CC BY
63
Известия ТСХА, выпуск 4, 2008 год
УДК: 631.52:635.965.283.2
ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЛА-ГИБРИДОВ
В СЕЛЕКЦИИ ЛИЛИЙ
Е.В. МАМОНОВ, д. с.-х. н.; А.Е. ДОЛМАТОВА
(Кафедра селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур)
Проведены исследования по оценке возможности использования ла-гибридов в селекции лилий. Установлено, что скрещенные между собой ла-гибриды не способны давать потомство в отличие от скрещенных с сортами Азиатских гибридов. Показана целесообразность использования электронного микроскопа для выявления сортов с нормальной пыльцой, пригодной для скрещиваний.
Первые гибриды новой группы лилий — ла-гибридов (Longiflorum-Asiatic hybrids) были получены в Японии в 70-х годах. Тогда была решена проблема нескрещиваемости лилий и разработана методика обрезания столбика и выращивания недозрелого зародыша на питательной среде [2, 7, 8]. Впервые были описаны гибриды от скрещивания лилии длинноцветковой с другими видами и сортами, в т.ч. гибрид L. longiflorum и японского сорта Утагое с розовато-оранжеватыми цветками, смотрящими в сторону [3, 4, 5]. Гибрид зарегистрирован в 1990 г. как Роте Хорн, после чего продан в Голландию, где его реализуют под коммерческим названием Каса Роса [9, 10, 11].
В первой половине 80-х годов ведущий селекционер голландской фирмы «Бишофф Туллекен» Петер Шенк вывел сорт Лонгистар с белыми кубко-видными цветками. Дальнейших успехов в выведении ла-гибридов добился д-р Я. ван Туил из Сельскохозяйственного университета в г. Вагенинген (Голландия), который в начале 80-х годов получил сорт Лобланка (Л. длинноцвет-ковая х Монблан). Он был зарегистрирован в 1985 г. и продан в несколько
крупных фирм, занимающихся промышленным выращиванием лилий. Основные поставщики ла-гибридов на мировой рынок — фирмы Уорд Флауер и Бишофф Туллекен. Недавно к ним присоединилась фирма Блеттер энд ден Хаан, которая выпускала сорта лилий, относящиеся к другим разделам. Селекцией этих лилий занимаются в США и Японии [2].
По своим биологическим особенностям ла-гибриды мало чем отличаются от Азиатских гибридов. Им требуются такие же условия для выращивания, они также неприхотливы и легки .в культуре, обладают достаточно высокой зимостойкостью и в средней полосе России прекрасно зимуют при легком укрытии.
Многие сорта ла-гибридов имеют очень крупные цветки диаметром 1822 см, с легким приятным ароматом. Текстура лепестков плотная, они прочно прикреплены к цветоложу и не обламываются при транспортировке и ветреной погоде. Цветки направлены вверх либо в стороны, как правило, они куб-ковидные или чашевидные. Подавляющее большинство сортов ла-гибридов универсального использования. Они являются фаворитами в озеленении,
легко поддаются выгонке, дают великолепную срезку, используются как горшечные и комнатные растения.
Но в то же время ла-гибриды имеют ряд существенных недостатков: скудная цветовая гамма, по разнообразию которой они уступают Азиатским и Восточным гибридам, отсутствие сортов для сада с вниз- и вбоксмотря-щими цветками. Эти недостатки можно корректировать в дальнейших скрещиваниях с Азиатскими гибридами.
Первоначально получение ла-гибри-дов базировалось на прямых скрещиваниях сортов Азиатских гибридов с L. longiflorum и L. longiflorum с Азиатскими гибридами [6, 5]. В последнее время селекционерами применяются более сложные схемы с использованием гибридов первого поколения в скрещиваниях друг с другом или с одним из родителей.
Как правило, гибриды, полученные в результате таких отдаленных скрещиваний, стерильны как по мужской, так и по женской линии. Это связано с нарушениями в мейозе при макро- и микроспорогенезе. И лишь немногие проявляют частичную фертильность. Поэтому главной проблемой дальнейшего использования ла-гибридов в селекции является поиск фертильных родительских форм и правильный подбор пар для скрещивания. Эта информация во многих случаях является секретной и составляет предмет коммерческой тайны.
В связи с этим нами с 2003 г. проводился поиск фертильных ла-гибридов и создание на их основе новых сортов и источников хозяйственно-ценных признаков.
Исследования проводили на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева.
Объекты и методика исследований
В качестве объектов исследований был использован 21 сорт ла-гибридов иностранной селекции: Ройал Лав (Royal Love), Ванилла (Vanilla), Аль-
гарве (Algarve), Фанжио (Fangio), Ройал Респект (Royal Respect), Виктория Фалле (Victoria Falls), Болрум (Bolroom), Аэробика (Aerobic), Клоуз An (Glose Up), Рози барон (Rosy Baron), Ройал Лэйс (Royal Lace), Ройал Грэйс (Royal Grace), Ройал Клаб (Royal Club), Ройал Маскарад (Royal Masquerade), Самур (Samur), Родео (Rodeo), Бестселлер (Bestseller), Ройал Фэнтэзи (Royal Fantasy), Моден стайл (Modern Style), Курьер (Courier), Спирит (Spirit). Скрещивания проводили без использования методов преодоления нескрещиваемости по трем схемам:
1 — ла-гибриды X ла-гибриды; 2 — ла-гибриды X Азиатские гибриды; 3 — Азиатские гибриды х ла-гибриды.
Результаты и их обсуждение
Исследования показали, что скрещивания ла-гибридов между собой не способны давать потомство. Ни одна из 13 комбинаций скрещивания (опылено 6000 цветков) не дала положительных результатов. Возможно, причиной является большое количество генетических отклонений у обоих родителей.
Более успешным оказалось скрещивание ла-гибридов с сортами Азиатских гибридов как в прямой, так и в обратной комбинации. Получены семена и гибридные сеянцы. Выявлены существенные различия по эффективности скрещиваний в зависимости от использованных сортов ла-гибридов и схем скрещиваний (табл. 1, 2).
По способности скрещиваться с Азиатскими гибридами все изучаемые сорта ла-гибридов можно разделить на несколько групп: 1 — полностью стерильные и не представляющие интереса для дальнейшей работы (39% от общего числа изучаемых): Рози Барон, Ройал Грейс, Клоуз Ап, Ройал Клаб, Ройал Маскарад, Ройал Лав, Фанжио;
2 — сорта, фертильные по мужской линии (22% от общего числа изучаемых): Ройал Лэйс, Ройал Респект, Курьер, Самур; 3 — сорта, фертиль-
Фертильность сортов ла-гибридов по женской линии
Комбинация скрещивания Опылено цветков, шт. Завязалось коробочек, шт. Выделено семян, шт.. Выход семян из 1 коробочки, шт. Необходимо опылить цветков для получения 100 семян, шт.
-ю сГ
Спирит См.п. Аз. гибридов 1268 705 189 0,27 670
Аэробика См.п. Аз. гибридов 718 343 59 0,17 1217
Ванилла См.п. Аз. гибридов 390 151 13 0,09 3000
Клоуз Ап См.п. Аз. гибридов 395 0 0 0 —
Рози барон См.п. Аз. гибридов 25 0 0 0 —
Р. Лэйс См.п. Аз. гибридов 10 0 0 0 —
Р. Респект См.п. Аз. гибридов 254 0 0 0 —
Р. Клаб См.п. Аз. гибридов 36 0 0 0 —
Р. Маскарад См.п. Аз. гибридов 124 0 0 0 —
Р. Лав См.п. Аз. гибридов 142 0 0 0 —
Р. Фэнтези См.п. Аз. гибридов 173 71 18 0,25 976
Самур См.п. Аз. гибридов 287 0 0 0 —
Родео См.п. Аз. гибридов 140 56 15 0,27 933
Бестселлер См.п. АЗ гибридов 86 35 1 0,03 8600
ИТОГО 4048 1361 295 0,22 —
Таблица 2
Фертильность сортов ла-гибридов по мужской линии
Номер гибридной семьи
Комбинация скрещивания
¥
cf
Опылено цветков, шт.
Завязалось коробочек, шт.
Выделено семян, шт.
Выход семян из 1 коробочки, шт.
Необходимо опылить цветков для получения 100 семян, шт.
Спирит
92 К Элизе Спирит 38 0 0 0 —
93 Мэйк Ап Спирит 12 0 0 0 —
94 Еллоу Субмарин Спирит 44 0 0 0 —
145 Кристина Спирит 30 15 45 3 67
144 Алиби Спирит 28 14 45 3.2 63
143 Полюшко Спирит 18 14 0 0 —
260 Морская Пена Спирит 30 15 0 0 —
Всего 200 58 90 1,55 222
Фанжио
509 Ротонда Фанжио 17 0 0 0 —
506 Эмблема Фанжио 11 0 0 0 —
Всего 28 0 0 0 —
Ройал Лэйс
137 Ротонда Р. Лэйс 20 16 418 26,1 5
145 Снежеть Р. Лэйс 20 19 507 26,7 4
146 Млада Р. Лэйс 20 18 476 26,4 5
53 Снежана Р. Лэйс 20 15 394 26,3 6
541 Белое безмолвие Р. Лэйс 10 0 0 0 —
542 Нимфа Р. Лэйс 18 0 0 0 —
Всего 108 68 1795 26,4 6
Ройал Респект
135 Млада Р. Респект 115 - 23 168 7,3 69
Ройал Маскарад
258 Морская Пена Р. Маскарад 18 16 0 0 —
Окончание табл. 2
Номер Комбинация скрещивания Опылено цветков, шт. Завяза- Выделено семян, шт. Выход Необходимо
гибридной семьи ¥ сГ лось коробочек, шт. семян из 1 коробочки, шт. опылить цветков для получения 100 семян, шт.
Ройал Гоэйс
273 Морская пена Р. Грэйс 22 Курьер 22 0 0 —
532 Вероника Курьер 15 11 27 2,45 56
533 Млада Курьер 20 0 0 0 —
Всего 35 Самур 11 27 2,45 130
136 Флейта Самур 153 45 32 1,1 314
Моден Стайл
259 Морская Пена Моден Стайл 20 Родео 14 0 0 —
103 Малинка Родео 28 0 0 0 _
102 Палитра Родео 40 0 0 0 —
106 Полюшко Родео 18 14 0 0 —
269 Морская пена Родео 20 20 0 0 —
Всего 106 34 0 0 -
Бестселлер
272 Морская пена Бестселлер 16 12 0 0 —
Всего по всем комбинациям 821 303 2112 6,97 39
ные по женской линии (28% от общего числа изучаемых): Аэробика, Ванилла, Ройал Фэнтэзи, Родео, Бестселлер; 4 — сорта, фертильные по мужской и женской линии (Спирит). Последняя категория составляет всего 5,5% от общего числа изучаемых сортов и представляет наибольший интерес для дальнейшего изучения и использования.
Несмотря на небольшое превышение количества сортов, фертильных по женской линии, в целом, эффективность использования ла-гибридов в качестве отцовских растений в 35 раз выше (для получения 100 семян в среднем необходимо опылить 39 цветков), а при использовании их в качестве материнских — 1372 цветка.
В целом, использование ла-гибридов в селекции лилий возможно. Причем восстановления фертильности, по нашим данным, удается достичь в 3-м поколении (от Л. Длинноцветковой). Так, сеянцы из семьи Снежеть х Ройял
Лэис завязывают семена как от опыления пыльцой сортов Азиатских гибридов, так и пыльцой сорта Ройял Лэйс, относящегося к группе ла-гибридов.
Выяснение фертильности сорта путем проведения скрещиваний довольно трудоемкий и длительный процесс. В 2007 г. нами был испробован более быстрый способ отсева сортов, стерильных по мужской линии, с помощью электронного сканирующего микроскопа. В ходе исследований проводили сравнительный анализ внешнего строения пыльцевых зерен ла- гибридов (табл. 3, рис. 1-12).
Пыльцевые зерна лилий разнообразны по окраске — желтые, охряные, оранжевые, киноварно-красные, бурые, темно-коричневые и др. Окраску пыльцы определяет наличие трифи-ны — слоя, покрывающего пыльцевые зерна снаружи. Трифина обеспечивает липкость пыльцы и характерна для насекомоопыляемых растений.
Размеры пыльцевых зерен ла-гибридов, мкм
Название вида, сорта Параметры пыль- Повторное™ В среднем
цевого зерна 1 2 3
Ройал Джастис Длина 80,82 75,47 77,11 77,8
Ширина 46,00 41,21 45,26 44,15
Ройал Презент Длина 94,79 98,61 94,72 96,04
Ширина 45,22 48,17 41,64 45,01
Ройал Грейс Длина 88,50 82,81 94,53 88,54
Ширина 34,88 41,58 51,32 42,59
Ройал Лэйс Длина 93,44 94,98 95,41 94,61
Ширина 45,63 42,16 49,33 45,70
Ройал Фэнтези Длина 93,80 92,92 96,50 94,40
Ширина 40,54 40,77 69,04 50,11
Геб Даззл Длина 95,26 77,62 91,34 88,07
Ширина 41,22 40,64 45,19 42,35
Орландо Длина 98,08 81,82 98,08 92,66
Ширина 64,82 Контроль 83,19 69,60 72,53
1_. 1опдШогит Длина 139,50 134,68 135,25 136,48
Ширина 71,81 56,76 60,44 63,00
Пыльцевые зерна лилий лодочко-видные, с одной продольной бороздой и очень крупные по размеру — от 60 (Л. Карликовая, Л. Одноцветная) до 120 мкм (Л. Кессельринга, Л. Кудреватая, Л. Хансона). Наиболее крупные пыльцевые зерна имеют мезоморфные, а более мелкие — ксероморфные виды. Виды лилий различаются формой пыльцевого зерна и борозды, скульптурой оболочки пыльцевого зерна (эк-
зины), формой и размером ячей оболочки [1].
Исследовали пыльцу следующих сортов ла-гибридов — Ройал Лэйс (Royal Lace), Ройал Грэйс (Royal Grace), Ройал Фэнтэзи (Royal Fantasy), Ройал Джастис (Royal Justice), Ройал Презент (Royal Present), Геб Даззл (Cab Dazzle), Орландо (Orlando).
В качестве контроля использовали пыльцу Л. Длинноцветковой.
Выводы
1. Пыльца лилии длинноцветковой имеет характерную веретенообразную форму с продольной бороздой в центре. Ячейки экзины крупные, уменьшающиеся к концам пыльцевого зерна. В целом, по своим размерам пыльцевые зерна лилии длинноцветковой превосходят все сорта ла-гибридов.
2. Пыльца ла-гибридов в основном имеет неправильную округлую форму, сплющена, недоразвита. Размеры пыльцевых зерен даже в пределах одного сорта сильно отличаются. Все изученные сорта по наличию нормальных пыльцевых зерен можно разделить на три группы: 1 — пыльцевые зерна отсутствуют — Ройал Джастис, Ройал Презент; 2 — встречаются единичные нормально развитые пыльцевые зерна — Ройал Фэнтези; 3 — нормально развитые пыльцевые зерна встречаются довольно часто — Ройал Грэйс, Ройал Лэйс, Геб Даззл.
Сорта второй и третьей группы пригодны для использования в качестве отцовского растения.
Таким образом, использование электронного микроскопа позволяет определить качество пыльцы, выявить сорта
с нормальной пыльцой и отсеять непригодные. Причем, если пыльца видовых лилий, в частности L. longiflorum, в основном не содержит дефективных зерен, то среди сортов, особенно межсекционных гибридов, заметны сильные отклонения: очень мелкие бесформенные ячейки одинакового размера по всей поверхности зерна, или полностью нарушенный рисунок.
Библиографический список
1. Баранова М.В. Лилии. Л.: Агропро-миздат. Ленингр. отд-ние, 1990. — 2. Чу-чин В.М. Лилии: новые гибридные группы // Цветоводство, 2004. №6. С. 22-23. — 3. Asano Y. II J. Japan Soc Hort Sei., 1977a. № 46. P. 59-65. — 4. Asano Y. 11 J. Japan Soc Hort ScL,1977b. № 46. P. 267273. — 5. Asano Y. // J. Japan Soc Hort ScL, 1978. № 47. P. 401-414. — 6. Asher P.D. II Yearbook NALS, 1973a. № 26. P. 7381. — 7. North С. И Euphytica, 1969. № 18. P. 430-434. — 8. Skirrn G.W. // J. Heredity, 1942. № 33. P. 211-215. — 9. Van Tuyl J.M. И Acta Hortic.,1986. №177. P. 591-595. — 10. Van Tuyl J.M. // Plant Science, 1991. № 74. P. 115-126. — 11. Van Tuyl J.M. II Acta Hortic, 2002. № 570. P. 213-21.
Рецензент — д. б. н. A.B. Исачкин
