CC BY
72
научный электронный журнал ^ ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
http://ecopri.ru
http://petrsu.ru
Издатель
ФГБОУ «Петрозаводский государственный университет» Российская Федерация, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33
Научный электронный журнал
ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ
http://ecopri.ru
Т. X. № X(X). XXXXXXX, XXXX
Редакционный совет
В. Н. Большаков
А. В. Воронин Э. К. Зильбер Э. В. Ивантер Н. Н. Немова Г. С. Розенберг
А. Ф. Титов
Главный редактор
А. В. Коросов
Редакционная коллегия
Г. С. Антипина
В. В. Вапиров А. Е. Веселов Т. О. Волкова
В. А. Илюха Н. М. Калинкина А. М. Макаров А. Ю. Мейгал
Службы поддержки
А. Г. Марахтанов А. А. Кухарская О. В. Обарчук Н. Д. Чернышева Т. В. Климюк А. Б. Соболева
ISSN 2304-6465
Адрес редакции
185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Красноармейская, 31. Каб. 343.
Е-mail: ecopri@psu.karelia.ru http://ecopri.ru
© ФГБОУ «Петрозаводский государственный университет», 2012
научный электронный журнал ^ ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
http://ecopri.ru
http://petrsu.ru
УДК 595.789:574.1:57.087.1
Оценка встречаемости и относительного обилия видов в фаунистических исследованиях на примере дневных бабочек Финляндии (Lepidoptera: Hesperioideaf Papilionoidea)
ГОРБАЧ Вячеслав Васильевич СААРИНЕН Киммо
Ключевые слова:
встречаемость относительное обилие 10-балльная логарифмическая шкала
дневные бабочки
Петрозаводский государственный университет, gorbach@psu.karelia.ru Институт аллергологии и окружающей среды Южной Карелии, Kimmo.Saarinen@allergia.fi
Аннотация:
Современное фаунистическое исследование помимо составления списка видов предполагает оценку ряда экологических параметров, в частности их встречаемости и обилия. Такие оценки обычно субъективны. Мы предлагаем унифицировать методики, используя 10-балльные логарифмические шкалы. В качестве примера использовали данные учетов дневных бабочек в Финляндии за 1991-2011 годы. Все виды были дифференцированы по встречаемости и относительному обилию. Стохастичность в распределениях можно уменьшить подгонкой эмпирических частот под теоретическую модель.
© Петрозаводский государственный университет
Рецензент: А. М. Макаров
Получена: 25 июня 2012 года
Опубликована: 06 июля 2012 года
Введение
Под встречаемостью обычно понимают долю проб от их общего числа, в которых присутствует вид, под относительным обилием - долю особей вида в выборке. Эти показатели призваны дифференцировать виды по их распространенности и численности. В фаунистических работах используют относительное обилие в форме балльных оценок, основанных на субъективных представлениях о статусе того или иного вида - очень редкий, редкий, обычный вид и т. д. Встречаемость описывают, например, как спорадично, локально или широко распространенный вид. Поскольку изучаемые выделы обычно не сопоставимы по величине и интенсивности обследования, а имеющиеся коллекции не отвечают требованию пропорциональности сборов, то структурировать их с использованием количественных мер некорректно. Для данных, собранных по унифицированным методикам, количественные шкалы применимы (Палий, 1965; Зайцев, 1974; Песенко, 1982 и др.), но такие выборки, как правило, невелики: исследования проводят на относительно небольших территориях в течение одного или нескольких сезонов. Реализация национальных программ мониторинга отдельных групп организмов, в частности дневных бабочек (IBMS; NAFI; UKBMS и др.), во многом снимает ограничения подобного рода. Целю данной работы является поиск оптимального способа оценки распространенности и численности организмов.
Традиционные методы исследований
Основу предлагаемого метода составляют два апробированных подхода.
1). Использование 10-балльных шкал для описания встречаемости и обилия видов, в том числе и дневных бабочек (Marttila et al., 1991). Материалом служат коллекции и наблюдения. Принадлежность объектов к классам определяют с помощью словесных характеристик. Положительными сторонами данного подхода является двурядная система оценки статуса видов (встречаемость / обилие) и число градаций, оптимальное для структурирования многовидового населения обширных территориальных выделов. Основной недостаток кроется в отсутствии ясных критериев для определения ширины большинства классовых интервалов.
2). Оценка относительного обилия видов по 5-балльной, ограниченной сверху логарифмической шкале (Песенко, 1982). В этом случае используют количественные показатели, полученные в результате учетов, отбора проб и т. д. Величина классового интервала такой шкалы имеет последовательно увеличивающуюся длину шага, рассчитываемую по правилу геометрической прогрессии со знаменателем d = N 1 / к, где N - объем выборки, к - число классов. Значение верхней границы а-го
класса определяется как N а/к, где а = 1, 2 ..., к. Величина а-го классового интервала вычисляется по
формуле ba = Na/k N (а -1) ,к
N 1)/к. Балл, характеризующий объект с n числом наблюдений в выборке объемом
N, является целым числом и заключен в промежутке к logN n — а - (к log
n - а - (к gN n + 1). Преимущество данного
подхода заключается в наличии формальных критериев для дифференциации видов. Основным
ограничением является невозможность получить выборки, адекватно описывающие население
обширных территорий.
Оригинальные методы исследований
Реализуемые в ряде стран программы мониторинга позволяют получать необходимую количественную информацию из множества географических точек. Соответственно, появляется возможность изучать структуру населения животных обширной территории, используя логарифмические шкалы (Песенко, 1982). Мы предлагаем применять 10-балльные шкалы и оценивать с их помощью не только обилие, но и встречаемость видов. При этом следует иметь в виду, что имеющиеся базы данных содержат разного рода погрешности. В программах мониторинга участвует множество сменяющих друг друга коллекторов, которые имеют разную квалификацию и не всегда строго придерживаются стандартной методики. Сюда же добавляется неравномерность в размещении учетных площадок и различная периодичность их использования.
По этим причинам смещения оценок встречаемости неизбежны. Например, информации по густонаселенным районам относительно больше, чем по малонаселенным, крупные бабочки относительно чаще попадают в выборку, чем малозаметные, редкие виды привлекают больше внимания, чем обычные и т. д. Увеличение объемов выборок снижает величину ошибок репрезентативности, но не снимает проблемы полностью. Однако стохастичность в балльных оценках встречаемости и обилия вида может проявляться даже при небольших изменениях объема выборок. Уменьшить изменчивость можно, подгоняя размер полученных после шкалирования частотных классов под некие заданные распределения частот. Такие распределения должны иметь более стабильную структуру по сравнению с наблюдаемыми частотами и в идеале представлять одну из известных теоретических моделей (например, равномерное или нормальное). Основной критерий отбора -отсутствие значимых отличий эмпирического распределения от теоретического.
Алгоритм подгонки эмпирического распределения под теоретическое состоял в следующем. По результатам натурного исследования совокупность видов дифференцировали по встречаемости и обилию, используя 10-бальную шкалу. Далее состав групп видов корректировали за счет изменения групповой принадлежности видов, имеющих оценки обилия, близкие к границам классовых интервалов. Например, если первый класс эмпирического распределения (группа видов) включал большее число вариант (видов), чем должно быть исходя из подобранного распределения, то лишние варианты (виды, имеющие максимальные для данной группы значения исходных показателей) добавляли во второй класс. Если в итоге во втором классе оказывалось меньше видов, чем следует из теоретической модели, то сюда перемещали виды с самой низкой встречаемостью (или обилием) из третьего класса и т. д. Манипуляции проводили до тех пор, пока отличия между эмпирическими и подобранными частотами не обнулялись. В результате удается получить более адекватное описание генеральной совокупности, общей структуры биоразнооразия изучаемой группы.
В качестве примера взяли результаты учетов дневных бабочек в Финляндии (Marttila et al., 1999; Saarinen et al., 2003). Бабочек учитывали на маршрутах в квадратах 10x10 км в 1991-2011 годах (рис. 1). Использовали метод трансект Полларда, модифицированный для целей мониторинга (Pollard, Yates, 1993). Общее число обследованных квадратов - 2092, число зарегистрированных бабочек - 4325249 (NAFI). Варианты шкал представлены в табл. 1 и 2.
Встречаемость и относительное обилие оценено для всех бабочек, известных с территории Финляндии к настоящему времени (табл. 3).
Рис. 1. Сеть квадратов 10x10 км, в которых проводили учеты в 1991-2011 гг. по программе мониторинга бабочек Финляндии (NAFI)
Fig. 1. 10x10 km grid squares in which the butterflies were counted over 1991-2011
Таблица 1. 10-балльная шкала для оценки встречаемости видов Table 1. 10-point scale for measurement of the species occurrence
Границы классового интервала,квадраты
Балл
(point), a нижняя (lower), ^( ^)min верхняя (upper), ^(з)тэ* N = 2092 . lUbcLhblc XdfJdrU CfJHL I Иг\И (verbal graduation)
n(a)mjn Л(э)тах
1 1 N °-1 1 2 Единично1 (single)
2 W 0.1+1 №-2 3 5 Единично2 (sporadic)
3 N °-2+1 6 10 Очень локально1 (extremely local)
4 N0:3+1 Д/0.4 11 21 Очень локально2 (very local)
5 /V D-4+1 N0.5 22 46 Локально1 (local)
6 W 0.5+1 W0.6 47 98 Локально2 (limited)
7 W 0.6+1 №-7 99 211 Умеренно1 (rather limited)
8 W 0.7+1 ND.S 212 453 Умеренно2 (rather widespread)
Э W 0.8+1 ND.S 454 974 Широко (widespread)
10 W 0.9+1 N 975 2092 Повсеместно (very widespread)
* - число квадратов (10x10 км), в которых вид был встречен хотя бы один раз
Таблица 2. 10-балльная шкала для оценки относительного обилия видов Table 2. 10-point scale for measurement of the species relative abundance
Балл Границы классового интервала, экз. (limits of the class range, g^.) Словесные характеристики (verbal graduation)
(point), a нижняя (lower), n(a)min верхняя N = 4325249
(upper), ^)max n(a)min ^(^)max
1 1 1 5 Уникальный (unigue)
2 N 0.1+1 №-2 6 21 Очень редкий1 (extremely rare)
3 Д/0.2+1 W0.3 22 98 Очень редкий2 (very1 rare)
4 Д/0.3+1 N0A 99 451 Редкий1 (rare)
5 Д/0.4+1 N0.s 452 2080 Редкий2 (moderately rare)
6 Д/0.5+1 №6 2081 9585 Обычный1 (rather common)
7 Д/ 0.6+1 /V0-7 9586 44178 Обычный2 (common)
8 Д/ 0.7+1 N0.s 44179 203615 Многочисленный^. (moderately numerous)
9 Д/0.8+1 №■* 203616 938448 Многочисленный2 (numerous)
10 Д/0.9+1 N 938449 4325249 Массовый (very1 abundant)
* - общее число зарегистрированных особей вида
Таблица 3. Встречаемость и относительное обилие бабочек в Финляндии. nsq - число квадратов 10x10 км, в которых вид был встречен хотя бы один раз в 1991-2011 гг.; а°с - встречаемость (балл) ; ni - общее число зарегистрированных на маршрутах особей; aab -относительное обилие (балл). Виды расположены в порядке возрастания aoc внутри классовых
интервалов - по возрастанию n,. в графе a a
, ь I рафе aoc/ aab статус ряда видов изменен в соответствии с
подобранными распределениями (рис. 2 и 3) переводом в следующий или предыдущий класс по aoc и
(или) aab. Номенклатура дана по каталогу чешуекрылых Финляндии (Checklist...).
Table 3. Species occurrence and relative abundance of the butterflies in Finland.
nsq - number of 10x10 km squares, where each species was recorded at least once in 1991-2011; aoc -
occurrence of a species (point) ; ^ - total records of the specimens; aab - relative abundance of a species (point). The species are classified in order of increasing aoc and inside of each class according to increasing n;.
the status of some species in column aoc/ aab was changed after the fitting frequency (Figs. 2 & 3) by transfer to
the next or previous class aoc or a , , ^ , ,, , ..............
Ul aab, or both. Nomenclature follows checklist of the Finnish Lepidoptera
(Checklist.).
Вид (species)___________Лю аос n¡ aat аос/ ааЬ
Iphiclides podalirius 1 1 1 1 1/1
Pieria callidice 1 1 1 1 1/1
Leptidea reali 2 1 2 1 1/2
Boloria improba 1 1 324 4 1/4
Scolitantides vicrama 2 1 6562 6 1/6
Nymphalis vaualbum 3 2 3 1 2/2
Coilas o roce a 4 2 6 2 2/3
Manióla lycaon 5 2 6 2 2/3
Pyrgus andromedae 5 2 299 4 2/4
Colias tyche 4 2 801 5 2/4
Pie be tus glandon 3 2 1183 5 2/5
Limenitis camilla 7 3 7 2 3/3
Nymphalis pofyc hloros 9 3 12 2 3/3
Glaucopsyche arion 8 3 337 4 3/4
Boloria napaea Э 3 1093 5 3/5
Nymphalis xanthomelas 11 4 28 3 3/3
Boloria polaris 16 4 488 5 4/4
Satyrium w- álbum 20 4 626 5 4/4
Oeneis bore 19 4 864 5 4/5
Colias hecla 15 4 984 5 4/5
Lycaena halle 21 4 1035 5 5/5
Boloria titania 13 4 1248 5 4/5
Scolitantides orion 19 4 1297 5 4/5
Boloria thore 12 4 1394 5 4/5
Cupido minimus 12 4 1717 5 4/5
Euphydryas ¡duna 15 4 1821 5 4/5
Melitaea di amina 18 4 2760 6 4/6
Euphydrvas aurinia 17 4 3268 6 4/6
Lycaena dispar 27 5 161 4 5/3
Argynnis laodice 46 5 205 4 5/4
Hesperia comma 33 5 460 5 5/4
Pararge achine 25 5 789 5 5/4
Oeneis norna 30 5 1799 5 5/5
Parnassius apollo 22 5 2102 6 5/5
Erebia polaris 25 5 2102 6 5/5
Boloria chariclea 33 5 2602 6 5/6
Melitaea cinxia 25 5 4211 6 5/6
Parnassius mnemosvne 34 5 7009 6 5/6
Collas hyale 47 6 256 4 6/4
Apatura illa 52 6 440 4 6/4
Erebia disa 52 6 782 5 6/4
Cupido argiades 51 6 797 5 6/4
Giaucopsyche alexis 85 6 1265 5 6/5
Favoruus quercus 64 6 1474 5 6/5
Manióla jurtina 59 6 1792 5 6/5
Apatura iris 98 6 2122 6 6/5
Plebeius nicias 70 6 3713 6 6/6
Hipparchia semele 85 6 5207 6 6/6
Erebia ij indio se 61 6 7734 6 6/6
Pyrgus centaureae 128 7 1006 5 7/5
Pyrgus alveus 122 7 1254 5 7/5
Thecla betulae 128 7 1591 5 7/5
Satyrium pruni 140 7 1976 5 7/5
issoria lathonia 107 7 2582 6 7/6
Erebia embla 205 7 2632 6 7/6
Boloria frigga 184 7 3904 6 7/6
Argynnis niobe 203 7 4681 6 7/6
Araschnia levana 193 7 7920 6 7/6
Вид especies)_____________п„ Эос Л; ааЬ аос/ ааЬ
C art eroceph alus palaemon 224 8 2139 6 7/6
Boloria freija 224 8 4771 6 7/6
Pieris daplidice 249 8 5148 6 8/6
Plebeius artaxerxes 393 8 8805 6 8/6
Pararge aegeria 341 8 9847 7 8/6
Coenonympha tullía 395 8 9944 7 8/6
Lycaena hippothoe 437 8 10439 7 8/6
Oeneis jutta 318 8 10491 7 8/6
Argynnis paphia 313 8 11934 7 8/7
Euphydryas maturna 271 8 12577 7 8/7
Plebeius eurnedon 414 8 18264 7 8/7
Coenonympha pamphilus 447 8 19416 7 8/7
Coenonympha Qlvcerion 360 8 39605 7 8/7
Papilio machaon 755 9 7077 6 9/6
Limenitis popuh 488 9 7824 6 9/6
Pyrgus malvae 508 9 9938 7 9/6
Boloria aquilon aris 483 9 12660 7 9/7
Pieris brassicae 603 9 19135 7 9/7
Boloria eunomia 500 9 20226 7 9/7
Cart eroceph alus silvícola 695 9 22664 7 9/7
Lycaena phlaeas 632 9 22828 7 9/7
Colias palae no 889 9 23587 7 9/7
Pieris rapae 551 9 24020 7 9/7
Pararge petropolitana 700 9 24225 7 9/7
Melitaea athalia 675 9 30787 7 9/7
Celastrina argiolus 841 9 31001 7 9/7
Plebeius icarus 714 9 35136 7 9/7
Anthocharis cardarrimes 889 9 39277 7 9/7
Plebeius semiargus 769 9 39632 7 9/7
Vanessa cardui 855 9 41503 7 9/7
Leptidea sinapis 843 9 41935 7 9/7
Plebeius optilete 948 9 43843 7 10/7
Argynnis adippe 662 9 45623 8 9/8
Argynnis agí aja 818 9 46847 8 9/8
Plebeius idas 796 9 55846 8 9/8
Plebeius amandus 822 9 65526 8 9/8
Pararge rnaera 800 9 66937 8 9/8
Aporia crataegi 748 9 68017 8 9/8
Nymphalis c-album 878 9 72280 8 9/8
Ochlodes sykanus 918 9 85092 8 9/8
Vanessa atalanta 788 9 97145 8 9/8
Brenthis ino 954 9 127203 8 10/8
Plebeius argus 850 9 128592 8 9/9
Erebia ligea 914 9 152540 8 9/9
Nymphalis io 796 9 221913 9 9/9
Thvmelicus lineóla 921 9 223396 9 9/9
Nymphalis antiopa 1014 10 59948 8 10/8
Boloria euphrosyne 1085 10 73379 8 10/8
Boloria setene 1076 10 113623 8 10/8
Lycaena virgaureae 991 10 124634 8 10/8
Callophrys rubi 1126 10 251861 9 10/9
Nymphalis urticae 1166 10 268344 9 10/9
Gonepteiyx rhamni 1068 10 272522 9 10/9
Aphantopus hyperantus 1018 10 469684 9 10/10
Pieris napi 1352 10 470884 9 10/10
Распределение видов по встречаемости имеет относительно выровненную структуру (рис. 2). Отличия от равномерного распределения (х2 = 53.99, df =9, p < 0.001) обусловлены, прежде всего, вкладом широко распространенных видов (аос = 9). Уменьшение частоты этой варианты до теоретического уровня устраняет выявленную дифференциацию (х2 = 9.99, df =9, p = 0.351). Вторая по значимости причина отличий - низкая доля спорадически встречающихся видов (aoc = 1 2 3) Учет этих особенностей позволил подобрать модель, сводящую к минимуму исходную стохастичность, но при этом сохраняющую общую структуру данных. В результате подгонки эмпирических частот к выбранному распределению частот изменили статус 6 видов (табл. 3). Классу aoc = 2 добавлена одна варианта поскольку на верхней границе интервала оказались два вида с одинаковой встречаемостью (Manióla lycaon и Pyrgus andromedae).
Рис. 2. Распределение видов по встречаемости. 1 - эмпирические частоты; 2 - подобранная модель; отличия незначимы (х2 = 1.97, df = 4, p = 0.992)
Fig. 2. The distribution of species according to the occurrence. 1 - empirical frequency, 2 - selected model; the difference is non-significant (х2 = 1.97, df = 4, p = 0.992)
Дифференциация видов по обилию вполне удовлетворительно описывается нормальным (логнормальным, учитывая имевшее место логарифмическое преобразование исходных значений на этапе шкалирования) распределением частот (рис. 3). После внесения поправок 9 видов получили более высокие балльные оценки, 15 - более низкие, чем изначально было определено используемой шкалой (табл. 3).
V)
4>
■’—1
о
ф
Vi
Ч—I
О
ь-
ф
-3
О
5
Относительное обилие (3ос), балл (relative abundance, point)
Рис. 3. Распределение видов по относительному обилию. 1 - эмпирические частоты; 2 -
теоретические частоты (нормальное распределение); отличия незначимы (х2 = 5.89, df = 4, p = 0.208) Fig. 2. The distribution of species according to relative abundance. 1 - empirical frequency, 2 - theoretical frequency (normal distribution); the difference is non-significant (х2 = 5.89, df = 4, p = 0.208)
Обсуждение
В рамках предложенного метода объединены преимущества двух традиционных подходов. Сохранив исходную 10-балльную двурядную систему (встречаемость / обилие), для дифференциации видов мы использовали количественные критерии. Балльные оценки на основе логарифмических шкал позволяют уменьшать диспропорции в массивах исходных данных, неизбежно возникающие вследствие отличий «качества» учетов, наличия «пробелов», ошибок наблюдений и получать обобщенные характеристики видов (табл. 3). Данный метод удобен для описания структуры населения беспозвоночных животных крупных географических объектов, начиная с уровня ландшафта, а баллы обилия могут быть использованы и для описания структуры сообществ.
Подгонка полученных распределений под выбранные модели призвана стабилизировать групповую принадлежность видов. Задача коррекции оценок обилия имеет более простое решение, поскольку закономерности распределения значимостей неплохо изучены (Коросов, 2007). Известно, что большие выборки организмов определенной таксономической группы, обитающих на территории с разнообразными биотопами, дают логнормальное распределение частот (Гиляров, 2007). Анализируемый материал не составляет исключения (рис. 2) и поэтому подгонка эмпирических частот, преследующая цель дать более адекватное описание генеральной совокупности, здесь вполне обоснована. Что касается встречаемости, то закономерности в распределении частот неясны. Вместе с тем это менее вариабельная характеристика, чем обилие. В большинстве беспозвоночные животные ведут оседлый образ жизни, встречаясь из года в год в одних и тех же местах. Процессы расселения даже у таких подвижных насекомых как бабочки, обычно охватывают территории, по площади сопоставимые с исследованными квадратами (Горбач, Кабанен, 2009; Горбач и др., 2010). По этой причине полученные оценки вряд ли нуждаются в существенных поправках. Серьезные ошибки в определении статуса видов здесь могут возникать лишь вследствие использования бинарных значений (вид присутствует или отсутствует в списке из определенной точки). Точность оценок можно повысить введением формальных критериев, позволяющих удалять из базы данных выборки с неполными списками видов.
Рассмотренный пример показывает, что основу фауны дневных бабочек Финляндии составляют широко распространенные виды (Рис. 2), локальных видов немного. Наиболее стабильны группы
бабочек с относительным обилием aab > 4 (Рис. 3). Первые три класса слабо дифференцированы: добавление небольшого числа случайных величин может существенно изменять статус объектов. Сопоставление встречаемости и относительного обилия видов выявило в каждой из этих групп две составляющие (табл. 3). Прежде всего, это виды, существенного дрейфа которых не предвидится. Для видов Boloria improba, Scolitantides vicrama, Pyrgus andromedae, Colias tyche, Plebeius glandon, Glaucopsyche arion и Boloria napaea на территории Финляндииуже давно обнаружены несколько локальных относительно многочисленных популяций. Все остальные бабочки, за исключением беляночки Leptidea reali, являются типичными мигрантами, статус которых может существенно варьировать во времени в зависимости от интенсивности потоков особей с сопредельных территорий (Pöyry et al., 2009). Это наиболее неустойчивый компонент рассматриваемых совокупностей. Например переливница Apatura ilia, принадлежащая к числу регулярно встречающихся видов, еще десять лет назад даже не числилась в списках дневных бабочек Финляндии. Беляночка L. reali, ранее не отличавшаяся от L. sinapis, не столь редка, как следует из имеющихся данных, и в дальнейшем, по-видимому, будет смещать свое расположение на обеих шкалах вправо.
Заключение или выводы
Рассмотренный метод балльных оценок представляет собой один из возможных вариантов дифференциации многовидового населения беспозвоночных животных исследуемой территории. Преимущество перед традиционными описаниями встречаемости и обилия видов в фаунистических работах состоит в формализации критериев для определения статуса видов. Основой служат объективные характеристики, полученные в результате учетов. Балльные оценки подвержены меньшей изменчивости от сезона к сезону, чем исходные количественные показатели, и поэтому больше подходят для описания структуры фауны. Их использование позволят уменьшить диспропорции
Горбач В. В., Сааринен К. Оценка встречаемости и относительного обилия видов в фаунистических исследованиях на примере дневных бабочек Финляндии (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) // Принципы экологии. 20XX. Т. X. № X. С. 1.________________________________________________________________________
исходных выборок, неизбежно возникающих при объединении материалов, поступающих в базы данных из многочисленных и не всегда равноценных источников. Как показывает рассмотренный пример с бабочками Финляндии, двурядная схема (встречаемость/обилие) устанавливает ясные критерии для различения среди редких форм локально распространенных оседлых видов и видов-мигрантов. Относительно многочисленные виды с низкой встречаемостью, как правило, наиболее уязвимы и должны рассматриваться в качестве первых кандидатов на включение в списки охраняемых животных.
Библиография
Гиляров А. М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. 2007. № 11. С. 29-37.
Горбач В. В., Кабанен Д. Н. Пространственная организованность популяции черного аполлона (Parnassius mnemosyne) в условиях Заонежья // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 12. С. 1493-1505.
Горбач В. В., Сааринен К., Резниченко Е. С. К экологии тополевого ленточника Limenitis populi (Lepidoptera, Nymphalidae) Восточной Фенноскандии // Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 11. С. 1340-1349.
Зайцев Г. Н. Построение шкал балльной оценки // Биометрические методы. М., 1974. С. 30-45. Коросов А.
В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 364 с.
Палий В. Ф. Об определении обилия в фаунистических исследованиях // Сборник энтомологических работ. Фрунзе, 1965. С. 112-121.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
Checklist of Finnish Lepidoptera - an updated version: Lasiocampoidea - Geometroidea. URL:
http://www.luomus.fi/elaintiede/hyonteiset/perhoset/5.htm (дата обращения: 30.05.2012). IBMS - The Irish Butterfly Monitoring Scheme. URL: http://www.butterflies.biodiversityireland.ie (дата обращения: 14.05.2012).
Marttila O., Aarnio H., Haahtela T., Ojalainen P. Suomen paivaperhoset. Toinen, taydennetty pianos. Helsinki: Kirjayhtyma, 1991. 362 p.
Marttila O., Saarinen K., Jantunen J. The national butterfly recording scheme in Finland: first seven-year period 1991 - 1997 // Nota Lepid. 1999. Vol. 22. № 1. P. 17-34.
NAFI - Paivaperhosseuranta. URL: http://www.luomus.fi/nafi/nafi_stat.php (дата обращения: 14.04.2012).
Pollard E., Yates T. J. Monitoring butterflies for ecology and conservation. The British butterfly monitoring scheme. London: Chapman & Hall, 1993. 274 p.
Poyry J., Luoto M., Heikkinen R. K., Kuussaari M., Saarinen K. Species traits explain recent range shifts of Finnish butterflies // Global Change Biology. 2009. Vol. 15. № 3. P. 732-743.
Saarinen K., Lahti T., Marttila O. Population trends of Finnish butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) in 1991-2000 // Biodiv. Conserv. 2003. Vol. 12. № 10. P. 2147-2159.
UKBMS - The United Kingdom Butterfly Monitoring Scheme. URL: http://www.ukbms.org (дата обращения: 14.05.2012).
Measuring the species occurrence and relative abundance in faunal studies: a case study of Finnish butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea,
GORBACH
Vyacheslav
SAARINEN
Kimmo
Keywords:
species occurrence relative abundance 10-point logarithmic scale butterflies
Papilionoidea)
Petrozavodsk State University, gorbach@psu.karelia.ru
South Karelia Allergy and Environment Institute, Kimmo.Saarinen@allergia.fi
Summary:
Any faunal study in addition to the list of species assumes an evaluation of their occurrence and abundance. These estimates are usually subjective. We propose to unify the methods, using 10-point logarithmic scale. As an example, the results of day butterfly counts in Finland (1991-2011) were used. All the species were differentiated according to the occurrence in 10x10 km squares and relative abundance. Stochasticity in the distribution of the empirical frequencies can be reduced by fitting to a theoretical model.
