CC BY
36
В F2 комбинации от скрещивания устойчивых образцов Ае. cylindrica между собой к-3058 х к-1214 расщепление отсутствовало (115R : OS), что доказывает идентичность либо аллельность их генов устойчивости.
Таким образом, при изучении генетического контроля резистентности образцов Ае. cylindrica из коллекции ВИР мы идентифицировали только один доминантный ген высокоэффективной ювенильной устойчивости к листовой ржавчине. Ранее с помощью фитопатологического теста у этих образцов был идентифицирован ген эффективной ювенильной устойчивости Lr41 [4]. Данный ген уже используется в селекционных программах по созданию устойчивых к ржавчине сортов пшеницы и, следовательно, его перенос в геном мягкой пшеницы от выделенных в данной работе образцов нецелесообразен.
Литература
1. Пересыпкин В.Ф. Болезни сельскохозяйственных культур // Болезни зерновых и зернобобовых культур. Т.1. - Киев: Урожай, 1989. - 216 с.
2. Тырышкин Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения: Дис. ... докт. биол. наук / ВИР. - СПб., 2007. - 251 с.
3. Mcintosh RA., Yamazaki Y., Dubcovsky J„ Rogers J., Morris C., Somers D.J., Appels R., Devos K.M. Catalogue of gene symbols for wheat // http://wheat.pw.usda.gov/GG2/Triticuin/wgc/2008.
4. Колесова М.А. Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням (листовая ржавчина, септориоз, темно-бурая листовая пятнистость): Автореф. дис ... канд. биол. наук. - СПб., 2007. - 21 с.
5. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур: Метод, указания. - Л., 1973. - 11 с.
6. Mains Е.В., Jackson H.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopath. - 1926. - V. 16. - №1. - P. 89-120.
7. Тырышкин Л.Г. Изучение генетического контроля устойчивости зерновых самоопыляющихся культур к болезням: Метод, указания. - СПб., 2010. - 35 с.
УДК 632.4:635.5 Соискатель Е.В. МАКАРЕНКО
(СПбГАУ, lenamakarenkol 1 ®)rambler.rii)
ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ САЛАТА ПОСЕВНОГО (LACTUCA SATIVA L.) К ОСНОВНЫМ БОЛЕЗНЯМ
Салат, фитопатогенные организмы, устойчивость, ложная мучнистая роса, белая гниль, ожог края листа
Среди разнообразных овощных культур большое значение имеют зеленные. Растения этой группы являются скороспелыми, что позволяет проводить посевы в несколько сроков, практически в течение всего года, морозостойкими.
Салат (Lactuca sativa L.) - достаточно распространенная зеленная культура, обладающая целебными лечебными и диетическими свойствами. В нем много различных витаминов (С, Bl, В2, РР, Р, провитамин А), микроэлементов - йод, марганец, молибден, железо, медь, бор и другие. В состав млечного сока салата входит алкалоид лактуцин, который придает растениям горьковатый вкус и обладает рядом лечебных свойств.
С 2002 года в Российской Федерации наблюдается активный период по увеличению объемов производства салата. При этом выращивание этой продукции становится высокорентабельным и эффективным производством.
Наибольшие площади под салатными комплексами в Центральном округе - почти 50% всех площадей в России, далее идут Приволжский и Северо-Западный округи (по северо-западному региону известно 7 салатных комплексов, общей площадью 25400 м2). Совсем небольшое распространение - в Уральском, Южном и Дальневосточном округах [1].
Успешное выращивание салата значительно тормозится комплексом болезней, способных резко снижать количество, пищевую ценность продукции, вызывать инфицирование семян.
До настоящего времени не выявлен потенциал источников устойчивости для селекции среди имеющегося разнообразия этой культуры в мировой коллекции ВНИИР им. Н.И.Вавилова ввиду того, что отсутствует целенаправленное изучение культуры салата с целью поиска, выделения и исследования ценного исходного материала по признаку устойчивости к болезням.
Актуальность данного направления селекции обусловлена также недопустимостью применения химических средств защиты на зеленных культурах по санитарно-гигиеническим нормам их пищевого использования.
В связи с этим целью данной работы являлось выделение ценного по устойчивости исходного материала для селекции на основе иммунологического изучения внутривидового разнообразия вида Lactuca sativa L.
Исследования проводили с 2006 по 2014 гг. в условиях защищенного и открытого грунта в Пушкинских лабораториях ВНИИР им. Н.И.Вавилова. Материал исследований представлен 524 коллекционными образцами Lactuca sativa L.
Данный вид имеет пять основных ботанических разновидностей: var. sativa (разновидность посевная, объединяет листовые сорта салата); var. crispa (разновидность кудрявая, не образует кочана и объединяет сорта с полуприподнятой или распростертой розеткой); var. capitata (разновидность кочанная, объединяет сорта, у которых образуется кочан из листьев); var. longifolia (разновидность длиннолистая, ромэн или римский салат); var. angustana (разновидность узколистная или спаржевый) (Гиренко М.М., 1988). Изученный материал интродуцирован более чем из 30 стран, представляющих почти все мировое разнообразие эколого-географических условий Европы, Азии, Африки, Южной и Северной Америки, Австралии.
Оценку образцов к болезням проводили на естественном инфекционном фоне согласно методикам и шкалам ВИР.
В результате изучения состава микрофлоры на коллекционном разнообразии салата идентифицированы 26 видов фитопатогенных организмов. Среди них представители царств: Chromysta, Eumycota, Procarvotae.
Наиболее многочисленны представители Eumycota (77,0%), в нем патогены распределены между четырьмя ведущими таксонами-отделами: Chytridiomvcota (3,85%); Ascomvcota (15,4%); Basidiomvcota (3,85%); Denteromycota (53,9%).
Отдел Chytridiomvcota представлен патогенами из рода Olpidium, обитающими в почвенной ризосфере и вызывающих гибель всходов.
Высшие грибы из отдела Ascomvcota относятся к классу Euascomvcetes и распределены между четырьмя родами: Erysiphe, Sclerotinia, Botriotinia, Pleospora. В отделе Basidiomvcota зарегистрирован один представитель из рода Pnccinia. Наибольший удельный вес принадлежит микромицетам из отдела Denteromycota. Так, к классу Hyphomvcetes относятся восемь видов из родов: Aspergillus, Botrytis, Verticillium, Alternaria, Fusarium. Класс Coelomycetes представлен четырьмя родами: Phoma, Ascochvta, Septoria, Marssonina: класс Agonomvcetes - двумя видами рода Rhizoctonia.
К Chromysta относятся три вида низших грибов, вызывающих болезни растений салата в различные фазы онтогенеза: грибы из рода Pvthium - возбудители «черной ножки» всходов; Bremia lactucae Regel. - возбудитель ложной мучнистой росы.
Прокариоты представлены тремя видами из отдела Graciliciites: Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia.
В процессе обследований был выявлен ряд основных заболеваний, имеющих высокую степень вредоносности в сочетании с широкой распространенностью. К их числу относятся: ложная мучнистая роса, белая гниль, ожог края листа.
Ложная мучнистая роса является опасной болезнью салата, как в открытом, так и в защищенном грунте. Гриб преимущественно поражает листья, на верхней стороне которых образуются светло-желтые неправильные или угловатые пятна, покрытые с нижней стороны белым плесневидным налетом спороношения. Со временем пятна буреют, а налет становится малозаметным. При этом резко снижаются товарные качества урожая.
Возбудитель болезни гриб Bremia lactucae Regel. - облигатный паразит. В ткань внедряется через неповрежденную поверхность, проникая внутрь клеток гаусториями. Гифы гриба по межклетникам пронизывают ткани листьев, на нижнюю сторону которых через устьице выходит спороношение гриба. Зооспорангиеносцы представляют собой 2-3 раза дихотомически разветвленные бесцветные пучки высотой до 500 мкм, шириной 9-11 мкм. В верхней части они расширены в
дланевидные пластинки с окружающими их 206 пальцевидными выростами в виде стеригм высотой в 4-8 мкм. Стеригмы слегка заострены, на концах несут округлые бесцветные зооспорангии, размером 16-27x13-21 мкм. Так как зооспорангии Br. lactnccte чаще прорастают вегетативно, т.е. ростковой гифой, а не зооспорами, то эволюционно они могут рассматриваться как конидии, а зооспорангиеносцы - как конидиеносцы [2].
Ложная мучнистая роса ежегодно встречалась на коллекционных образцах салата (табл.), но только в 2009 г. в условиях открытого грунта наблюдали эпифитотийную ситуацию: распространенность болезни составляла 67,5%. Это, вероятно, связано с погодными условиями вегетационного сезона. Так, во второй половине лета часто наблюдались низкие температуры, особенно в ночное время (12-17 С), а также высокая относительная влажность воздуха (85-96%). Данные факторы способствовали развитию ложной мучнистой росы.
Анализ генофонда Lactuca sativa L. по устойчивости к ложной мучнистой росе показал, что наиболее восприимчивую группу составили образцы спаржевого салата var. angustana: Ван-нянь-чунь (к-277), Стеблевой (к-1379), происходящие из Китая; они поражались с преобладанием максимального балла (4) и имели распространенность болезни в образце 100%, а степень ее развития - 68-100%. На этих образцах проявились первые симптомы болезни среди всего большого разнообразия коллекции салата.
Таблица. Частота встречаемости ложной мучнистой росы
Годы наблюдений Всего изучено образцов* Количество пораженных образцов Распространенность болезни, %
2006 236 31 13,1
2007 98 5 5,1
2008 121 12 9,9
2009 160 108 67,5
2010 204 36 17,6
* - отдельные образцы дублировались в годы изучения
В сильной и средней степени восприимчивыми оказались представители салата var. longifolia (ромэн): Gallega (к-1363 из Дании), Fordhook (к-1429 из США), к-1486 (из Азербайджана), Gallega de Invernó (к-1266 из Аргентины), к-1464 (из Турции), Ranna Zelena (к-1558 из Болгарии) и var. sativa: Майкопский (к-1309 из России).
Среди представителей кочанных салатов var. capitata выявилось широкое варьирование по степени поражения, что характеризует высокую гетерогенность их в отношении восприимчивости к Bremia lactucae L. Можно выделить группы слабо-, средне - и сильнопоражаемых образцов. Так, балл поражения 3-4 имели образцы: Беттнера (к-1158 из России), Continuity (к-1258 из Канады), Местный (к-1280 из Ирака), Peson (к-1511 из Франции), Linia AG-431 (к-1698 из Румынии). Нами данные сортообразцы отнесены в группу сильнопоражаемых. Среднепоражаемые имели балл 2-3: Steikopf Goldgelber (к-63) и Sohnittis ol Butter (к-1121 из Германии), к-1283 и New Jork (к-1313 из Ирака), Leperman (к-1387 из Швеции). В группу слабовосприимчивых образцов с баллом 0-1 вошли: Klasse (к-1514), Luminer Wender (к-1661), Brilliant (к-1504), Aroo (к-1672) из Голландии.
Особого внимания заслуживают образцы, устойчивые к ложной мучнистой росе, например, такие как: Rotterdammer grosser (к-494); Red salad Bowl (к-вр.1781); Giada (к-вр. 1508); Reúne de Glaces (к-1406); Batavia Amarilla (к-1643); Freemen (к-1789); Kassel (к-1195) и другие. В основном это сорта европейской селекции. Выделенные устойчивые образцы можно рекомендовать к практической селекции в качестве источников устойчивости к ложной мучнистой росе.
Нежная консистенция листьев и уплотненность их в розетке или кочанах приводит к сильному поражению салата белой гнилью (склеротиниозом). Возбудитель - Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) d By. Более вредоносно заболевание в период образования кочана и в фазу созревания семенников. Наиболее подвержены болезни нижние листья, соприкасающиеся с почвой. На листьях появляются небольшие светлые мягкие пятна без налета. Позднее пятна быстро увеличиваются. Большая часть листьев может превратиться в мягкую водянистую гниль. Как правило, с нижних листьев гриб через черешки проникает в стебель. На пятнах стеблей и в глубине пазух листьев появляется белый нежный налет мицелия гриба. Части растений, расположенных выше крупных
мокнущих пятен, увядают. В полости пораженных стеблей, большей частью у их оснований и на размацерированных гнилью тканях, образуются вначале светлые мягкие, позже черные твердые крупные склероции гриба. Склероции способствуют длительному сохранению гриба при неблагоприятных условиях для его развития. При наличии тепла и высокой влажности они прорастают в воронковидные апотеции. Способствуют болезни избыточная влажность воздуха в сочетании с высокими температурами.
В результате обследования коллекционных образцов в годы исследований выявлено, что из всех разновидностей салата в большей степени белой гнилью были поражены сорта var. capitata (62,5-86,5%): Bataviade Paris (к-179 из Франции), Attration Bohemia (к-1061 из Германии), Racowicka (к-1409 из Польши). Прежде всего, это обусловлено морфологическими особенностями кочанных салатов (листья в розетке плотно сближенные на короткой кочерыге, в плотном кочане), позволяющими инфекции быстро распространяться. К var. longifolia относится 10,8-20,3% пораженных склеротиниозом образцов: Gallega de Invernó (к-1266 из Аргентины), Fordhook (к-1429 из США) и другие, что также связано с морфологическими особенностями разновидности, имеющей рыхлый кочан. В меньшей степени гнилями были поражены образцы var. crispa (4,8-20,0%): Bronze Beauty (к-1242 из Канады), Plenos (к-1505 из США) и var. sativa (5,1-12,5%): Майкопский (к-1309 из России), Tom Thumb (к-1357 из Канады) и другие. Это объясняется наличием у данных разновидностей крупной приподнятой розетки листьев, препятствующей распространению инфекции.
Очень вредоносно на салате физиологическое заболевание - ожог края листа, или краевой некроз. Массовое поражение растений происходит в фазу наступления хозяйственной годности, что ведет к резкому снижению (на 75%) товарных качеств и урожая салата.
Симптомы болезни выражаются в побурении и отмирании ткани по краю листовой пластинки. Часто листья закручиваются, пораженная ткань натягивается и растрескивается. Отмирающие ткани засыхают, в дальнейшем заселяясь вторичными патогенами.
Причины заболевания - резкие нарушения режима выращивания: перепады температуры и влажности. Повышенные температуры в ночное время усиливают интенсивность дыхания у растений салата, что ведет к накоплению продуктов окисления в листьях и в итоге вызывает отмирание края листовой пластинки.
В годы наблюдений у 18,7% образцов салата выявлен краевой некроз. Наиболее восприимчивы оказались представители var. capitata (13,0%): Первомайский (к-1179 из Украины), Grea Lakest (к-1322 из Канады), Boston (к-1374 из США), Yvea (к-1405 из Швеции), New Jork nr. 12 (к-1500 из США) и др. Это обусловлено тем, что растения имеют цельный гладкий край листа, что способствует быстрому испарению влаги, особенно при высокой температуре воздуха, и как следствие - ответная реакция - некротическое отмирание края листа. Кроме того, большой вред наносил краевой некроз семенным посевам позднеспелых сортов салата (например, сортотипов Батавия) с крупными плотными кочанами и длительным периодом формирования цветоносного стебля внутри кочана. В меньшей степени подвержены болезни сортообразцы var. longifolia (3,1%): к-892 (Голландия), Ромэн парижский (к-1159 из России); var. crispa (1,5%): Американский (к-1122 из Германии), Agila (к-1448 из Голландии), Plenos (к-1505 из США) и var. sativa (1,1%): Meikoningin (к-31383 из Голландии), к-1616 из России и другие.
Целенаправленные микологические обследования позволили уточнить состав патогенной микрофлоры на коллекционных образцах салата. Изучено распространение, вредоносность, органотропность, симптоматика, экологические и биологические особенности возбудителей главнейших болезней культуры. Дана оценка селекционного материала Lactuca sativa L. с целью выявления источников устойчивости к болезням. В результате исследований выявленные устойчивые образцы рекомендованы к практической селекции в качестве источников устойчивости к болезням.
Литература
1. Муравьёв А. Ю. О состоянии и перспективах развития овощеводства защищенного грунта в России //
Теплицы России. - 2011. -№ 1. - С. 19-23.
2. Власова Э.А., Макаренко Е.В. Ложная мучнистая роса на видовом разнообразии салата //Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. -2008. -№11. -С. 50-51.
