CC BY
5Оценка условий для развития растений в загрязненных экосистемах с помощью тест-растений
Д.А. Молчанова
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург
Ключевые слова: тест-растения, прорастание семян, лесная подстилка, тяжелые металлы
Загрязнение почв тяжелыми металлами - это угроза состоянию природных экосистем и здоровью человека (Vidic et al., 2006; Копцик и др., 2019; Лянгузова и др., 2018). Тяжелые металлы негативно влияют на рост растений, нарушают физиологические процессы, тормозят накопление биомассы подземных и надземных органов (Лайдинен и др., 2021; Ярмишко, Игнатьева, 2021). Длительное воздействие атмосферных выбросов SO2 совместно с пылью тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd, Pb и др.) от металлургических предприятий приводит к деградации растительного и почвенного покрова вплоть до формирования техногенных пустошей.
Для разработки способов восстановления нарушенных экосистем необходимо представлять, как загрязнение почвы тяжелыми металлами влияет на разные характеристики растений и их сообществ, в частности, на ранние этапы онтогенеза растений. Исследования о влиянии загрязнения почвы тяжелыми металлами на почвенный банк семян (Huopalainen et al., 2000, 2001; Salemaa, Uotila, 2001; Wagner et al., 2006) показали, что семена некоторых видов могут сохранять жизнеспособность в почве, несмотря на сильное загрязнение. При анализе всходов из почвенного банка семян вблизи Карабашского медеплавильного комбината (Молчанова, 2021) сделан вывод о снижении разнообразия и обилия почвенного банка семян в условиях загрязнения тяжелыми металлами, и о том, что подстилки обеднены семенами по сравнению с гумусовым почвенным горизонтом.
Целью работы было оценить успешность прорастания искусственно посеянных семян в зависимости от загрязнения тяжелыми металлами почв, отобранных в градиенте загрязнения воздействия Карабашского медеплавильного комбината. Проверены две гипотезы: 1) успешность прорастания семян снижается на почвах с территорий, загрязненных выбросами Карабашского медепла-
Экология: факты, гипотезы, модели
вильного комбината; 2) всхожесть семян на материале почв из гумусового горизонта выше, чем на материале из лесной подстилки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследование провели на Южном Урале, в Челябинской области. Образцы дерново-подзолистых почв для эксперимента из почвенных горизонтов (А0 и А1) были собраны с четырех пробных площадей, расположенных на расстояниях 6-9 км в северо-восточном направлении от Карабашского медеплавильного комбината (КМК) (импакт-ная зона) в березово-сосновых лесах, и с четырех пробных площадей на территории Ильменского государственного заповедника (ИГЗ) (фоновая зона), расположенных в 48-50 км в южном направлении от медеплавильного комбината, в сосновых зеленомошных и зеленомош-но-разнотравных лесах. Эксперимент проводили на территории Ильменского заповедника в течение 72 суток с 6 июня по 16 августа 2018 г.
В 64 сосуда размером 40*20*10 см с материалом из загрязненных и незагрязненных подстилок и гумусовых горизонтов были посеяны семена тест-растений. В 32 сосуда была посеяна сосна (Pinus sylvestris L.) по 100 семян, в остальные овсяница (Festuca rubra L.) по 100 семян вместе с горчицей (Sinapis alba L.) по 10 семян. Общий дизайн эксперимента: 2 зоны (импактная и фоновая) * 4 площади * 2 почвенных горизонта * 2 варианта посева * 2 повторности = 64 вегетационных сосуда. Полив осуществляли по мере высыхания субстрата фиксированным объемом воды (500 мл) в каждый ящик. Овсяница прорастала до конца периода учета. Горчица с 27 суток стала быстро отмирать. Количество всходов сосны с 27 суток почти не изменялось. Поэтому в данной работе мы рассматривали всхожесть по 27 сутки прорастания. Учеты проростов выполнены 12 раз, на 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23 и 27 сутки.
Анализ содержания Cu, Zn, Cd и Pb в кислотных вытяжках проведен в центре коллективного пользования ЮУ ФНЦ МиГ УрО РАН. Рассчитан индекс техногенной нагрузки как среднее превышение (количество раз) концентраций металлов на каждой площади по сравнению с наименее загрязненной фоновой площадью (Воробейчик и др., 1994).
Закономерности всхожести тест-растений от суток, зоны нагрузки и почвенного горизонта проанализированы с помощью одно-, двух-и трехфакторного дисперсионного анализа (ANOVA).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Пробы из гумусового горизонта с площадей КМК в 3-18 раз сильнее загрязнены по сравнению с пробами из гумусового горизонта с площадей ИГЗ, а пробы из подстилки - в 36-98 раз.
Д.А. Молчанова
Как видно из графиков (рис. 1), вопреки нашим ожиданиям, между двумя зонами загрязнения всхожесть семян тест-растений различалась не сильно. Семена горчицы и овсяницы чуть лучше всходили на субстратах из импактной зоны, чем в почве с фоновой территории. Фактор «зона нагрузки» влиял на прорастание семян на низком уровне значимости (вид: F(2.1080) = 913.94; р <0.0001; зона: F(1.10в0) = 3.96;
(1;1
p = 0.0469; сутки: F ;1 = 128.54; p <0.0001; приведены значения F и p, полученные в трехфакторном ANOVA с полной оценкой взаимодействия факторов, но оценки для взаимодействия факторов не приведены).
Рисунок 1. Всхожесть Sinapis alba (а), Pinus sylvestris (б) и Festuca rubra (в) на протяжении 27 суток на почве, собранной в Ильменском государственном заповеднике (черные маркеры) и вблизи Карабашского медеплавильного комбината (белые маркеры); здесь и далее вертикальные отрезки - стандартная ошибка.
В зависимости от того, прорастали семена на материале из гумусового горизонта или подстилки (рис. 2), результаты следующие: у всех тест-растений лучшая всхожесть была на материале из гумусового горизонта. Это видно во все периоды регистрации всхожести. Видовые особенности также хорошо заметны (вид: F = 1342.90; p <0.0001; горизонт: F(11080) = 207.90; p <0.0001; сутки: Fai1080) = 188.86; p <0.0001; приведены значения F и p, полученные в трехфакторном ANOVA с полной оценкой взаимодействия факторов, но оценки для взаимодействия факторов не приведены).
На 27 сутки лучшую всхожесть показала горчица (81.9±8.2%), среднюю - сосна (59.0±8.1%), хуже всходила овсяница (35.8±7.3%) (F 5) = 38.81; p <0.0001; приведены значения Fиp, полученные в одно-факторном ANOVA).
юо
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
5 10 15 20 25 Сутки
5 10 15 20 25 Сутки
5 10 15 20 25
Сутки
Рисунок 2. Всхожесть Sinapis alba (а), Pinus sylvestris (б) и Festuca rubra (в) на протяжении 27 суток в зависимости от почвенного горизонта, из которого отобран материал: А1 - черные маркеры; АО - белые маркеры.
В среднем на 27 сутки всхожесть тест-растений на почве из района КМК (горчица: 81.3±14.8%; сосна: 55.9±16.4%; овсяница: 38.4±10.8%) не отличалась от всхожести на почве из района ИГЗ (82.5±11.6%, 62.1±7.8% и 33.3±12.4%, соответственно) (рис. 3а). Степень загрязнения почвы тяжелыми металлами не влияла на долю проросших семян (вид: F = 37.21; p <0.0001; зона: F = 0.03; p = 0.8567; приведены значения F и p, полученные в двухфакторном ANOVA с оценкой взаимодействия факторов).
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
б
100
90
80
70
■Ш 60
А
— (J 50
б)
й о 40
х
О — 30
20
10
0
ИГЗ
КМК
АО
AI
Рисунок 3. Зависимость всхожести Sinapis alba (▲), Pinus sylvestris (л) и Festuca rubra (♦) на 27 сутки от зоны нагрузки (а) и почвенного горизонта, из которого отобран субстрат для проращивания семян (б).
В зависимости от почвенного горизонта (рис. 3б) наблюдали низкую всхожесть тест-растений на материале из подстилки (горчица: 72.5±13.6%; сосна: 52.2±15.7%; овсяница: 27.7±12.2%) и высокую - на
Д.А. Молчанова
субстрате из гумусового горизонта (91.3±5.4%, 65.9±5.0% и 44.0±5.1%, соответственно). Эти различия были статистически значимы (вид: F(242) = 53.86; p <0.0001; горизонт: F(1.42) = 20.14; p <0.0001; приведены значения F и p, полученные в двухфакторном ANOVA с оценкой взаимодействия факторов).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Почва из сильно загрязненных тяжелыми металлами экосистем вблизи Карабашского медеплавильного комбината не продемонстрировала сильного угнетающего влияния на прорастание семян тест-растений. Таким образом, первая гипотеза о снижении успешности прорастания семян на почвах с территорий, нарушенных в результате загрязнения выбросами крупного медеплавильного комбината, не подтвердилась. На материале из гумусового горизонта искусственно посеянные семена прорастали лучше, чем на материале из подстилки. Это, вероятно, объясняется сильной загрязненностью подстилки по сравнению с нижележащими горизонтами и с ее неблагоприятным водно-воздушным режимом. Продолжение исследований в этом направлении может способствовать разработке способов восстановления техногенно нарушенных экосистем.
БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает благодарность за помощь в проведении эксперимента сотрудникам Ильменского заповедника: с.н.с., к.б.н. Куянцевой Н.Б., м.н.с. Мумберу А.Г., вед. инженеру Потапкину А.Б.
Работа выполнена в рамках темы государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН № 122021000092-9.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Huopalainen M, Tuittila E.-S., Vanha-Majamaa I. et al. Effects of Long-Term Aerial Pollution on Soil Seed Banks in Drained Pine Mires in Southern Finland // Water, Air, & Soil Pollution. 2001. Vol. 125. P. 69-79. Huopalainen M, Tuittila E.-S., Vanha-Majamaa I. et al. The potential of soil seed banks for revegetation of bogs in SW Finland after long-term aerial pollution // Annales Botanici Fennici. 2000. Vol. 37. P. 1-9. Salemaa M, Uotila T. Seed bank composition and seedling survivalin forest soil polluted with heavy metals // Basic and Applied Ecology. 2001. Vol. 2. № 3. P. 251-263. Vidic T, Jogan N, Drobne D., Vithar B. Natural revegetation in the vicinity of the former lead smelter in Zerjav, Slovenia // Environmental Science & Technology. 2006. Vol. 40. № 13. P. 4119-4125.
Wagner M., Heinrich W., Jetschke G. Seed bank assembly in an unmanaged ruderal grassland recovering from long-term exposure to industrial emissions // Acta Oecologica. 2006. Vol. 30. № 3. P. 342-352.
Bоробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Екатеринбург: Наука, i994. 280 с.
Копцик C.B., Коротков B.H., Копцик Г.Н. Ремедиация техногенных территорий в окрестностях промышленных предприятий на крайнем Севере // Научный вестник Арктики. 20i9. № 6. С. 5i-59.
Лайдинен Г. Ф., Казнина Н. М, Батова ЮМ., Титов А. Ф. Влияние промышленного загрязнения почвы тяжелыми металлами на растения Phleum pratense (Poaceae) в условиях Северной Карелии // Растительные ресурсы. 202i. Т. 57. № 4. С. 359-369.
Лянгузова И.B., Ярмишко B.T., Евдокимов A.C., Беляева А.И. Состояние сосновых лесов Кольского полуострова на фоне снижения объемов атмосферных выбросов предприятием цветной металлургии // Растит. ресурсы. 20i8. Т. 54. № 4. С. 5i6-53i.
Молчанова Д.А. Почвенный банк семян лесных экосистем в районе Ка-рабашского медеплавильного комбината // Экология: факты, гипотезы, модели. Материалы конф. молодых ученых, i2-i5 апреля 202i г. Екатеринбург: Альфа Принт. 202i. С. ii2-ii6.
Ярмишко B.T., Игнатьева O.B. Сообщества Pinus sylvestris L. в техногенной среде на Европейском Севере России: Структура, особенности роста, состояние // Сибирский лесной журнал. 202i. № 3. С. 44-55.
ii0
