепринятыми методами с определением средней арифметической (М) и ошибки средней арифметической (m). Достоверность результатов оценивали параметрически по t-критерию Стьюдента. Кроме того, использовали пакет статистических программ «Statistica for Windows 7.0».
Результаты исследований
Определение особенностей роста и возобновляемости сфагновых мхов. Считается, что в естественных
условиях у сфагновых мхов преобладает вегетативное размножение, в то время как споровое играет второстепенную роль [6, 11, 12]. Нами проведено исследование соотношений этих способов в естественных условиях обитания сфагновых мхов, а также в процессах восстановления дерновины на участках болот после заготовки сырья. На примерах различных болотных сообществ нами было выявлено, что в неповрежденной дерновине сфагновых мхов размножение в основном происходит вегетативным способом, а споровое практически отсутствует.
Как видно из данных, представленных в табл. 1, количество особей, образовавшихся из спор в течение 3 лет на площади в 1 дм2, у видов S. balticum, S. fallax, S. angustifolium и S. magellanicum не установлено, а у остальных видов они присутствуют в единичных экземплярах от 1 до 3. Напротив, количество особей, образовавшихся вегетативным путем, преобладает. Наибольший показатель у S. balticum - 177,6 особей, наименьший - у S. lindbergii - 4 особи. Анализируя числовые показатели, можно сделать заключение, что, исходя из процентного отношения к исходному количеству особей, произрастающих на исследуемой площади в 1 дм2, способность к вегетативному размножению выше у видов S. balticum, S. fallax, S. magellanicum и S. fuscum (процент вегетативного прироста к исходному уровню за 3 года составляет от 6,6 до 23,7%). Наименьшая способность у видов S. papillosum и S. angustifolium (от 3 до 3,2%).
Необходимо отметить, что вегетативное размножение у сфагновых мхов чаще всего происходит посредством развития в верхней части растения ветви, более сильной, чем остальные ветви в пучке, и продолжающей расти вверх. Позднее, при отмирании дернины снизу, эта ветвь (инновация) обособляется как отдельное растение. К регенерации способны все части растения: головки, стебли с пучками веток и без них, особенно их верхние зеленые молодые части, пучки веток, ветви головок, а также небольшие группы клеток на ветвях вблизи контактной зоны их со стеблем, за исключением листьев. Это подтверждается данными литературы [6, 13, 14].
Т а б л и ц а 1
Соотношение спорового и вегетативного размножения растений рода Sphagnum на болотном массиве между р. Бакчар и р. Икса
Вид рода Sphagnum Местообитание Количество особей на 1 дм2 Количество особей, образовавшихся вегетативным способом за 3 года на 1 дм2 Количество особей, образовавшихся из спор за 3 года на 1 дм2
S. fuscum Сосново-кустарничково-сфагновое (высокая гряда) б85,3 ± 25,1 45,6 ± 1,4 1,0 ± 0,3
S. balticum Осоково-сфагновая топь 748,0 ± 2б,7 177,6 ± 16,9 0
S. papillosum Осоково-сфагновая топь 293,0 ± 20,9 8,7 ± 0,9 1,0 ± 0,4
S. lindbergii Осоково-сфагновая топь 1бб,б ± 10,3 4,0 ± 0,3 3,0 ± 0,7
S. fallax Водная форма в отводном канале 117,0 ± 12,0 14,6 ± 1,5 0
S. angustifolium Рослый рям 303,3 ± 24,3 9,3 ± 0,8 0
S. magellanicum Рослый рям 97,3 ± 3,4 8,6 ± 0,6 0
Нами были проведены исследования процессов ре- рья нами было зафиксировано активное вегетативное
генерации сфагновых мхов после изъятия дерновины. возобновление. При этом скорость восстановления дер-
В результате этого, через один год после заготовки сы- новины имеет четкую зависимость от вида мха и раз-
меров нарушенного участка. Быстрее всего происходит возобновление дерновины топяных мхов: S. balticum, S. papillosum, S. lindbergii и S. fallax, если площадь изъятия небольшая (25х25 см и 50х50 см). А у последнего вида, находящегося в еще более обводненных условиях (в отводном канале), целостность моховой дерновины восстанавливалась за один год даже на площадке 100х100 см. Дерновины сфагновых мхов «рямовых» сообществ: S. fuscum, S. magellanicum, S. angustifolium восстанавливаются дольше. При этом заметна четкая зависимость не только от площади, но и от глубины изъятия дерновины. Так, все площадки S. fuscum (даже 100х100 см), где сырье брали до очеса (срезали на глубину 1-2 см), восстановились на 60-70% в течение первого года. При удалении дерновины с площадок до торфа восстановление идет чрезвычайно медленно. В случае большой площади изъятия дерновины (100х100 см) часто происходит внедрение на площадку других видов сфагновых мхов, произрастающих рядом.
При наблюдении в течение 2-го года нами установлено, что после выборки сырья до очеса дерновина всех исследуемых видов восстанавливается полностью на всех площадках. При выборке сырья до торфа восстановление дерновины за 2 года наши наблюдения показали следующее:
- на площадках 25х25 см полное восстановление зафиксировано у всех топяных видов, исключением стали виды рямовых сообществ: S. angustifolium и S. magellanicum - до 80%, S. fuscum - до 40%;
- на площадках 50х50 см полное восстановление дерновины отмечено у видов S. balticum и S. fallax, у S. papillosum, S. lindbergii, S. angustifolium и S. magellanicum на 50-60%, у S. fuscum - на 20-30%;
- на площадках 100х100 см происходит полное восстановление дерновины у S. fallax, у видов S. balticum, S. papillosum, S. lindbergii на 50-60%, у S. angustifolium и S. magellanicum - на 20-40%, у S. fuscum - на 10-15%.
При полном восстановлении нарушенного участка внедрившиеся на первом году виды впоследствии вытесняются доминирующим.
При анализе восстановления дерновины по истечению 3 лет после выборки сырья до торфа установлено следующее:
- на площадках 25х25 см отмечено полное восстановление у всех видов, за исключением S. fuscum, на 50-60%;
- на площадках 50х50 см полное восстановление дерновины отмечено, помимо S. balticum и S. fallax, у видов S. papillosum и S. lindbergii, у S. angustifolium и S. magellanicum - 70-90%, у S. fuscum - на 30-50%;
- на площадках 100х100 см полное восстановление дерновины отмечено у всех видов, за исключением S. angustifolium и S. magellanicum, на 60-70%, у S. fus-cum - на 15-20%.
После 4 лет возобновления у двух видов сфагнового мха из рямовых сообществ (S. angustifolium и S. magel-lanicum), на площадках 25х25 см и 50х50 см, наблюдается полное восстановление дерновины, но у S. fuscum восстановление отмечено на только на уровне 65-70% и 55-65% соответственно.
Восстановление нарушенного участка протекает «на-ползанием» дерновины, путем ветвления главного стебля отдельных особей мха по краю нарушенного участка, а также за счет регенерации оставшихся нижних частей дерновины, путем формирования придаточных почек на стебле вблизи места отхождения стеблевых листьев.
Возобновление осуществляется за счет всех частей растения, случайно оставленных на площадке при сборе сырья, за исключением листьев. Несомненный интерес вызывает способность к регенерации вегетативных коричнево-окрашенных частей растений из считающейся отмершей нижней части мохового очеса. Многие новые побеги возникают в виде инноваций из придаточных почек на поврежденном стебле вблизи места отхождения стеблевых листьев. Подобные данные были получены ранее для S. fuscum, S. magellanicum, S. angustifolium, произрастающих в Томском и Верхне-кетском районах Томской области [2].
Споровое возобновление, наряду с вегетативным, мы наблюдали только у S. balticum на площадках 25х25 см и реже 50х50 см в незначительных величинах.
Таким образом, восстановление сфагновой дерновины после заготовки сырья происходит за счет горизонтального распространения оставшихся по краю особей, вегетативного возобновления оставшихся частей удаленной дерновины и только в редких случаях - за счет спорового возобновления.
По нашим 4-годичным наблюдениям, наибольшая скорость восстановления характерна для топяных видов S. balticum, S. papillosum, S. lindbergii, S. fallax, которая составит 1-3 года, а для представителей рослого ряма S. angustifolium и S. magellanicum - 4 года. Восстановление дерновины у S. fuscum при выборке сырья до торфа за 4-летний период наблюдений составляет до 70%, при выборке на площадках 25х25 см и 50х50 см.
Определение ресурсов сырья сфагновых мхов в Томской области на примере исследуемого участка «Плотниковой. Урожайность и биологический запас сфагновых мхов зависит от вида. В частности, одна особь S. fuscum, по нашим данным, весит в среднем 0,07 г, а S. papillosum - 0,13 г. Также большое значение имеет величина среднегодичного прироста и скорость оторфовывания нижней части особи. Кроме того, виды сфагновых мхов формируют дерновину различной плотности: S. fuscum в ряму насчитывает около б85 особей на дм2, а S. papillosum в топи - 293.
По данным Е.Д. Лапшиной, при дешифровке аэрокосмических снимков площадь рослого ряма на исследуемом участке «Плотниково» составляет 3428 га, ряма - 9419 га и ГМК 7б88 га [15]. На исследуемом участке ГМК состоит на 50% из гряд, а на 50% из мочажин.
Данные средних величин проективного покрытия и массы сырья с 1 дм2 (величины 1% проективного покрытия) представлены в табл. 2. На их основе нами рассчитана величина запасов наиболее распространенных на территории Томской области видов сфагновых мхов на примере исследуемого участка «Плотниково» (табл. 3).
Средние значения величин проективного покрытия и массы сырья с 1 дм2
Вид Местообитание Площадь заросли, га Средняя величина проективного покрытия, % Средняя масса сырья с 1 дм2, г
S. fuscum Рям и гряды ГМК 132б3 71,3 ±2,1 47,2 ± 4,2
S. balticum Топи и мочажины ГМК 3844 42,1 ± 0,8 1б,2 ± 1,5
S. papillosum 29,8 ± 2,2 37,8 ± 3,3
S. lindbergii 14,2 ± 2,3 22,5 ± 2,1
S. fallax 13,8 ± 1,б 7,4 ± 0,б
S. angustifolium Рослый рям 3428 34,7 ± 0,7 21,7 ± 2,2
S. magellanicum 39,3 ± 1,4 18,1 ± 1,б
Как видно из представленных данных, наибольшую урожайность имеют S. fuscum - 33,7 т/га и S. papillosum -11,3 т/га, что является одним из основных критериев для выбора данных объектов в качестве перспективных.
Высокие показатели S. fuscum объясняются особенностями вида и его местообитанием. Вид имеет очень плотную дерновину. Очес этого растения в условиях ряма (сосново-кустарничково-сфагнового верхового
болота) может достигать 15-50 см, т.к. данный вид создает сильно кислую среду (до рН 3,5), что значительно замедляет разложение его нижней части. Высокий показатель урожайности у S. papillosum связан со значительной массой его дерновинок, в сравнении массой дерновинок остальных исследуемых видов. Наименьшая урожайность у S. fallax - 1,0 т/га, что объясняется водной формой растения.
Т а б л и ц а 3
Урожайность и биологический запас наиболее распространенных видов сфагновых мхов на исследуемом участке «Плотниковой
Вид рода Sphagnum Урожайность, т/га Биологический запас, тыс. т Эксплуатационный запас, тыс. т Объем ежегодной заготовки, тыс. т
S. fuscum 33,7 ± 3,2 489,4 404,5 Зб,8
S. balticum б,8 ± 0,б 28,4 23,8 б,0
S. papillosum 11,3 ± 1,3 48,4 38,4 9,б
S. lindbergii 3,2 ± 0,б 14,б 10,0 2,5
S. fallax 1,0 ± 0,2 4, б 3,1 0,8
S. angustifolium 7,5 ± 0,8 28,5 23,0 4,б
S. magellanicum 7,1 ± 0,7 2б,7 21,9 4,4
Всего: б40,б 524,7 б4,7
Анализируя данные табл. 3, показатели биологического и эксплуатационного запасов и объемы ежегодной заготовки сырья у X /шсыт превышают показатели остальных исследуемых видов и составляют 489,4 тыс. т, 404,5 тыс. т и 36,8 тыс. т соответственно. Для сравнения суммарный объем ежегодной заготовки остальных видов равен 27,9 тыс. т. Наименьшая величина запасов сырья у вида у X /а11ах, эксплуатационный запас сырья которого равен 3,1 тыс. т, а объем ежегодных заготовок 0,8 тыс. т.
Всего по исследуемому участку «Плотниковой эксплуатационный запас 7 наиболее распространенных видов составляет 524,7 тыс. т, а объем ежегодных заготовок - 64,7 тыс. т.
Полученные данные могут быть экстраполированы на всю Томскую область. С учетом того, что на исследуемом участке «Плотниковой верховыми болотами занято 0,03 млн га, а общая площадь верховых болот
Томской области составляет 5,6 млн га [15], эксплуатационный запас сырья наиболее распространенных видов сфагновых мхов может составить 87,5 млн т, а объем заготовок - 6,1 млн т в год.
Восстановление сфагновых мхов происходит за счет горизонтального распространения особей по краю площади выборки сырья, а также вегетативного возобновления оставшихся частей удаленной дерновины, и только в редких случаях наблюдается споровое возобновление. Скорость восстановления имеет четкую зависимость от вида мха и размеров нарушенного участка. Быстрее всего (1-3 года) восстанавливаются топяные мхи: S. balticum, S. papillosum, S. lindbergii, S. fallax, при выборке их сырья на площади 50х50 см и менее.
Эксплуатационный запас наиболее распространенных видов сфагновых мхов флоры Томской области составляет 87,5 млн т, а объем заготовок - 6,1 млн т в год.
ЛИТЕРАТУРА
1. ПодтеробА.П. История применения растений рода Sphagnum в медицине // Химико-фармацевтический журнал. 2002. Т. 36, № 4. С. 27-29.
2. Бабешина Л.Г. Сфагновые мхи Томской области и перспективы их применения в медицине: Дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2002. 19 с.
3. Дмитрук В.Н., Бабешина Л.Г., Дмитрук С.Е. и др. Обоснование перспективы комплексного применения сфагнового мха в медицинской
практике // Новые достижения в создании лекарственных средств растительного происхождения: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. Томск: Печатная мануфактура, 2006. С. 89-93.
4. Дмитрук В.Н. Сравнительное фармакогностическое исследование растений рода Sphagnum и перспективы их использования: Дис. . канд.
фарм. наук. Пермь, 2008. 21 с.
5. Мульдияров Е.Я. Определитель листостебельных мхов Томской области. Томск, 1990. 207 с.
6. Савич-Любицкая Л.И. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.
18б
7. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России М.: КМК, Arctoa, 2003. Т. 1. 608 с.
8. Буданцев А.Л. Ресурсоведение лекарственных растений: Методическое пособие к производственной практике для студентов фармацевтиче-
ского факультета / Под общ. ред. Г.П. Яковлева. СПб.: СПХФА, 2003. 18 с.
9. Куркин В.А. Фармакогнозия: Учеб. для вузов. Самара: СамГМУ, 2004. 1180 с.
10. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения. Фармакогнозия: Учеб. пособие / Под ред. Г.П. Яковлева. СПб.: СпецЛит,
2006. 845 с.
11. Грабовник С.И. Влияние некоторых экологических факторов на споровую продуктивность сфагновых мхов // Ботанический журнал. 1986. Т. 71, № 12. С. 1652-1657.
12. Грабовник С. И. Связь споровой продуктивности S. fuscum c экологическими условиями его произрастания // Комплексные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1981. С. 179-182.
13. Храмов А.А. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 40-61.
14. EllenbergH. Hochmoore und mit diesen verbundene Gesellschaften // Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart: Ulmer, 1986. S. 436^65.
15. Pakarinen P. Nutrient contens of Sphagnum mosses in relation of bog water chemistry in northern Finland // Lindbergia. 1977. Vol. 4, № 1-2. P. 27-33.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 1 октября 2009 г.
