CC BY
18Klishina I.S., Velikan V.S. Species composition of phytophages in greenhouses of North-West Russia. In: Dostizhenija entomol. na sluzhbe agroprom. kompleksa, lesnogo hoz-va i mediciny: tez. dokl. HIII syezda Rus. entomol. ob-va (9-15 sentjabrja 2007 g.). Krasnodar. 2007. P. 95-96.
Kudryashova L.Yu., Nefedova L.I., Sukhoruchenko G.I. Dietary specialization of Echinothrips americanus Morgan (Thysanoptera, Thripidae). Vestnik zashhity rastenii. 2013. N 4. P. 28-30.
Polyakov I.Ya., Saulich M.I., Sergeev, G.E. Application of mathematical methods and computers in plant protection against pests and diseases. Moscow: 1978. 54 p.
Sergeev G.E. A software Package for statistical analysis of research in agriculture. In: Tez. dokl. VI Sankt-Peterburgskoj mezhdunarodnoj konferentsii "Regional'naja informatika-98". Saint-Petersburg, 1998, V. II, P. 22.
Sergeev G.E., Sarapionov D.A., Frolov A.N. Iterative methods of linearization optimization and correlation in the modeling of population dynamics of insects. In: Tez. dokl. mezhdunarodnoj konferencii "Informacionnye sistemy diagnostiki, monitoringa i prognoza vazhnejshih sornyh rastenij, vreditelej i boleznej sel'skohozjajstvennyh kul'tur". Saint-Petersburg, Pushkin, 2008. P. 90.
Vasilyev S.V., Polyakov I.Ya., Sergeev G.E. Theory and methods of application of mathematical models and computers in the protection of plants. In: Trudy VIZR. 1973. N. 39. P. 61-106.
Vasilyev S.V., Sergeev G.E. The application of mathematical methods in the forecast for the number of crop pests (for example, red-sand lance). In: Tez. dokl. Vsesojuznogo soveshhanija po probleme prognoza vreditelej i boleznej. Moscow: MSKH SSSR, 1966. P. 34-38.
Сведения об авторах
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608
Санкт-Петербург-Пушкин, Российская Федерация
*Сергеев Глеб Евгеньевич. Ведущий научный сотрудник,
кандидат биологических наук, e-mail: [email protected]
Сухорученко Галина Ивановна. Доктор сельскохозяйственных наук,
профессор, e-mail: [email protected]
Кудряшова Людмила Юрьевна. Аспирант, e-mail: [email protected]
* Ответственный за переписку
Information about the authors
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St Petersburg-Pushkin, Russian Federation *Sergeev Gleb Evgenjevich. Leading Researcher, PhD in Biology, e-mail: [email protected]
Sukhoruchenko Galina Ivanovna. DSc in Agriculture, Professor, e-mail:
e-mail: [email protected]
KudryashovaLudmila Yurjevna. PhD student, e-mail: [email protected]
* Responsible for correspondence
УДК 632.937.12
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ОТВЕТНЫХ РЕАКЦИЙ РАСТЕНИЙ НА ФИТОФАГОВ В СИСТЕМАХ РАСТЕНИЯ - ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ
Н.Е. Агансонова
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Представлены методические решения, совокупность методов, приемов, конкретный выбор критериев и последовательные этапы изучения ответных химических реакций растений огурца, томата, картофеля, индуцированных фитопаразитическими корневыми нематодами - южной галловой Meloidogyne incognita Ch. и золотистой картофельной Globodera rostochiensis W., фитопатогенами, обработкой индукторами устойчивости растений к фитогельминтам или их комплексным воздействием, и оценки влияния на западного цветочного трипса Frankliniella occidentalis P. и колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say, для разработки новых методов защиты растений, связанных с индуцированной устойчивостью растений к фитофагам. При индуцировании фитопаразитическими нематодами, методами оценки проявления ответных реакций растений по контактно-вкусовой ориентации вредителей и влиянию на потомство впервые установлено увеличение степени аттактивности растений для фитофагов и численности их дочернего поколения. Результаты оценки контактно-вкусовой реакции вредителей показали особенности поведения фитофагов при инвазировании растений фитогельминтами и обработке индукторами устойчивости, на основе веществ, повышающих устойчивость растений к фитопаразитам. Индукторы устойчивости к нематодам, стимулируя рост, развитие растений и снижая численность фитогельминтов, по-разному влияют на интенсивность выделения аттрактивных для вредителей соединений. Отмечены изменения характера индуцируемых ответных реакций растений в зависимости от количества и сочетания взаимодействующих индукторов (фитогельминты, фитопатогены, индукторы устойчивости к нематодам). Предлагается оценивать влияние индукторов устойчивости растений к фитопаразитическим нематодам, разрешенных к применению в РФ и новых, проходящих испытания, на сопутствующие виды фитофагов при использовании этих препаратов в системах интегрированной защиты культур.
Ключевые слова: индуцирование ответных реакций растений, галловые и цистообразующие нематоды, индукторы устойчивости к фитогельминтам, фитопатогены, фитофаги.
Нематоды принадлежат к числу наиболее патогенных организмов, связанных с растениями, являются облигат-ными паразитами, питающимися живыми клетками, и способны вызывать эпифитотии. В результате исследований экологических, этологических, физиолого-биохимических и молекулярно-генетических взаимодействий в биологических системах, включающих растение - продуцент и консументы различных порядков и таксономической принадлежности, были научно обоснованы представления об основных иммуногенетических механизмах растений
[Вилкова, Конарев, 2010]. Результатом защитной реакции на повреждения, наносимые членистоногими-фитофагами, является повышение иммунного статуса растения (прямой индуцированной защиты) за счет снижения его дальнейшей привлекательности для фитофага, а также снижение выживаемости, плодовитости, динамики накопления массы тела и других жизненно важных показателей [Вилкова, Шапиро, 1981]. Повреждения фитофагов вызывают многообразные защитные реакции растений, появление в растении новых или резкое усиление синтеза уже имеющихся защитных
веществ [Буров, 2004]. Максимальная мобилизация природных механизмов составляет основу стратегии интегрированного управления фитосанитарным состоянием агро-ценозов [Павлюшин, 2013].
Разработка новых методов защиты растений, связанных с индуцированной устойчивостью растений к фитофагам, в основе которых находятся исследования по взаимоотношениям фитопаразитических нематод с растениями, вредителями и фитопатогенами, при обработке индукторами устойчивости (ИУ) к фитогельминтам, экологически безопасными препаратами на основе соединений с биорегуля-торной активностью, особенно актуальна. Биологические особенности разных видов нематод, поражаемых ими растений, методы оценки химических ответных реакций растений (ОРР) в лабораторных, вегетационных, полевых (и тепличных) экспериментах, включающие регламентацию
требований к обрабатываемым растениям (единообразия видового, сортового и возрастного), способам индуцирования различными индукторами, используемому инокулюму (с различным уровнем заражения), а также к нормам расхода индукторов устойчивости к нематодам (ИУКН), способам и оптимальным срокам обработки, оценке эффективности обуславливают специфику исследований.
В примерах методических решений, выполненных и обобщенных автором, показаны совокупность методов, приемов, конкретный выбор критериев и последовательные этапы оценки особенностей влияния ОРР на фитофагов при индуцировании галловыми или цистообразующими нематодами, а также комплексом взаимодействующих индукторов (фитогельминты, ИУКН, фитопатогены) с учетом различных взаимосвязей.
Методика исследований Стандартизация условий оценки ответных реакций растений
Для индуцирования ОРР фитопаразитическими нематодами растение в конкретную для каждого вида фазу развития инвазируют личинками 2 возраста (инвазионными личинками) с различным уровнем исходной численности. В качестве инокулюма используют чистую культуру нематод одного вида. Инвазионные личинки нематод проверяют на жизнеспособность, просматривая под стереоскопическим микроскопом. Для стандартизации нематодного инокулюма определяют количество живых личинок в 1 мл воды, доводя объем суспензии до 1 л и подсчитывая их количество в 5 выборках по 1 мл.
ИУКН в концентрациях, подобранных экспериментально (предварительно определяют эффективные концентрации и продолжительность периода сохранения их активности для нематод), используют путем внесения в почву (пролив) при посадке культуры, предпосевной обработки семян (клубней) или методом опрыскивания.
Оценку влияния индуцированных ОРР с учетом взаимодействующих индукторов на фитофагов проводят при искусственном заражении нематодами в опытах садковых лабораторных (в стаканчиках, 200 мл), вегетационных (в вазонах, 500 мл) с безнематодной (автоклавированной при 1.5 атм.) почвенной смесью (почва, торф и песок в соотношении 1:1:1), полевых (в вазонах в почве), при естественной инвазионной нагрузке в полевых (или тепличных) деляночных - микрополевых (размер делянок до 1 м2), мелкоделяночных (до 10 м2), полевых (от 20 до 100 м2) и производственных (более 1000 м2) экспериментах. Количество повторностей - 4, в производственных опытах - 2 (при наличии 15-30 учетных делянок размером 1 м2 на каждой).
В полевых опытах определяют исходную зараженность почвы или растений нематодами для последующей оценки эффективности, а также состав почвы, содержание гумуса, полевую влагоемкость, рН и др. для уточнения расхода ИУКН. Исходную зараженность почвы в опытах без ин-тактных растений и потенциальную урожайность растений при заражении нематодами оценивают по неустойчивой к нематодам предшествующей культуре (по количеству галлов и цист на корнях). Выравнивания уровень заражения, на делянки подсыпают зараженную почву. Для обнаружения личинок нематод в почве, их выделения, определения инвазионной нагрузки используют общепринятые методы [Кирьянова и др., 1971], в частности, метод биотеста (вы-
сокоэффективный при разных инвазионных нагрузках) - в вазоны насыпают почву с делянок, высаживают растения и анализируют корни на наличие яйцевых мешков и цист.
Индекс эффективности (ИЭ) ИУКН оценивают по формулам Аббота [Abbot, 1925]: ИЭ =(А-В/А)х100, где ИЭ1-индекс эффективности ИУКН,%, А-количество нематод, % зараженных растений, балл поражения на контрольной делянке, В- количество нематод, % зараженных растений, балл поражения на опытной делянке. Если известно исходное заражение растений на делянках нематодами, применяют формулу: ИЭ ={(1-В А /В А )}x100, где ИЭ
т ^ J J 2 ^4 после до до после7' ? ^ 2
-индекс эффективности ИУКН к нематодам,%, Вдо-коли-чество (%) зараженных растений (нематод) на опытной делянке до применения ИУ, Впосле-количество (%) зараженных растений (нематод) на опытной делянке после обработки ИУКН, Адо-количество (%) зараженных растений (нематод) на контрольной делянке до применения ИУ, Апосле-количе-ство (%) зараженных растений (нематод) на контрольной делянке после обработки ИУКН.
В период максимальной индукции выделения специальных летучих веществ, установленный экспериментально, оценивают контактно-вкусовую ориентацию фитофагов на растения (индуцированные и интактные) и численность потомства вредителей по показателям: индекс ориентации ИО=(А-В/А)х100, где ИО - % изменения численности фитофага на индуцированное растение с поправкой на интактное растение, А - % особей фитофага на интактное растение, В - % особей фитофага на индуцированное растение, а также индекс плодовитости самок ИПС=(А-В/А) x100, ИПС - % изменения численности особей на 1 самку фитофага на индуцированное растение с поправкой на ин-тактное растение, А - % личинок на 1 самку на интактное растение, В - % личинок на 1 самку на индуцированное растение.
Урожай при индуцировании растений ИУКН оценивают в сравнении с интактными растениями, определяют индекс устойчивости (ИУ) растений - отношение урожая индуцированных растений к таковому интактных (ИУ) должно быть близким к 1 [Гуськова и др., 1983]. При обработке данных результаты дисперсионного анализа представляют в виде буквенных индексов, следующих за средними значениями. Значения с разными буквенными индексами достоверно различаются при p< 0.05.
Индуцирование ответных реакций в
Индуцирование ОРР галловыми нематодами, инокуляцией фитопатогенами, обработкой ИУКН или их комплексным воздействием проводят в наиболее чувствительную к воздействию индукторов фазу развития растения (установленную экспериментально) при искусственном заражении фитогельминтами в опытах садковых лабораторных, вегетационных, полевых, а также при естественной инвазионной нагрузке в полевых (или тепличных) деляночных - микрополевых, мелкоделяночных, полевых и производственных экспериментах. В лабораторных опытах инвазирование растений водной суспензией инвазионных личинок нематод в стаканчиках (200 мл), вазонах (500 мл) с безнематодной почвенной смесью (почва, торф и песок в соотношении 1:1:1) проводят, используя различный уровень инвазионной нагрузки, подобранный экспериментально. Инвазионных личинок нематод получают, помещая яйцевые мешки с корней зараженных растений в воду в чашки Петри на сутки.
В полевых или тепличных экспериментах при искусственном заражении нематодами в вазоны, находящиеся в почве, верхние края которых на 10-20 см выше уровня почвы, засыпают мелкий гравий, песок (до 1/4 объема) и безнематодную почву. Инокуляцию каждого растения проводят водной суспензией личинок нематод. При естественной инвазионной нагрузке предварительно определяют наличие нематод методом биотеста - в вазоны насыпают почву с делянок и высаживают рассаду огурца в фазу 2-3 настоящего листа (или томата - 3-4). Через 30-45 суток корни растений анализируют на наличие галлов и яйцевых мешков. До посева (посадки) культур определяют степень заражения делянок по выемкам почвы (100 см3), которые обрабатывают методом прямой фильтрации.
Оценивают биохимические показатели растений, определяя содержание сахаров, хлорофиллов a и b, активность ферментов, pH и др.
Поражаемость растений мелойдогинами оценивают в лабораторных и вегетационных опытах на 45 сутки по степени покрытия корней растений галлами и числу последних, количеству галлов и оотек на 1 г корня, а также по образованию нематодами ржаво-коричневых яйцевых мешков (оотек) по лабораторной международной шкале Тейлора-Сессера [Taylor et al., 1978]. Число галлов и оотек по шкале Тейлора-Сессера: балл 1 - 1-2 шт., балл 2 - 3-10, балл 3 - 11-30, балл 4 - до 100, балл 5 - более 100. В полевых экспериментах на естественном инвазионном фоне поражаемость растений оценивают через 45 суток после посева (посадки) культур или при уборке по степени покрытия корней галлами по шкале Смита [Метлицкий и др., 1991]. Процент покрытия поверхности корней галлами - по шкале Смита: 0 баллов - 0, 1 балл - 1-25, 2 балла - 26-50, 3 балла - 51-75, 4 балла - 76-100. Степень зараженности корней галловыми нематодами определяют по индексу гал-лообразования (ИГ) [Гуськова и др., 1983]. Балл заражения растений определяют по следующей шкале: балл 1 - отсутствие галлов, балл 2 - единичные галлы, балл 3 - галлы на 50% корней, балл 4 - галлы на 75% корней, балл 5 - галлы на всей корневой системе. На основании оценки отдельных растений на делянке вычисляют ИГ по формуле: ИГ= 1^+2 n2+3n3+4n4+5n5 /N, где N -количество растений на делянке, np nr.. n5 - количество растений, оцененных баллами 1, 2 ...5. Зараженность растений считается слабой при ИГ ме-
системах растения - галловые нематоды
нее 3, сильной - при 4 и 5. Эффективность ИУКН оценивают по формуле Аббота.
Оценивают размер самок (в мм) фитогельминтов и количество яиц в оотеке (в шт.). Развитие галловых нематод в корнях растений - по проникновению в корни (в сутки), количеству самок с оотекой (в %) и развитию личинок из яиц (в %). Учитывают массу надземных частей и корней (в г), высоту (в см), а также продуктивность растений (в г/по-вторность, кг/м2, кг/растение).
Пример 1. Система "растение томата Lycopersicon esculentum - южная галловая нематода Meloidogyne incognita Ch. - нарцисс-Н (ИУКН) - фитопатоген Pseudomonas syringae pv. tomato - западный цветочный трипс Frankliniella occidentalis P."
Варианты системы: растение-продуцент - томат; один из индукторов - южная галловая нематода, нарцисс-Н, фи-топатоген или комплексное воздействие 2-х индукторов -нематоды и фитопатогена (или нематоды и нарцисса-Н), 3-х индукторов - нематоды, нарцисса-Н и фитопатогена; тест-объект - западный цветочный трипс.
Проявление индуцированных химических ОРР с учетом взаимосвязей взаимодействующих индукторов оценивают по показателям: ориентация имаго трипса на растения и плодовитость самок, количество галлов, оотек, яиц в оот-еке , галлов и оотек на 1 г корня, размер самок нематоды, проникновение в корни, развитие личинок из яиц, поражен-ность фитопатогеном, нематодой, эффективность ИУКН, высота растений, массу надземной части, корней, количество листьев.
В садковых лабораторных (в стаканчиках 200 мл) индуцируя ОРР нематодой и фитопатогеном, растения в фазу 3-4 настоящего листа инвазируют фитогельминтом (150250 инвазионных личинок на растение) и инокулируют водной суспензией фитопатогена (титр 1х106 КОЕ/мл) 1-2 настоящие листья (3-4 листья изолируют от заражения). Для оценки локального действия тестируют 1-2 настоящие листья, системного - 3-4. В стаканчики (вазоны) с растениями, заполненные безнематодной почвенной смесью вводят водную суспензию инвазионных личинок на глубину 3 см. Водной суспензией фитопатогена опрыскивают поверхность листьев и через 5-7 суток оценивают пораженность растений по 5-балльной шкале: балл 0 - повреждений листа нет; балл 1, 2, 3, 4 - повреждено до 20, 40, 60, 80% и более поверхности листа; балл 5 - 100% поверхности листа. При индуцировании ОРР ИУКН растения обрабатывают нарциссом-Н (0.25% водный раствор) после инвазирования нематодой.
На 5 сутки после инвазии нематодой оценивают проявление ОРР по контактно-вкусовой ориентации трипса на индуцированное и интактное растение и численность потомства фитофага. В стеклянные цилиндры (18х25 см) помещают попарно по одному растущему в стаканчике индуцированному и интактному растению, и выпускают по 30 имаго. Ориентацию имаго на индуцированные и интактные растения в садке оценивают через 1, 2 суток после выпуска по ИО (от общего количества прореагировавших особей). При изучении комплексного воздействия индукторов в качестве сравнения оценивают ориентацию вредителя на растения, индуцированные каждым индуктором в отдельности.
Влияние ОРР на численность потомства трипса оценивают по ИПС. При оценке плодовитости по 1 самке вредителя на сутки помещают для откладки яиц в закрытые садки с одним индуцированным (или интактным) растением, самку удаляют и через 9-12 суток учитывают количество отродившихся личинок 2 возраста дочернего поколения на 1 самку на индуцированном (или интактном) растении.
Определяют развитие фитогельминта на корнях растений - проникновение в корни, количество самок с оотекой и развитие личинок из яиц. На 45 сутки оценивают пора-жаемость растений нематодой по шкале Тейлора-Сессера; массу надземной части, корней, количество листьев, высоту растений; размер самок нематоды и количество яиц в оот-еке.
Пример 2. Система "растение огурца Cucumis sativus
- южная галловая нематода - хитозар-Н (или продукты метаболизма симбиотических бактерий энтомопато-генных нематод (ПМСБЭН)) - фитопатоген Erysiphe cichoracearum Dc. F. - западный цветочный трипс"
Варианты системы: растение - огурец; один из индукторов - южная галловая нематода, хитозар-Н, ПМСБЭН, фитопатоген или комплексное воздействие 2-х индукторов
- нематоды и хитозара-Н (или ПМСБЭН) или нематоды и фитопатогена, 3-х индукторов - нематоды, хитозара-Н (или ПМСБЭН) и фитопатогена; тест-объект - трипс.
Проявление индуцированных ОРР с учетом взаимодействующих индукторов оценивают по показателям: ориентация имаго трипса на растения и плодовитость самок, количество галлов, оотек, галлов и оотек на 1 г корня, яиц в оотеке, сухого вещества, сахаров, аскорбиновой кислоты,
Индуцирование ответных реакций в сист
Оценку влияния индуцированных ОРР на фитофагов проводят при искусственном заражении нематодами в опытах садковых вегетационных, полевых, а также при естественной инвазионной нагрузке в деляночных - микрополевых, мелкоделяночных, полевых и производственных экспериментах после инвазии нематодами, инокуляции фи-топатогенами и обработки ИУКН, а также при комплексном воздействии индукторов.
При искусственном заражении в садковых вегетационных и полевых опытах (в вазоны, верхние края которых на 10-20 см выше уровня почвы, засыпают мелкий гравий, песок до 1/5 объема и безнематодную почву) заражение почвы суспензией инвазионных личинок нематоды (количество личинок подбирают экспериментально) проводят после посадки растений. Инвазионных личинок нематод получают, помещая цисты в каплю воды на предметное стекло, покрывая покровным, раздавливая легким нажимом на покровное стекло или стимулируя корневыми выделениями картофеля.
Оценивая влияние ОРР на фитофагов в полевых экспериментах при естественной инвазионной нагрузке, предварительно определяют зараженность почвы нематодами на делянках. С каждой делянки, проходя челноком, отбирают через 10-15 см исходные пробы почвы. Объем почвенной пробы - 1.5 л. Количество проб, собранных из пахотного слоя почвы (глубина 25 см от поверхности) - 20 проб/делянку. Исходные почвенные пробы просушивают 14 дней, перемешивают и выделяют для анализа средние пробы объемом 400 мл. Зараженность почвы выражают количеством живых личинок, содержащихся в цистах, выделенных из
хлорофиллов а и Ь, каротиноидов, размер самок нематоды, проникновение в корни, развитие личинок из яиц, поражен-ность фитопатогеном, нематодой, эффективность ИУКН, активность пероксидазы, высота растений, массу надземных частей и корней, рН, урожай.
Для индуцирования ОРР проводят заражение растений (в вазонах 500 мл) в фазу 2-3, 3-4 настоящего листа водной суспензией инвазионных личинок нематоды и обработку ИУКН (обработка семян и пролив почвы водным раствором хитозара-Н в 0.25% концентрации или обработка семян, пролив почвы, опрыскивание вегетирующих растений водной суспензией ПМСБЭН с титром 107 клеток/мл, 500 личинок/растение или 10 яйцевых мешков/растение); ино-кулируют листья растений водной суспензией возбудителя мучнистой росы в фазу 2-3, 3-4 настоящего листа и в период плодоношения.
На 5 сутки на индуцированных и интактных растениях оценивают ИО и ИПС трипса; биохимические показатели в плодах огурца: активность фермента пероксидазы (в отн. ед./г сырой массы), содержание сухого вещества (в %), сахаров (в %), аскорбиновой кислоты (в мг%), а также в листьях - хлорофилла а и хлорофилла Ь, каротиноидов (в мг/100 г) [Починок, 1976], в корнях - сахаров (в %) [Ермаков и др., 1987, Чупахина, 2000, Минеев, 2001] поражен-ность растений фитопатогеном, нематодой. Определяют развитие фитогельминта в корнях растений - проникновение в корни, количество самок с оотекой, развитие личинок из яиц, размер самок и количество яиц в оотеке, а также высоту, массу надземных частей и корней, урожай.
1х растения - цистообразующие нематоды
100 см3 почвы. Выделение цист из почвы проводят методом флотации - навеску (100 см3) высыпают в сосуд (1 л), перемешивают, отстаивают 20 минут, верхний слой почвы с цистами сливают в воронку с фильтровальной бумагой. Цисты помещают в каплю воды, раздавливают, подсчитывают количество личинок и определяют зараженность почвы на делянках.
Эффективность применения ИУКН в концентрациях, подобранных экспериментально, в отсутствие интактных делянок определяют по исходной зараженности почвы. Учет численности фитогельминтов проводят до посадки и после уборки культуры. Устанавливают зависимость послеуборочной плотности популяции нематоды от допосевной. Пораженность растений фитопатогенами оценивают по 5-балльной шкале, распространенности и развитию болезней. При оценке биохимических показателей определяют активность ферментов, содержание сахаров, крахмала, хло-рофиллов, количество белка, рН и др.
Зараженность растений нематодами и эффективность обработок ИУКН оценивают через 45 суток после инва-зирования по количеству зараженных растений или после уборки культуры по зараженности почвы (живых личинок/100 см3 почвы). После выделения цист устанавливают их жизнеспособность и степень заражения почвы по шкале: отсутствие заражения - в пробе не обнаружено цист, слабая - 1-2 цисты (менее 1 тыс. личинок), средняя - от 3 до 25 цист (до 5 тыс. личинок), сильная - более 25 цист (свыше 5 тыс. личинок) [Комарова, 1986]. Определяют размер самок нематод (в мм) и количество яиц на 1 самку (в шт.). В вегетационных опытах - массу вновь образовавшихся
клубней в опыте в процентах от контроля - массы клубней растений, неинвазированных нематодой (в г). В полевых экспериментах при оценке влияния индуцированных ОРР на фитофагов при комплексном воздействии нематод, фи-топатогенов (возбудителей болезней) и обработок ИУКН устанавливают пораженность нематодами, урожай (в кг/м2 или кг/растение), распространенность и развитие болезней. Рассчитывают распространенность болезней (Р1)-процент пораженных растений и процент развития болезней (P2) по формулам: Р^АхШО/N, где A-количество пораженных растений, N-общее число учтенных растений; P2=100S(AxB)/ NxK, где S (АхВ)-сумма произведений количества пораженных растений (A) на соответствующий им балл поражения (B), N-общее число растений, K- высший балл поражения шкалы. При оценке роста и развития растений учитывают массу надземных частей и корней (в г), высоту растений (в см).
Пример 3. Система «картофель Solanum tuberosum L. - золотистая картофельная нематода Globodera rostochiensis W. - хитозан, элиситор, индуцирующий устойчивость к золотистой картофельной нематоде (или ПМСБЭН) - фитопатоген Phytophthora infestans -колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say»
Варианты системы: растение-продуцент - картофель; один из индукторов - золотистая картофельная нематода, хитозан, ПМСБЭН или воздействие 2-х индукторов - нематоды и хитозана (или ПМСБЭН), 3-х индукторов - нематоды, хитозана (или ПМСБЭН), фитопатогена; тест-объект - колорадский жук.
Проявление индуцированных ОРР с учетом взаимодействующих индукторов оценивают по показателям: ориентация имаго жука на растения, количество кладок яиц и яиц на 1 самку жука, самок нематоды и их размер, поражен-ность нематодой и фитофторозом (распространенность, развитие болезни), эффективность ИУКН, активность пе-роксидазы, высота растений, масса надземных частей, корней, площадь съеденных жуком листьев, урожай.
Влияние индуцированных ОРР на жука оценивают в садковых вегетационных и полевых экспериментах. Индуцирование ОРР обработкой хитозаном (или ПМСБЭН) при искусственном заражении нематодой проводят в садковых вегетационных опытах. Клубни неустойчивых и устойчивых к фитогельминту сортов картофеля высаживают по одному в вазоны объемом 500 мл. За основу принимают шкалу, разделяющую растения по устойчивости к картофельным цистообразующим нематодам на две группы: устойчивые и поражаемые. К группе устойчивых относят растения, на корнях которых цисты отсутствуют или отмечено не более 5 пустых цист без яиц и личинок. На 5 сутки после посадки клубней проводят индуцирование ОРР
картофеля заражением суспензией инвазионных личинок (1 тыс. личинок/растение). Проводят обработку клубней перед посадкой (водорастворимый хитозан, 100 мкг/мл, с молекулярной массой 5 кДа и степенью ацетилирования 15%) или обработку клубней и 3-кратное опрыскивание ве-гетирующих растений в фазу бутонизации, цветения и на 11 сутки после цветения (ПМСБЭН, водная суспензия, титр 107 клеток/мл, 50 мл/л).
Оценивают влияние индуцированных ОРР на ориентацию жука на растения и численность потомства. ИО жука на индуцированные и интактные растения оценивают на 5-9 сутки после индуцирования нематодой в садках, закрытых бязью, в которые помещают попарно по одному индуцированному и интактному растению и выпускают по 20 имаго (перезимовавшего поколения). В эксперименте используют жуков, однородных по показателям: популяция, поколение, масса тела. Учет распределения имаго на растениях проводят через 1, 3, 5, 24 ч после выпуска. На индуцированных и интактных растениях оценивают процент особей жука (от общего количества прореагировавших особей); степень поврежденности растений, выраженную в процентах съеденной площади листьев или средний балл поврежденности растений. Площадь съеденных листьев картофеля определяют по шкале визуальной оценки степени поврежденности растений в баллах (балл 0 - отсутствие видимых повреждений листьев, 1 - потеря не более 10% общей площади листьев, 2 - 11-25%, 3 - 26-50%, 4 - 51-80%, 5 - потеря более 80%) или измеряют до посадки жуков в садки и после окончания опыта.
При оценке ИПС (перезимовавшего поколения) в садок с индуцированным растением подсаживают по 5 пар жуков (самок и самцов). Учеты числа кладок (с удалением из садков) и подсчет яиц в каждой кладке проводят в течение 10 дней, вычисляя среднее число отложенных яиц на 1 самку в сутки [Павлюшин и др., 2005]. Результаты сравнивают с плодовитостью фитофага на интактном растении. Активность пероксидазы в листьях растений оценивают спектро-фотометрическим методом [Чупахина, 2000] через сутки после опрыскивания вегетирующих растений (в фазу бутонизации, цветения и на 11 сутки после цветения) ИУКН.
Зараженность картофеля нематодой оценивают через 45 суток или после уборки культуры; определяют количество самок нематоды и их размер; рост, развитие и продуктивность картофеля. В полевых экспериментах при оценке влияния индуцированных комплексным воздействием нематоды, возбудителя фитофтороза и обработки ИУКН ОРР на жука устанавливают зараженность нематодой, эффективность ИУКН, распространенность и развитие фитофто-роза, а также урожай. Учитывают высоту, массу надземных частей и корней растений.
Заключение
При апробации методик автором впервые изучено воздействие ОРР на фитофагов при индуцировании фитопараз-итическими нематодами, а также комплексом с различными сочетаниями, взаимодействующих индукторов (фитогель-минты, ИУКН, фитопатогены). Так, отмечено, что новые препаративные формы на основе хитозана не токсичны для южной галловой нематоды в почве и в корнях растений, но уменьшают количество галлов на корнях [Гуськова и др., 2003]. Повышение устойчивости растений с помощью хи-тозана при заражении нематодой может быть одним из при-
емов защиты растений в комплексе мероприятий по борьбе с галловыми нематодами [Агансонова, 2005]. Установлено, что одной из ОРР, инвазированных южной галловой нематодой, является индукция выделения метаболитов с аттрактивной активностью для имаго западного цветочного трип-са [Буров и др., 2005, 2006, Вшгс^ et а1., 2005; Агансонова и др., 2008]. Интенсивная индукция летучих метаболитов проявлялась через 72-120 ч после инвазии. Выявлено, что при выпуске трипса на растения, индуцированные повреждением нематодой, увеличилась плодовитость самок фи-
тофага и количество личинок дочернего поколения. При комплексном воздействии фитогельминта и фитопатогена Р. syringae повышалась степень аттрактивности растений для трипса с увеличением численности потомства вредителя. Иммуномодуляторы, индуцирующие устойчивость растений к южной галловой нематоде - хитозар-Н, БАК «Экогель» и нарцисс-Н, стимулируя рост и развитие растений, снижали численность фитогельминта, повышая устойчивость томата к нематоде, однако по-разному влияли на интенсивность выделения аттрактивных (для трип-са) веществ. Обработка хитозаром-Н и БАК «Экогелем» снижала аттрактивность растений для трипса и уменьшала количество особей дочернего поколения фитофага, то есть эти иммуномодуляторы повышали устойчивость растений к вредителю. Нарцисс-Н, напротив, повышал интенсивность выделения аттрактивных веществ с увеличением численности потомства трипса, снижая устойчивость растений к фитофагу. Повреждения золотистой картофельной нематодой, индуцируя ОРР к фитогельминту, увеличивали привлекательность растений для имаго колорадского жука [Агансонова, 2012]. ПМСБЭН, снижая численность южной галловой нематоды, влияли на поведение и демографические показатели трипса, что проявлялось в изменении ориентации вредителя на растения - уменьшении степени
тения, а также в снижении численности потомства фитофага [Агансонова и др., 2008]. Обработка томата против южной галловой нематоды ПМСБЭН уменьшала привлекательность поврежденных нематодой растений для трипса и снижала численность личинок дочернего поколения [Аган-сонова и др., 2009]. Использование ПМСБЭН против золотистой картофельной нематоды снижало зараженность корней фитогельминтом, уменьшало морфофизиологические параметры паразита, а также увеличивало массу клубней нового урожая [Агансонова и др., 2013]. ПМСБЭН, снижая поражаемость растений нематодой и фитофторозом, при увеличении активности пероксидазы в листьях в течение всей вегетации и урожая, уменьшают степень аттрактивно-сти растений для колорадского жука.
Таким образом, установлено, что в системах растения - фитопаразитические нематоды меняется характер индуцируемых ОРР в зависимости от количества и сочетания взаимодействующих индукторов (фитогельминты, ИУКН, фитопатогены), поэтому при использовании в системах интегрированной защиты культур препаратов на основе им-муномодуляторов - веществ, повышающих устойчивость растений к фитопаразитам, разрешенных к применению в РФ и новых, проходящих испытания, необходимо оценивать их влияние на сопутствующие виды фитофагов.
привлекаемости на инвазированные фитогельминтом рас-
Работа проводилась по грантам РФФИ: «Семиохимические взаимодействия системы «растение-фитофаг-энтомофаг» в сообществах защищенного грунта (№02-04-50028)» (в 2004 г.); «Взаимодействие фитофагов и фитопатогенов при формировании у растений реакций индуцированной устойчивости (№05-04-48095)» (в 2005-2007 гг.) и по отраслевой программе Россельхозакадемии в 2007-2014 гг.
Plant Protection News, 2015, 2(84), p. 41 - 48
ASSESSMENT OF INFLUENCE OF PLANT RESPONSES ON PHYTOPHAGES IN SYSTEMS "PLANTS - PHYTOPARASITIC NEMATODES"
N.E. Agansonova
All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg
Methodical decisions, set of methods, choice of criteria and consecutive stages of studying chemical plant responses of cucumber, tomato and potato induced by phytoparasitic root nematodes (Meloidogyne incognita Ch., Globodera rostochiensis W.) are proposed, as well as by phytopathogens, inductors of plant resistance to phytohelminths, or by their complex influence. Estimates on the influence of Frankliniella occidentalis P. and Leptinotarsa decemlineata Say are given. The development of new methods of plant protection connected with the induced plant resistance to phytophages are discussed. At induction by phytoparasitic nematodes, the increase of plant attraction degree for phytophages and the increase of the pest number are found. Features of phytophage behavior are studied. Inductors of plant resistance to nematodes are growth stimulators reducing the number of phytohelminths, and influencing plant attraction for pests. Quantity and combination of the interacting inductors (phytohelminths, phytopathogens, inductors of resistance to nematodes) change the nature of the induced responses. Estimation of new and allowed for use inductors of plant resistance to phytoparasitic nematodes is offered for passing tests on their influence on phytophage species.
Keywords: plant response induction; gall nematode; cyst root nematode; phytopathogen; resistance inductor; phytohelminth; herbivore.
Библиографический список (References)
Агансонова Н.Е. Активность продуктов метаболизма Xenorhabdus — симбиотических бактерий энтомопатогенных нематод (Rhabditida, Steinemematidae) против возбудителей болезней растений / Н.Е. Агансонова, Л. Г. Данилов, О.Г. Селицкая // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем: матер. междун. конф. Краснодар. 2008. Вып. 5. С.187-188.
Агансонова Н.Е. Активность продуктов метаболизма Xenorhabdus - симбиотических бактерий энтомопатогенных нематод (Rhabditida,Stememematidae) и нематодно-бактериальных комплексов против возбудителей болезней растений / Н.Е. Агансонова, Л. Г. Данилов, Н.П. Шипилова // Проблемы защиты растений в условиях современного сельскохозяйственного производства. СПб.: Всерос. НИИ защиты растений. 2009. С. 3-5.
Агансонова Н.Е. Влияние продуктов метаболизма симбиотических бактерий энтомопатогенных нематод на золотистую картофельную нематоду / Н.Е. Агансонова, Л. Г. Данилов, Ш.А. Магомедов // Защита и карантин растений. 2013. N4. С. 44-45.
Агансонова Н.Е. Перспективы использования новых препаратов биологического происхождения в комплексных системах защиты растений / Н.Е. Агансонова // Биологические средства защиты растений, технология их изготовления и применения. СПб.: Всерос. НИИ защиты растений, 2005. С. 338-353.
Агансонова Н.Е. Реакция западного цветочного трипса Frankliniella occidentalis P. на растения, индуцированные повреждением фитопа-разитическими корневыми нематодами или обработанные иммуномо-дулятором Нарциссом / Н.Е. Агансонова Н.Е., О.Г. Селицкая О.Г., В.Н.
Буров // Биологическая защита растений - основа стабилизации агро-экосистем: матер. междун. конф. Краснодар. 2008. Вып. 5. С. 320-322.
Агансонова Н.Е. Реакция западного цветочного трипса Frankliniella occidentals P. на растения, индуцированные повреждением фитопа-разитическими корневыми нематодами, фитопатогеном или обработанные иммуномодуляторами / Н.Е. Агансонова, О.Г. Селицкая, В.Н. Буров // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: матер. второй Всерос. конф. СПб. 2008. С.248-249.
Агансонова Н.Е. Реакция фитофагов на растения, индуцированные фито-паразитическими корневыми нематодами, фитопатогеном или обработанные иммуномодуляторами / Н.Е. Агансонова // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: матер. третьей Всерос. и междун. конф. СПб.: 2012. С. 171-173.
Буров В.Н. Защитные реакции растений, индуцируемые фитофагами /
B.Н. Буров // Защита и карантин растений. 2004. N1. С. 20-21.
Буров В.Н. Ольфакторные реакции западного цветочного трипса
Frankliniella occidentalis Perg. (Thysanoptera: Thripidae) на повреждения томатов, вызванные галловыми нематодами и патогенами / В.Н. Буров, Н.Е. Агансонова, О.Г. Селицкая // Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений: матер. Всерос. науч.-практич. конф. Большие Вяземы. 2006.
C.40-41.
Буров В.Н. Реакция западного цветочного трипса Frankliniella occidentalis Perg. (Thysanoptera: Thripidae) на повреждения томатов, вызванные галловыми нематодами / В.Н. Буров и др. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: матер. второго Всерос. съезда по защите растений. Санкт-Петербург. 2005. С. 259-261.
Вилкова Н.А. Современные проблемы иммунитета растений к вредителям / Н.А. Вилкова, Ал. В. Конарев // Вестник защиты растений. N3. 2010. С. 3-15.
Вилкова Н.А. Место индуцированного иммунитета в системе иммунологических барьеров растений, определяющих устойчивость к вредителям / Н.А. Вилкова, И.Д. Шапиро // Биологические основы и пути практического использования индуцированного иммунитета к болезням и вредителям: тр. ВИЗР. 1981. С .21-28.
Гуськова Л.А. Испытание новых препаративных форм хитозана против галловой нематоды Meloidogyne incognita / Л.А. Гуськова, Н.Е. Агансонова, С.А. Тарлаковский // Современные перспективы в иссле-
Translation of ]
Agansonova N.E. Prospects of use of new preparations of a biological origin in complex systems of protection of plants. In: Biologicheskie sredstva zashchity rastenii, tekhnologiya ikh izgotovleniya i primeneniya. St Petersburg: Vseros. NII zashchity rastenii, 2005. P. 338-353.
Agansonova N.E. Reaction of phytophages on plants induced by phytoparasitic root nematode damage, phytopathogen or treated by immunomodulators. In: Sovremennye problemy immuniteta rastenii k vrednym organizmam: mater. tret'ei Vseros. i mezhdun. konf. St Petersburg: 2012. P. 171-173.
Agansonova N.E., Danilov L.G., Magomedov Sh.A. Influence of metabolism products of symbiotic bacteria of entomopathogenic nematodes on golden potato nematode. Zashchita i karantin rastenii. 2013. N4. P. 44-45.
Agansonova N.E., Danilov L.G., Selitskaya O.G. Activity of Xenorhabdus metabolism products - symbiotic bacteria of entomopathogenic nematodes (Rhabditida, Steinernematidae) against causative agents of plant diseases. In: Biologicheskaya zashchita rastenii - osnova stabilizatsii agroekosistem: mater. mezhdun. konf. Krasnodar. 2008. N 5. P.187-188.
Agansonova N.E., Danilov L.G., Shipilova N.P. Activity of Xenorhabdus metabolism products - symbiotic bacteria of entomopathogenic nematodes (Rhabditida, Steinernematidae) and nematode-bacterial complexes against causative agents of plant diseases. In: Problemy zashchity rastenii v usloviyakh sovremennogo sel'skokhozyaistvennogo proizvodstva. St Petersburg: Vseros. NII zashchity rastenii. 2009. P. 3-5.
Agansonova N.E., Selitskaya O.G., Burov V.N. Reaction of Frankliniella occidentalis P. on plants induced by phytoparasitic root nematode damage or treated by immunomodulator Narcissus. In: Biologicheskaya zashchita rastenii - osnova stabilizatsii agroekosistem: mater. mezhdun. konf. Krasnodar. 2008. N 5. P. 320-322.
Agansonova N.E., Selitskaya O.G., Burov V.N. Reaction of Frankliniella occidentalis P. on plants induced by phytoparasitic root nematode damage, phytopathogen or treated by immunomodulators. In: Sovremennye problemy immuniteta rastenii k vrednym organizmam: mater. vtoroi Vseros. konf. St Petersburg. 2008. P. 248-249.
Burov V.N. et al. Reaction of Frankliniella occidentalis Perg. (Thysanoptera: Thripidae) on tomato damages caused by gall nematodes Reaktsiya zapadnogo tsvetochnogo tripsa Frankliniella occidentalis Perg. (Thysanoptera: Thripidae). In: Fitosanitarnoe ozdorovlenie ekosistem:
довании хитина и хитозана: матер. седьмой междун. конф. РосХит. СПб-Репино. 2003. С 76-79.
Гуськова Л.А. Методические указания по проведению государственных испытаний нематицидов / Л.А. Гуськова, О.З. Метлицкий, Л.Г. Данилов // М.: 1983. 9 с.
Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др. Л.: Агропромиздат, 1987. С. 41-44.
Кирьянова Е.С. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними / Е.С. Кирьянова, Э.Л. Кралль. Л.: Наука, 1969.Т.1, 447 с; I971. Т.2., 521 с.
Комарова Е. Б. Рекомендации по борьбе с картофельной нематодой / Е. Б. Комарова, А. Э. Калнозолс // Рига. 1986. 19 с.
Метлицкий О.З. Методические указания по оценке сельскохозяйственных культур (на примере томата) на устойчивость к галловым нематодам / О.З. Метлицкий и др. // М.: 1991. С. 14-15.
Минеев В.Г. Практикум по агрохимии: учеб. пособие / В.Г. Минеев и др. - под ред. В.Г. Минеева. - 2-е изд., перераб. и доп. M.: МГУ, 2001. 689 с.
Павлюшин В.А. Методические рекомендации по индикации и мониторингу процессов адаптации колорадского жука к генетически модифицированным сортам картофеля / В.А. Павлюшин и др. СПб. 2005. 28 с.
Павлюшин В.А. Фитосанитарная дестабилизация агроэкосистем / В.А. Павлюшин и др. // СПб.: НППЛ: Родные просторы. 2013. 184 с.
Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок // Киев: Наукова думка. 1976. 334 с.
Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений: практикум / Г.Н. Чупахина. Калининград: Изд-во КГУ, 2000. 59 с.
Abbot W.S. The method of computing the effectiveness of an insecticide / W.S. Abbot // J. Econ. Entomol. 1925. 18. P. 265-267.
Burov V.N. Infestation of cucumbers with southern gall nematode Meloidogyne incognita Chit. (Tylenchida, Meloidogynidae) increases their attractivity to western flower thrips Frankliniella occidentals Pergande (Thysanoptera: Thripidae) / V.N. Burov, N.E. Agansonova, O.G. Selitskaya // Management aspects of crop protection and sustainable agriculture: Reseach, development and information systems: abstracts crop protection conf. - St. Petersburg-Pushkin. 2005. P. 17-18.
Taylor A.L. Biology, identification and control of root-knot nematodes / A.L. Taylor, J.N. Sasser // Raleigh. USA. North Carolina State University Graphics. 1978. 111 p.
sian References
mater. vtorogo Vseros. s'ezda po zashchite rastenii. St Petersburg. 2005. P. 259-261.
Burov V.N. Protective reactions of plants induced by phytophages. Zashchita i karantin rastenii. 2004. N1. P. 20-21.
Burov V.N., Agansonova N.E., Selitskaya O.G. Olfactory reactions of Frankliniella occidentalis Perg. (Thysanoptera: Thripidae) on tomato damages caused by gall nematodes and pathogens. In: Indutsirovannyi immunitet sel'skokhozyaistvennykh kul'tur - vazhnoe napravlenie v zashchite rastenii: mater. Vseros. nauch.-praktich. konf. Bol'shie Vyazemy. 2006. P. 40-41.
Chupakhina G.N. Physiological and biochemical methods of analysis of plants: practicum. Kaliningrad: Izd-vo KGU, 2000. 59 p.
Ermakov A.I. et al. Methods of plant biochemical research. Leningrad: Agropromizdat, 1987. P. 41-44.
Guskova L.A., Agansonova N.E., Tarlakovskii S.A. Testing new preparation forms of Khitozan against gall nematode Meloidogyne incognita. In: Sovremennye perspektivy v issledovanii khitina i khitozana: mater. sed'moi mezhdun. konf. RosKhit. St Petersburg-Repino. 2003. P. 76-79.
Guskova L.A., Metlitskii O.Z., Danilov L.G. Methodical instructions on carrying out state testing nematitsids. Moscow: 1983. 9 p.
Kiryanova E.S., E.L. Krall'. Parasitic nematodes of plants and measure of their control. Leningrad: Nauka, 1969. V.1, 447 p; I971. V.2., 521 p.
Komarova E.B., Kalnozols A.E. Recommendations on potato nematode control. Riga. 1986. 19 p.
Metlitskii O.Z. et al. Methodical instructions on crop evaluation (on the example of tomato) on resistance to gall nematodes. Moscow: 1991. P. 14-15.
Mineev V.G. (Ed.). Practicum on agrochemistry 2nd ed. Moscow: MGU, 2001. 689 p.
Pavlyushin V.A. et al. Methodical recommendations on indication and monitoring of adaptation of the Colorado beetle to genetically modified potatoes. St Petersburg. 2005. 28 p.
Pavlyushin V.A. et al. Phytosanitary destabilization of agroecosystems. St Petersburg: NPPL: Rodnye prostory. 2013. 184 p.
Pochinok Kh.N. Methods of biochemical analysis of plants. Kiev: Naukova dumka. 1976. 334 p.
Vilkova N.A., Konarev Al. V. Modern problems of plant immunity to pests. In: Sovremennye problemy immuniteta rastenii k vreditelyam. Vestnik zashchity rastenii. N3. 2010. P. 3-15. Vilkova N.A., Shapiro I.D. Role of induced immunity in system
of immunological barriers of plants defining resistance to pests. In: Biologicheskie osnovy i puti prakticheskogo ispol'zovaniya indutsirovannogo immuniteta k boleznyam i vreditelyam: tr. VIZR. St Petersburg. 1981. P. 21-28.
Сведения об авторе
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург-Пушкин, Российская Федерация Агансонова Наталья Евгеньевна. Старший научный сотрудник, кандидат биологических наук, е-таП: [email protected]
Information about the author
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St Petersburg-Pushkin, Russian Federation
Agansonova Natalia Evgenievna. Senior Researcher, PhD in Biology
e-mail: [email protected]
УДК: 635.33:632.1/.7
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИТЫ КАПУСТЫ, ВОЗДЕЛЫВАЕМОЙ ПО БЕЗРАССАДНОЙ ТЕХНОЛОГИИ, ОТ КОМПЛЕКСА ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Б.П. Асякин
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Удорожание семян, пестицидов, энергоносителей, трудовых ресурсов обусловили в Северо-Западном регионе резкое сокращение площадей выращивания капусты по рассадной технологии (РТ) и увеличение её производства по безрассадной технологии (БРТ), менее затратной и более экологичной. Промышленное применение БРТ выявило период наибольшей уязвимости всходов и необходимость протравливания семян для защиты от крестоцветных блошек, весенней капустной мухи и возбудителей болезней семян. Поставленная цель - биологическое обоснование защиты капусты, возделываемой по БТ, решалась на основе выбора более эффективного инсектофунгицида, менее повреждаемого и поражаемого сорта в сравнительном изучении РТ и БРТ в 2010-2013 гг с использованием гибрида СБ 3, сортов Подарок 2500 и Атрия. Наиболее существенными элементами БТ являются обработка семян перед посевом инсектофунгицидом престиж, КС; обработка почвы до всходов гербицидом дуал голд; посев семян на легких почвах, не образующих «почвенную корку». Возделывание капусты по БРТ позволило в наиболее уязвимую для её развития фазу (5-6 листьев) снизить заселенность растений основными вредителями - крестоцветными блошками и капустной молью, соответственно, в 2.9 и 4.5 раза, а их численность - в 3.5 и 6.1 раз в сравнении с РТ. БРТ позволяет сократить материальные, трудовые затраты и себестоимость продукции, снизить пестицидную нагрузку на агроценоз капусты в 1.8-2.5 раза. Выращивание капусты по БРТ обеспечило достоверную прибавку 38 ц/га. Совместное влияние факторов устойчивости сорта Атрия и БРТ - 73 ц/га. Целесообразно проведение государственной регламентации препарата престиж, КС для включения его в «Каталог» в связи с расширением площадей для выращивания капусты по безрассадной технологии.
Ключевые слова: сорта капусты, крестоцветные блошки, капустные мухи, чешуекрылые вредители, бактериозы, кила, альтернариоз, численность вредителей.
Среди овощных культур открытого грунта в Северо-Западном регионе России ведущее место занимает белокочанная капуста, которая является основным источником биологически активных веществ, белков, органических веществ и витаминов.
В настоящее время во всех категориях хозяйств региона основной технологией возделывания капусты является высокозатратный рассадный способ. В связи с тем, что в последние годы на Северо-Западе России резко сократились площади, отводимые под эту культуру, для гарантированного снабжения населения капустой важное значение приобретает использование современных высокопродуктивных сортов, устойчивых к вредным организмам, а также разработка и внедрение в производство новых технологий ее возделывания и совершенствования на их основе экологизированных систем защиты растений. Это должно обеспечивать не только существенное повышение урожайности и улучшение качества продукции, но и снижение материальных и трудовых затрат на ее производство. Сказанное особенно важно в связи с существенным удорожанием семян, энергоносителей и дефицитом рабочей силы на селе. В связи с этим безрассадная технология (БТ) возделывания капусты представляется весьма актуальной.
БТ выращивания капусты нашла широкое применение в Республике Беларусь и южных регионах России [Иска-ков,1994; Мансурова, 1999; Прищепа и др., 2004, 2008; За-бара, 2007 и др.].
В ВИЗР в последние годы впервые для Северо-Западного региона разработаны элементы защиты капусты, возделываемой по БТ, от основных вредных организмов, которые предусматривают новые подходы к тактике применения средств защиты растений [Асякин, 2012]. Особое внимание должно уделяться качеству семян и их предпосевной обработке. Исключительно важной составляющей этой технологии является защита культуры на первых этапах роста и развития растений, что достигается обработкой семян препаратами с инсектофунгицидными свойствами, и борьба с сорняками на начальных этапах онтогенеза. Кроме того, для получения гарантированных всходов капусты особое значение приобретает предпосевная подготовка почвы, а также гранулометрический ее состав [Забара, 2004]. В связи с этим посевы капусты для БТ целесообразно размещать на легких почвах, не образующих почвенную корку, поскольку на тяжелых суглинистых почвах, образующих почвенную корку, происходит сильное изреживание всходов, что приводит в дальнейшем к неравномерному распределению растений на площади.
