CC BY
8
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 59.006: 599.742.711
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ПОСЕТИТЕЛЕЙ ЗООПАРКА НА ПОВЕДЕНИЕ ЛЬВОВ PANTHERA LEO (LINNAEUS, 1758)
1 2 Наталья Александровна Веселова , Елена Валерьевна Денисова , Полина
Олеговна Палкина3
1_3
Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева, кафедра зоологии,
Автор, ответственный за переписку: Наталья Александровна Веселова, veselova_n.a@mail.ru
Аннотация. Статья посвящена изучению влияния посетителей на поведение львов Panthera leo в трех зоопарках России (Москва, Ярославль и Сочи). Было показано, что важным фактором благополучия животных является содержание в просторных вольерах и наличие в них укрытий. Это позволяет животным самостоятельно регулировать уровень стимуляции со стороны посетителей зоопарка. Так, в Ярославском и Московском зоопарках, где животных содержали в больших вольерах, у львов не отмечалось стереотипного поведения, а присутствие посетителей вызывало у животных интерес, наблюдалось увеличение их двигательной активности. В зоопарке г. Сочи львов содержали в маленьком вольере, у животных наблюдалось стереотипное поведение, уровень которого возрастал в присутствии посетителей зоопарка. Кроме того, исследование показало, что активные животные более привлекательны для посетителей зоопарка.
Ключевые слова: эффект посетителя, львы Panthera leo, благополучие животных, поведение, зоопарк
Финансирование. Работа проводилась на личные средства.
Для цитирования: Веселова Н.А., Денисова Е.В., Палкина П.О. Оценка влияния посетителей зоопарка на поведение львов Panthera leo (Linnaeus, 1758) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2022. Т. 127. Вып. 4. С. 3-16.
ORIGINAL ARTICLE
EVALUATION OF VISITOR EFFECTS ON THE BEHAVIOR OF LIONS PANTHERA LEO (LINNAEUS, 1758)
12 3
Natal'a A. Veselova , Elena V. Denisova , Polina O. Palkina
1-3
Institute of Animal Science and Biology, Russian State Agrarian University -Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Department of Zoology Corresponding author: Natal'a A. Veselova, veselova_n.a@mail.ru
Abstract. The article is devoted to the study of Visitor Effects on the behavior of lions Panthera leo in three Russia zoos (Moscow, Yaroslavl and Sochi). It has been shown that an important factor of the animal welfare is keeping in spacious aviaries and the presence of shelters in them. This allows the animals to self-regulate the level of stimulation from the zoo visitors. Thus, in the Yaroslavl and Moscow zoos, where animals were kept in large aviaries, lions did not exhibit stereotypical behavior, and the presence of visitors aroused interest in the animals, and an increase in their activity was observed. In the Sochi zoo, lions were kept in a small aviary; these animals showed stereotypical behavior, the level of which increased in the presence of visitors to the zoo.
© Веселова Н.А., Денисова Е.В., Палкина П.О., 2022
In addition, research has shown that active animals are more attractive to zoo visitors.
Keywords: Visitor Effect, lions Panthera leo, Animal Welfare, behavior, zoo
Financial Support. The work was carried out at personal expense.
For citation: Veselova N.A., Denisova E.V., Palkina P.O. Evaluation of Visitior Effects on the Behavior of Lions Panthera leo (Linnaeus, 1758) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2022. T. 127. Vyp. 4. S. 3-16.
Проблеме влияния посетителей зоопарка на состояние и благополучие (эффект посетителя) животных, содержащихся в неволе, в современной научной литературе уделяется достаточно много внимания. Особенно актуальной она представляется в отношении редких и исчезающих видов, поскольку зачастую именно успешное содержание и разведение таких животных в зоопарках является гарантией их сохранения.
Эффект посетителя (Visitor Effect) - изменение поведения и/или физиологических реакций животных в присутствии посетителей зоопарка, которое по отношению к животному может быть классифицировано как положительное, нейтральное и отрицательное (Hosey, 2000; Davey, 2007; Sade, 2013; Sally, Hemsworth, 2019).
Ряд авторов склоняется к мнению, что присутствие посетителей и их взаимодействие с животными оказывают негативное влияние на обитателей зоопарка, провоцируют у них поведенческие нарушения, способствуют снижению уровня сложного поведения (игра и т.д.), вызывают внутривидовую и межвидовую агрессию, апатию и являются источником стресса (Попов, Зубчанинова, 1995; Вабищевич и др., 2002; Зуб-чанинова, 2002б; Папаева, Непринцева, 2013; Suarez et al., 2017; Gupta et al., 2020).
Некоторые исследования свидетельствуют о том, что посетители не оказывают существенного влияния на поведение животных или их благополучие. Вполне вероятно, что отсутствие реакции животных на посетителей (нейтральная реакция) может быть результатом привыкания обитателей зоопарка к публике, что приводит к восприятию их как неодушевленной или неопасной части окружающей среды. Подобное привыкание, вероятно, происходит у животных, если повторное воздействие со стороны посетителей не имеет ни положительного, ни отрицательного подкрепления и, следовательно, не имеет никакого значения для животного (Hosey, 2000; Susan et al., 2003; Sade, 2013; Gupta et al., 2020).
В литературе имеются немногочисленные сведения о положительном эффекте посетителя, который отмечается в тех случаях, когда кон-
такты животных с посетителями носят добровольный и безопасный для обеих сторон характер. В таких случаях посетители являются источником стимуляции для животных и могут быть средством обогащения условий их обитания, в зависимости от вида животного, индивидуальных особенностей и количества людей в зоопарке. Когда поток отрицательной стимуляции от посетителей вызывает превышение оптимального уровня стресса, животное может снять напряжение, скрывшись в укрытие или увеличив дистанцию. В других ситуациях, когда дискомфорт вызван недостатком адекватной стимуляции, животные могут активно взаимодействовать с посетителями, используя предсказуемость реакции людей на определенные действия (например, пугание или выпрашивание). Подобные взаимодействия позволяют животным компенсировать ограничения в контролируемости среды и таким образом достигать оптимального уровня стресса (Попов, Вахруше-ва, 1993; Непринцева и др., 2005; Попов и др., 2006; Sade, 2013; Acaralp-Rehnberg et al., 2020).
Кроме того, следует отметить, что реакция животных на людей может зависеть от видовых и индивидуальных особенностей, условий содержания, размеров вольеры, степени обеднен-ности среды (Зубчанинова, 2002а; Зубчанинова, 2004; Папаева, Непринцева, 2010; Gupta et al., 2020).
Кошачьи, в частности крупные кошки, представляют в этом отношении особый интерес, поскольку в отличие от копытных, приматов или медведей эти животные не получают от посетителей подкормки и, соответственно, их отношение к публике обусловлено только стремлением получить дополнительную стимуляцию или избежать такой стимуляции (Попов, Зубчанинова, 1995).
Целью настоящего исследования стала оценка влияния посетителей на поведение львов Panthera leo (Linnaeus, 1758) в трех зоопарках России.
Материалы и методы
Исследования проводили в 2019-2020 гг. на базе вольерных комплексов Ярославского зо-
опарка (июль 2019 г.), зоопарка санатория «Октябрьский» в г. Сочи (сентябрь 2019 г.) и на базе Московского зоопарка (июнь-июль 2020 г.).
Объектами исследования послужили 7 взрослых особей двух подвидов львов Panthera leo:
1) трансваальские, или юго-восточные, африканские львы P. leo krugeri (Roberts, 1929), белая вариация: 4 особи - 1 самец и 2 самки (Сочи), 1 самка (Ярославль);
2) азиатские львы P leopersica (Meyer, 1826): 3 особи - 1 самец и 2 самки (Москва).
В Ярославском зоопарке львица содержалась в просторном уличном вольере ландшафтного типа, огороженном металлической сеткой. Грунт в вольере был естественный, в вольере было много живой растительности (кустарники и высокая трава), в которых львица могла прятаться. Специального укрытия для животного в вольере не было. Для обогащения среды животному регулярно предоставляли различные игрушки.
В зоопарке г. Сочи львы содержались совместно в небольшом вольере под навесом, отгороженном от посетителей металлической решеткой. В вольере находился один деревянный ящик, на котором животные отдыхали, а также укрытие во внутреннем помещении, где осуществляли кормление животных.
В Московском зоопарке львы также содержались совместно в одном вольере в вольерном комплексе под названием «Остров зверей». От посетителей вольер для львов отделял осушенный искусственный ров, огороженный барьером с металлическими поручнями («отжим»). Изо рва на центральную площадку, расположенную на уровне тротуара, где находились посетители, вели лестница и каменные приступки. Площадка была оборудована деревянными настилами, каменным постаментом, на ней также лежали несколько бревен. На площадке росли деревья и кустарники, в которых животные могли прятаться. В вольере имелось специальное внутреннее помещение для кормления животных, которое львы могли использовать как укрытие. Для обогащения среды в вольере были расставлены и развешены различные игрушки из пластиковых бочек.
Доступ посетителей к ограждению вольеров во всех трех зоопарках был только с одной фронтальной стороны.
Наблюдения за животными проводили с использованием метода «Временных срезов» (Попов, Ильченко, 2008) 30-минутными сессиями
с интервалами между фиксацией состояния животного в 2 мин. В день проводили по 3 сессии наблюдений: утром (когда не так много посетителей), днем (в пик посещаемости) и вечером (перед закрытием зоопарка, когда число посетителей снижается). Наблюдения в каждом из зоопарков вели в течение 10 дней. В вольерах с совместным содержанием животных наблюдения вели единовременно за всеми львами, поскольку животные хорошо различались визуально.
Регистрировали основные формы поведения животных: неактивное поведение (животное сидит, лежит), активное поведение (локомоции, игровая, исследовательская, охотничья, ориентировочная активность), стереотипное поведение (пейсинг). Всего было проведено 105 ч наблюдений.
На основании более ранних работ других исследователей мы рассматривали число посетителей у вольера как меру воздействия с их стороны, а местоположение животного в вольере по отношению к источнику стимуляции (посетителям и ограждению вольера) - как показатель отношения к получаемой стимуляции (стремления получить или избежать ее) (Попов, Зубчанинова, 1995; Зубчанинова, 2002а; Зубча-нинова, 2002б; Зубчанинова, 2004; Папаева, Не-принцева, 2010; Папаева, Непринцева, 2013).
Пространство вольера (за исключением зоопарка г. Сочи, где вольер был слишком маленького размера) было условно разделено нами на три приблизительно равные зоны:
зона 1 - дальняя, включающая пространство у наиболее удаленной от посетителей стены вольера, а также полки для отдыха на задней стене вольера и крышу домика;
зона 2 - центральная (срединное пространство);
зона 3 - наиболее приближенная к посетителям, возле ограждения вольера;
зона 4, в которой животное находилось вне поля зрения наблюдателя (укрытие, внутреннее помещение, элемент конструкции или оформления вольера, позволяющий животным скрываться от публики).
Для удобства оценки взаимосвязи числа посетителей и активности животных количество людей возле вольеров учитывали, используя балльную систему (Susan et al., 2003), где 0 посетителей - 1 балл, от 1 до 5 чел. - 2 балла; от 6 до 10 чел. - 3 балла; от 11 до 15 чел. - 4 балла; от 16 до 20 чел. - 5 баллов; от 21 до 30 чел. - 6 баллов
и от 31 до 50 чел. - 7 баллов. Посетители определялись как люди, которые находились непосредственно возле ограды вольера и наблюдали за животными. Наблюдатель находился вдалеке от вольера для наиболее оптимального обзора и как посетитель не учитывался. Когда число посетителей превышало 5 баллов и люди полностью загораживали вольер, наблюдатель подходил ближе, чтобы видеть поведение животного. Подсчет посетителей происходил в момент регистрации временного среза, т.е. каждые 2 мин.
Для биометрической обработки данных использовали пакет программ Microsoft Exel и Statistica 6.0. Для сравнения показателей активности львов и использования животными пространства вольера при разном числе посетителей применяли непараметрический критерий Манна-Уитни.
Таким образом, в настоящей работе анализируется и обсуждается связь между числом посетителей и активностью, а также местоположением исследуемых животных в вольерах.
Результаты и их обсуждение
В ходе проведения исследования и последующей обработки данных наблюдений были получены и проанализированы следующие результаты.
Анализ поведения львицы в Ярославском зоопарке
На рис. 1 показаны изменения в поведении львицы, содержащейся в Ярославском зоопарке, в зависимости от присутствия возле вольера разного числа посетителей. Необходимо отметить, что единовременно более 20 чел. (5 баллов) возле вольера львицы не наблюдалось.
Как видно из гистограммы, в бюджете времени львицы из Ярославского зоопарка преобладали неактивные формы поведения (в среднем 82,3%), за исключением времени, когда возле вольера присутствовало до 20 человек (5 баллов).
В среднем уровень активности животного составил 34,2%. По мере увеличения количества людей возле вольера уровень естественной двигательной активности животного постепенно возрастал: от 10,9% при отсутствии посетителей (1 балл) до 28,6% при 3 баллах (6-10 человек). При возрастании количества людей до 15 человек (4 балла), доля активности несколько снижалась (на 10,4%), а затем занимала уже
весь бюджет времени львицы (100%). Уровень неактивных форм поведения, напротив, постепенно сокращался. Стереотипного поведения у львицы в Ярославском зоопарке в течение всего эксперимента не наблюдалось.
На рис. 2 представлены данные об использовании львицей из Ярославского зоопарка пространства вольера в зависимости от числа посетителей.
В течение эксперимента львица большую часть времени (более 50,0%) проводила в зоне 3, расположенной ближе всего к посетителям. Меньше времени она уделяла при этом центральной зоне (зона 2) (в среднем 25,6%) и еще реже посещала зону 1 (в среднем 17,9%). Вместе с тем, когда возле вольера находилось более 10 человек (4 балла), животное перемещалось в центр вольера (72,8%), а при 5 баллах предпочитало наиболее удаленную от них зону 1 (100%).
Помимо преобладающих неактивных форм поведения, львица в Ярославском зоопарке демонстрировала такие формы естественной активности, как бег, прыжки, а также игру. Можно предположить, что это связано с достаточно комфортными условиями содержания животного в просторном вольере, возможностью при желании снизить стимуляцию от посетителей и отойти в дальнюю часть вольера, а также проведением сотрудниками зоопарка регулярных мероприятий по обогащению среды его обитания (предоставление различных игрушек).
По нашему мнению, до определенного момента присутствие людей вызывало у львицы интерес и стремление находиться ближе к ним. Однако с ростом числа посетителей возле вольера львица, вероятно, чувствовала себя менее комфортно и постепенно увеличивала дистанцию, переместившись сначала к центру вольеры, а затем - в дальнюю ее часть на максимально возможное от людей расстояние. Полученные данные находят подтверждение в научной литературе. Так, присутствие у клетки большого числа посетителей подавляло двигательную активность и вызывало стремление удалиться от передней решетки (снизить уровень поступающей стимуляции) у трех исследованных видов кошачьих: гепардов Acinonyx jubatus (Schreber, 1775), дальневосточных леопардов P. pardus orientalis (Schlegel, 1857) и тигров P. tigris (Linnaeus, 1758) (Попов, Зубчанинова, 1995). Красные волки Cuon alpinus (Pallas, 1811) стремились избежать контакта с посетителями и в дни работы зоопарка меняли свой режим
Рис. 1. Динамика активности львицы в Ярославском зоопарке, %: а - активное поведение,
б - неактивное поведение
Рис. 2. Использование львицей пространства вольера в Ярославском зоопарке, %: а - зона 1, б -
зона 2, в - зона 3
активности, сокращая отдых в наружной вольере и увеличивая долю времени, проведенного во внутреннем помещении (Вабищевич и др., 2002). Манулы Felis manul Pallas, 1776 и степные кошки F. silvestris lybica Forster, 1780 демонстрировали рост активности в присутствии посетителей, при этом манулы большую часть времени проводили в дальней части вольера, а степные кошки предпочитали центральную и наиболее приближенную к посетителям зоны (Палкина, Веселова, 2019). Леопарды P. pardus (Linnaeus, 1758) перемещались по клетке в зависимости от числа присутствующих посетителей, при этом передняя зона использовалась
животными для движения и наблюдения, а дальняя - для отдыха (Зубчанинова, 2002а). Ягуар P. onca (Linnaeus, 1758), чаще посещал зону, близкую к ограждению, когда возле вольера находились наблюдатели, при этом авторы отмечают отсутствие прямой зависимости между числом посетителей и активностью животных и подчеркивают важность самого присутствия людей (Suarez et al., 2017).
Анализ поведения львов в зоопарке г. Сочи
На рис. 3 представлена гистограмма, отражающая динамику основных форм актив-
Рис. 3. Динамика активности львов в зоопарке г. Сочи, %: а - активное поведение, б - неактивное поведение, в - стереотипное поведение, г - в укрытии
ности львов в зоопарке г. Сочи в зависимости от числа посетителей возле вольера. Во время наблюдений число посетителей здесь не превышало 2 баллов (до 5 человек). Вероятно, это связано с тем, что зоопарк находится на территории санатория и в основном посещается только его гостями.
В целом можно отметить, что у львов в зоопарке г. Сочи наблюдались преимущественно активные формы поведения (как естественные, так и патологические), которые в сумме составили 78,6%. Однако при этом среди них преобладала стереотипная активность, выражающаяся в расхаживании вдоль решетки вольера (пейсинге), что в среднем составило 46,9% от бюджета времени животных.
В присутствии посетителей уровень стереотипного поведения у львов возрастал на 3,7%, а также на 4,3% увеличивалась доля времени, проводимого животными в укрытии. Это происходило за счет сокращения времени, затрачиваемого животными на естественную двигательную активность и неактивное поведение.
Содержание львов в зоопарке г. Сочи в маленьком вольере, вероятно, являлось причиной возникновения у них патологической активности. При этом в присутствии людей у животных возрастал уровень стереотипного поведения, а также доля времени, которое животные проводили в укрытии (на 4,3%), тогда как уровни естественной двигательной активности и неактивного поведения снижались на 3,7%.
Если рассматривать индивидуальные особенности поведения животных в зоопарке г. Сочи,
то наиболее часто двигательную активность проявляла самка 1 - 37,6% в отсутствие посетителей и 36,0% в присутствии от 1 до 5 человек возле вольера (2 балла). За все время наблюдений она ни разу не использовала укрытие-домик, а уровень ее стереотипного поведения практически не изменялся. Самка 2 демонстрировала противоположные тенденции поведения: средний уровень ее естественной двигательной активности составлял 25,0%, при этом в присутствии людей у нее существенно увеличивалось стереотипное поведение (на 10,0%). Уровень естественной двигательной активности самца в среднем составил 33,6%; в присутствии людей доля его стереотипного поведения практически не изменялась, однако в это время он чаще посещал укрытие (на 4,3%).
Полученные результаты соотносятся с данными других исследователей. У дальневосточных леопардов P. pardus orientalis в Московском зоопарке при увеличении числа посетителей наблюдались рост патологической и снижение естественной активности (Зубчанинова, 2002б). Аналогичные данные были получены в зоопарках Индии, где изучали поведение тигров P. tigris и леопардов P. pardus. У всех животных преобладало неактивное поведение (более 50,0%), а при высокой плотности посетителей отмечался рост уровня стереотипного поведения (Gupta et al., 2020). Евразийские Lynx lynx (Linnaeus, 1758) и красные рыси L. rufus (Schreber, 1777), оцелоты Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) и азиатские львы P. leo persica, которых изучали в двух зоопарках Испании, в присутствии посети-
телей демонстрировали снижение разнообразия сложного поведения (в частности, игры), при этом уровень неактивного поведения и времени, проводимого животными в укрытии, увеличивались (8иаге/ ^ а1., 2017).
В связи с тем, что в зоопарке г. Сочи вольер имел малый размер, несопоставимый с другими зоопарками, анализ использования животными пространства в зависимости от числа посетителей здесь не проводился.
Анализ поведения львов в Московском зоопарке
На рис. 4 представлена динамика показателей активности львов в Московском зоопарке в зависимости от числа посетителей, находящихся возле вольера.
Как видно из гистограммы, основу бюджета времени львов в Московском зоопарке составляли неактивные формы поведения, на которые в среднем приходилось 87,5%. Активные формы поведения составили в среднем 12,5%. При максимальном зарегистрированном показателе числа посетителей (7 баллов) львы были на 32,5% активнее по сравнению с предыдущей категорией, что составило 45,8%, а также в это время они чаще находились в укрытии (на 11,0%).
При рассмотрении индивидуальных особенностей поведения животных было выявлено, что у самца за все время исследования активность составила 3,8%, у самки 1 - 5,6%, а самка 2 была самая активная - доля такого поведения составила у нее 10,2%.
В Московском зоопарке стереотипного поведения животные не проявляли. Можно предположить, что это связано с хорошим благоустройством и достаточной площадью вольера.
Как и в случае с львицей в Ярославском зоопарке, общая активность львов в Москве была достаточно низкой. Полученные данные о невысокой активности львов соотносятся с результатами, известными из литературы. В исследованиях В. Сьюзен с соавторами (2003) в Брук-филдском зоопарке (штат Иллинойс, США) показано, что лев был неактивен в течение >5,0% от бюджета времени весной и 90,0% времени летом. Авторы склоняются к мнению, что низкая активность в светлое время суток характерна для большинства крупных кошек, что является для них естественным поведением.
Далее рассмотрим таблицу, отражающую характер использования львами пространства вольера в Московском зоопарке в зависимости от числа посетителей.
Как показано в таблице, для самца наиболее предпочтительной была центральная часть вольера (зона 2), вне зависимости от присутствующей категории числа посетителей, что в среднем составило 69,2%. В присутствии максимального числа посетителей около вольера лев чаще предпочитал уходить в укрытие (37,5%), тогда как в остальных случаях время пребывания в укрытии не превышало 13,5%.
Обе самки предпочитали часть вольера, наиболее приближенную к посетителям (зона 3),
Рис. 4. Динамика активности львов в Московском зоопарке, %: а - активное поведение, б - неактивное поведение, в - в укрытии
Использование львами пространства вольера в Московском зоопарке, %
Число посетителей, баллы Зона вольера
Зона 1 Зона 2 Зона 3 Зона 4
Самец
1 25,2 74,2 0 0,6
2 21,2 61,5 3,8 13,5
3 7,6 72,2 10,1 10,1
4 3,3 73,6 12,1 11,0
5 0 78,3 8,7 13,0
6 2,2 62,2 31,1 4,4
7 0 62,5 0 37,5
Самка 1
1 17,6 8,8 73,6 0
2 13,5 11,5 65,4 9,6
3 6,3 12,7 78,5 2,5
4 3,3 17,6 78,0 1,1
5 0 13,0 87,0 0
6 0 6,7 93,3 0
7 12,5 50,0 37,5 0
Самка 2
1 15,1 1,3 83,6 0
2 21,2 3,8 67,3 7,7
3 7,6 6,3 83,5 2,5
4 3,3 9,9 86,8 0
5 0 4,3 93,5 2,2
6 0 6,7 93,3 0
7 12,5 37,5 50,0 0
в среднем обе львицы находились там 79,2 и 79,7% соответственно. В присутствии максимального числа посетителей (7 баллов) животные перемещались в центральную часть вольера (50,0 и 37,5% соответственно), более отдаленную от посетителей. В остальное время самка 1 проводила в зоне 2 в среднем 17,2% от бюджета времени, а самка 2 - в среднем 10,0%. Менее посещаемой была наиболее отдаленная часть вольера, где в среднем самка 1 проводила 10,6% времени, тогда как самка 2 - 11,9%. Львицы большую часть времени отдыхали рядом друг с другом на дне рва. Самец основное время про-
водил на центральной площадке рядом с границей рва, лежа на песке.
В исследовании, посвященном изучению поведения сервалов Leptailurus serval (Schreber, 1776) зоопарке, также отмечалось, что при увеличении числа посетителей возрастал уровень естественной активности животных, снижалась доля стереотипного поведения, животные чаще посещали переднюю часть вольера (Веселова, Палкина, 2020).
На рис. 5 показано, как распределялось предпочтение определенной зоны вольера самцом льва в Московском зоопарке в течение
80
60
3 40
20
71,5*
12,7 8,1 7,7
Зона 1
Зона 2
Зона 3
Зона 4
Рис. 5. Динамика использования пространства вольера самцом, %; * - разность достоверна по
и-критерию Манна-Уитни (р < 0,01)
эксперимента. Большую часть времени самец предпочитал находиться в центральной части вольера на площадке (зона 2), что составило 71,5%, тогда как в других зонах он в среднем проводил 9,5% времени. Время пребывания льва в зоне 2 имело статистически достоверное различие по сравнению с зоной 3: он проводил здесь на 63,4% больше времени (Ц,мп = 6; р < 0,01).
На рис. 6, 7 отражено, каким образом проявлялось предпочтение частей вольера львицами в Московском зоопарке.
Большую часть времени самка 1 находилась в зоне 3 (наиболее приближенной к посетителям), что составило 76,9%, тогда как в других зонах она проводила гораздо меньше времени (в среднем 7,7%). Доля пребывания самки 1 в осушенном рве (зоне, наиболее приближенной к посетителям) была достоверно на 64,6% выше, чем в центральной зоне 2 (иэмп = 6,5; р < 0,05).
Самка 2 также предпочитала проводить время в зоне 3, на долю пребывания в которой приходилось 83,8%, тогда как в других зонах она в среднем находилась 5,4% времени. Животное на 74,4% больше (иэмп = 3; р < 0,01) присутствовало в зоне 3 по сравнению с дальней частью вольера (зона 1).
Львицы предпочитали греться на солнце на дне осушенного рва, лежа рядом друг с другом, поскольку наиболее отдаленная часть вольера была затенена растительностью и, вероятно, представлялась животным менее привлекательной.
Взаимодействие львов и посетителей зоопарка
При проведении исследования в ряде случаев наблюдались прямые воздействия посетителей на животных.
Во всех зоопарках днем и вечером посетители звали львов и громко кричали, пытаясь разбудить животных, иногда стучали по поручням и ограждению, при этом львы на шум от посетителей практически не реагировали.
В Московском зоопарке мы наблюдали ситуации, когда посетитель поливал животных водой или кидал в вольер какие-либо предметы (шишки, камешки, монеты и т. д.) или продукты питания. В ответ на подобные действия животные проявляли ответную реакцию. В этом случае львицы просыпались, вставали или уходили со своего места на дне осушенного рва, где они до этого отдыхали. Это показывает легкодоступность прямого воздействия посетителей на львов в Московском зоопарке, что потенциально может привести к негативным последствиям для животных. Поскольку вольер огорожен только поручнем-«отжимом», посетитель может кинуть в вольер предметы, опасные для животных.
Как показывают наблюдения, часть посетителей начинало кидать предметы в вольер первыми, после чего другие зрители начинали за ними повторять.
Кроме того, нами было замечено, что во всех трех зоопарках не только посетители влияли на поведение и активность животных, но и пове-
Зона 1 Зона 2 Зона 3 Зона 4
Рис. 6. Динамика использования пространства вольера (%) самкой 1 (а), самкой 2 (б); разность достоверна по и-критерию Манна-Уитни: а -р < 0,05; б -р < 0,01
дение животных влияло на число посетителей возле вольера (рис. 7).
Как видно из гистограммы, активное поведение львов провоцировало рост числа посетителей зоопарка возле их вольеров. При росте показателей общей активности львов число присутствующих посетителей менялось от 4 до 6 баллов.
Если рассматривать индивидуальные особенности соотношения поведения животных и числа людей возле вольера, то при проявлении активности самкой 1 в Московском зоопарке, возле вольера достоверно повышалось число посетителей с 4 до 6 баллов (Ц,мп = 3,5; р < 0,05).
Это подтверждает гипотезу о том, что число присутствующих посетителей тесно связано с активностью животных (Susan et al., 2003). Вероятно, активные, подвижные животные привлекали внимание посетителей и собирали около вольера большее число людей, чем спящие или малоподвижные.
Таким образом, можно заключить, что при увеличении числа посетителей возле вольера все исследуемые животные меняли свое поведение независимо от условий содержания. Однако при этом в разных зоопарках львы демонстрировали различные тенденции в поведении.
Было отмечено, что при увеличении числа посетителей у львов Московского и львицы Ярославского зоопарков возрастала доля естественной активности, тогда как у самки 2 зоопарка г. Сочи повышалось стереотипное поведение. При максимальном зарегистрированном числе посетителей львица из Ярославского зоопарка и львицы из Московского зоопарка уходили в более отдаленные зоны вольера, тогда как самцы из зоопарков г. Сочи и Московского в аналогичных ситуациях чаще посещали укрытия.
Можно предположить, что в условиях Московского и Ярославского зоопарков львы проявляли интерес к посетителям, присутствие людей стимулировало у них увеличение двигательной
Рис. 7. Среднее число посетителей (баллы), присутствующих во время активного (1)
и неактивного поведения животных (2)
активности до тех пор, пока их число не превышало 15 человек (в Ярославле) и 30 человек (в Москве) и животные не перемещались в более отдаленные части вольера либо в укрытия. Вместе с тем в зоопарке г. Сочи львов содержали в вольере малого размера, в котором животные не могли снизить уровень воздействия и стимуляции со стороны посетителей за счет увеличения дистанции. Вероятно, именно это способствовало возникновению у них стереотипного поведения, и даже незначительный по сравнению с другими зоопарками рост числа людей возле вольера (до 5 человек), провоцировал у этих животных увеличение доли такой активности. Следовательно, размер вольера оказался одним из наиболее важных факторов, влияющих на поведение и благополучие животных.
В связи с этим можно сделать вывод, что для львов имеет значение не столько сам факт присутствия людей, сколько размер площади вольера и наличие в нем укрытий. При наличии просторного вольера и возможности спрятаться посетители зоопарка, вероятно, являются для животных источником внешней стимуляции, вызывают интерес, способствуют повышению уровня естественных форм активности.
Маленькая площадь вольера, обедненная среда и невозможность избежать чрезмерной стимуляции со стороны посетителей провоцируют у животных проявление двигательных стереотипов.
Вышесказанное согласуется с результатами исследований, известными из литературы. Е.В. Зуб-чанинова (2004) в своей работе по изучению влияния посетителей зоопарка на поведение амурских тигров P. tigris altaica Temminck, 1844 отмечает, что для животных важно наличие просторного наружного вольера и внутренних помещений, которые животные могут использовать как укрытие. Малый размер клеток и чрезвычайная бедность среды способствовали росту стереотипии. Присутствие посетителей вызывало рост общей активности тигров в передней зоне вольера, что косвенно свидетельствует об улучшении его психофизического состояния. Важность наличия большого вольера, укрытий и обогащения среды при содержании кошачьих также подчеркивают Н.А. Папаева и Е.С. Не-принцева (2010; 2013), а также Е.В. Зубчанино-ва (2002а) и Гупта с соавторами (2020).
Вместе с тем результаты нашего исследования показывают, что поведение животных и по-
сетителей взаимосвязано. Как поведение посетителей влияет на животных, так и активность животного влияет на поведение посетителей: чем активнее животное, тем больше посетителей собирается возле вольера. При этом большое количество людей и их попытки привлечь внимание животных могут вызывать у последних беспокойство, дискомфорт, а в отдельных случаях провоцируют проявление стереотипного поведения и реакцию избегания. Эту особенность поведения как животных, так и посе-
тителей следует учитывать при проектировании вольеров, планируя их таким образом, чтобы посетитель зоопарка не мог физически воздействовать на животное и кидать посторонние предметы в вольер во избежание несчастных случаев и нанесения вреда животным. В результате, с одной стороны, можно попытаться сократить нежелательные контакты посетителей с животными, а с другой - обеспечить лучший обзор вольера и возможность наблюдения за его обитателями.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вабищевич А.П., Вощанова И.П., Володин И.А. Влияние посетителей на режим активности красных волков // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 14. М., 2002. С. 90-94.
Веселова Н.А., Палкина П.О. Анализ влияния посетителей на поведение сервалов Leptailurus serval (Schreber, 1776) в искусственных условиях // Естественные и технические науки. 2020. № 6 (144). С. 65-69.
Зубчанинова Е.В. Поведение дальневосточных леопардов (Panthera pardus orientalis) в Московском зоопарке. Сообщение 1. Бюджеты времени и использование площади клетки // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 14. М., 2002. С. 115-128.
Зубчанинова Е.В. Поведение дальневосточных леопардов (Panthera pardus orientalis) в Московском зоопарке. Сообщение 2. Влияние посетителей на поведение леопардов // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 14. М., 2002. С. 128-135.
Зубчанинова Е.В. Поведение амурских тигров (Panthera tigris altaica L.) в Московском зоопарке. Сообщение 1. Влияние на поведение тигров условий содержания и посетителей зоопарка // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 17. М., 2004. С. 62-79.
Непринцева Е.С., Ильченко О.Г., Попов С.В., Вощанова И.П. Поведение животных в зоопарках: человек как средообразующий фактор // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. М., 2005. С. 38-40.
Палкина П.О., Веселова Н.А. Влияние посетителей на поведение кошек рода Felis Linnaeus, 1758 в Московском зоопарке // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. 2019. № 5. С. 67-78.
Папаева Н.А., Непринцева Е.С. Влияние посетителей на поведение кошачьих в Московском зоопарке. Сообщение 1. Использование пространства вольер // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 27. М., 2010. С. 77-88.
Папаева, Н.А., Непринцева Е.С. Влияние посетителей на поведение кошачьих в Московском зоопарке. Сообщение 2. Активность // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 29. М., 2013. С. 95-102.
Попов С.В., Вахрушева Г.В. Этологические исследования в зоопарках и проблема поведенческой адаптации животных к условиям неволи // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 3. М., 1993. С.171-192.
Попов С.В., Зубчанинова Е.В. Поведение и использование вольер крупными кошками в зависимости от количества посетителей // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 5. М., 1995. С. 47-53.
Попов С.В., Ильченко О.Г. Руководство по исследованиям в зоопарках: Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в зоопарках. М., 2008. 165 с.
Попов С.В., Ильченко О.Г., Непринцева Е.С. Теоретические основы работы по обогащению среды // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 20. М., 2006. С. 78-91.
REFERENCES
Vabishchevich A.P., Voshchanova I.P., Volodin I.A. Vliyanie posetitelej na rezhim aktivnosti krasnykh volkov // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh.Vyp. 14. М., 2002. S. 90-94.
Veselova N.A., Palkina P.O. Analiz vliyaniya posetitelej na povedenie servalov Leptailurus serval (Schreber, 1776) v iskusstvennykh usloviyakh // Es-
testvennye i tekhnicheskie nauki. 2020. № 6 (144). S. 65-69.
Zubchaninova E.V Povedenie dal'nevostochnykh leopardov (Panthera pardus orientalis) v Moskovskom zooparke. Soobshchenie 1. Byudzhety vremeni i ispol'zovanie plosh-chadi kletki // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh.Vyp. 14. М., 2002. S. 115-128.
Zubchaninova E.V. Povedenie dal'nevostochnykh leop-ardov (Panthera pardus orientalis) v Moskovskom zooparke. Soobshchenie 2. Vliyanie posetitelej na povedenie leopardov. // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh.Vyp. 14. M., 2002. S. 128135.
Zubchaninova E.V. Povedenie amurskikh tigrov (Panthera tigris altaica L.) v Moskovskom zooparke. Soobshchenie 1. Vliyanie na povedenie tigrov uslovij soderzhani-ya i posetitelej zooparka // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh.Vyp. 17. M., 2004. S. 62-79.
Neprintseva E.S., Il'chenko O.G., Popov S.V., Voshcha-nova I.P. Povedenie zhivotnykh v zooparkakh: che-lovek kak sredoobrazujushchij faktor // Povedenie i povedencheskaya ekologiya mlekopitayushchikh. Ma-terialy nauchnoj konferentsii. М., 2005. S. 38-40.
Palkina P.O., Veselova NA. Vliyanie posetitelej na povedenie koshek roda Felis Linnaeus, 1758 v Moskovskom zooparke // Veterinariya, zootekhniya i biotekhnologi-ya. 2019. № 5. S. 67-78.
Papaeva N.A., Neprintseva E.S. Vliyanie posetitelej na povedenie koshach'ikh v Moskovskom zooparke. Soobshchenie 1. Ispol'zovanie prostranstva vol'er // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh. Vyp. 27. М., 2010. S. 77-88.
Papaeva N.A., Neprintseva E.S. Vliyanie posetitelej na povedenie koshach'ikh v Moskovskom zooparke. Soobshchenie 2. Aktivnost' // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh. Vyp. 29. М., 2013. S. 95102.
Popov S.V., Vakhrusheva G.V. Etologicheskie issledovaniya v zooparkakh i problema povedencheskoj adap-tatsii zhivotnykh k usloviyam nevoli // Nauchnye issle-dovaniya v zoologicheskikh parkakh. Vyp. 3. М., 1993. S.171-192.
Popov S.V., Zubchaninova E.V. Povedenie i ispol'zovanie vol'er krupnymi koshkami v zavisimosti ot kolichestva posetitelej // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh. Vyp. 5. М., 1995. S. 47-53.
Popov S.V., Il'chenko O.G. Rukovodstvo po issledovani-yam v zooparkakh: Metodicheskie rekomendatsii po etologicheskim nablyudeniyam za mlekopitayushchimi v zooparkakh. М., 2008. 165 s.
Popov S.V., Il'chenko O.G., Neprintseva E.S. Teo-reticheskie osnovy raboty po obogashcheniyu sredy // Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh. Vyp. 20. М., 2006. S. 78-91.
Acaralp-Rehnberg L.K., Coleman G.J., Magrath M.J.L., Melfi V., Fanson K.V., Bland I.M. The Effect of Behind-The-Scenes Encounters and Interactive Presentations on the Welfare of Captive Servals (Leptailurus serval) // Animals. 2020. Vol. 10. Iss. 4. 743 (DOI: 10.3390/ani10040743).
Davey G. Visitors' Effects on the Welfare of Animals in the Zoo: A Review // Journal of Applied Animal Welfare Science. 2007. Vol. 10. P. 169-183 (D0I:10.1080/ 10888700701313595).
Gupta A.,Vashisth S., Sharma M., Hore U., Lee H. Does visitation dictate Animal Welfare in captivity? - A case study of tigers and leopards from National Zoological Park, New Delhi // bioRxiv, 2020. (preprint) (DOI: 10.1101/2020.07.17.208322).
Hosey G. Zoo animals and their human audiences: What is the Visitor Effect? // Animal Welfare. 2000. Vol. 9. № 4.R 343-357.
Sade C. Visitor effects on zoo animals // The Plymouth Student Scientist. 2013. Vol. 6 (1). R. 423-433.
Sally L., Hemsworth P. The Visitor Effect on Zoo Animals: Implications and Opportunities for Zoo Animal Welfare // Animals. 2019. Vol. 9. 366 (DOI: 10.3390/ ani9060366).
Suarez P., Recuerda P., Arias-de-Reyna L. Behaviour and Welfare: The Visitor Effect in captive fe-lids // Animal Welfare. 2017. Vol. 26. P. 25-34 (DOI: 10.7120/09627286.26.1.025).
Susan W., Hoyos C., Anderson M. Effect of Felid Activity on Zoo Visitor Interest // Zoo Biology. 2003. Vol. 22. P. 587-599 (DOI: 10.1002/zoo.10115).
Информация об авторах
Веселова Наталья Александровна - доцент кафедры зоологии факультета зоотехнии и биологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, канд. биол. наук, veselova_n.a@mail.ru;
Денисова Елена Валерьевна - студентка института зоотехнии и биологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, nhb-3@mail.ru;
Палкина Полина Олеговна - магистрант института зоотехнии и биологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, zoolog@timacad.ru.
Information about the author
Veselova Natal'a Aleksandrovna - Associate Professor of the Department of Zoology of the Faculty of Animal Science and Biology of the Russian State Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, veselova_n.a@mail.ru;
Denisova Elena Valer'evna - student of the Department of Zoology of the Faculty of Animal Science and Biology of the Russian State Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, nhb-3@mail.ru;
Palkina Polina Osipovna - magistrant of the Department of Zoology of the Faculty of Animal Science and Biology of the Russian State Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, zoolog@timacad.ru.
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
the authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. inflicts of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 11.07.2021; одобрена после рецензирования 20.01.2022; принята к публикации 06.03.2022.
The article was submitted 11.07.2021; approved after reviewing 20.01.2022; accepted for publication 06.03.2022.
