CC BY
0
УДК 57.047+574.44
DOI: 10.24412/1728-323X-2024-2-35-39
ОЦЕНКА ТРОФО-МЕХАНИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛОСЯ (ALCES ALCES, L.) НА ФОНЕ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА ТАЕЖНЫЕ БИОГЕОЦЕНОЗЫ В ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Е. Н. Пилипко, кандидат биологических наук, доцент, кафедра лесного хозяйства, Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н. В. Верещагина (Вологодская ГМХА им. Н. В. Верещагина), elena__pilipko@inbox.ru, г. Вологда, Россия,
М. Г. Дворников, доктор биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник, Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б. М. Житкова (ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова), dvomikov50@mciiLru, г. Киров, Россия, И. А. Комаров, аспирант кафедры лесного хозяйства, Вологодская ГМХА им. Н. В. Верещагина, ivcn_komcrov98@mcil.ru, г. Вологда, Россия
Аннотация. Биогеоценоз или экологическая система, содержащая оптимальное биоразнообразие растительных и животных видов, является эффективной и жизнеспособной на протяжении неопределенно долгого времени. Экологическая устойчивость таежных биогеоценозов определяется функциональной особенностью каждого составляющего его компонента. В статье представлен анализ 15-летних исследований трофо-механи-ческой деятельности самого крупного фитофага Вологодской области — лося (Alces alces, L.) на фоне антропогенного прессинга на таежные экосистемы в виде лесозаготовок. В результате исследований были выявлены качественная и количественная характеристика кормовых угодий, приверженность животных к определенным древесным и кустарниковым видам, их повреждаемость. Указаны положительные особенности антропогенно нарушенных территорий небольшой площади в виде мозаичности местообитаний и отрицательные, связанные с несоблюдением нормативных требований лесозаготовительных работ. Доказана зависимость биогеоценотической роли лося на лесовосстановление от силы воздействия влияния человека на таежные экосистемы. На основании полученных результатов даны соответствующие рекомендации.
Abstract. A biogeocenosis or ecological system containing optimal biodiversity of plant and animal species is effective and viable for an indefinite period of time. The ecological stability of taiga biogeocenoses is determined by the functional feature of each component. The article presents an analysis of 15 years of research on the tropho-mechanical activity of the largest phytophagus of the Vologda Region — elk (Alces alces, L.) against the background of anthropogenic pressure on taiga ecosystems in the form of logging. As a result of the research, the qualitative and quantitative characteristics of forage lands, the adherence of animals to certain tree and shrub species, and their damage were revealed. The positive features of anthropogenic disturbed territories of a small area in the form of mosaic habitats and negative ones associated with non-compliance with regulatory requirements of logging operations are indicated. The dependence of the biogeocenotic role o felk on reforestation on the strength of human influence on taiga ecosystems has been proved. Based on the results obtained, appropriate recommendations are given.
Ключевые слова: биоразнообразие, лось (Alces alces, L.), трофо-механическая деятельность, вырубки, биогеоценоз.
Keywords: biodiversity, elk (Alcesalces, L.), tropho-mechanical activity, logging, biogeocenosis.
Введение
В современной экологии сложились достаточно прочные представления о близкой взаимосвязи биоразнообразия с устойчивостью и стабильностью экосистем и биосферы в целом [1—3]. Экологическая устойчивость экосистем и их нормальное функционирование зависит от действия каждого биотического компонента, который своим существованием выполняет определенную функциональную роль.
Животные принимают участие в циклах основных биогенных элементов экосистем в качестве консументов различных порядков, однако их роль в этих процессах остается недостаточно изученной [4]. Взаимосвязь млекопитающих-фитофагов с растительностью представляет теоретический и практический интерес для многих лесистых регионов России. Большинство исследователей дают оценку фитофагам с точки зрения «вредности» или «полезности» их воздействия на
древесно-кустарниковую растительность [5—9]. Но на самом деле такой подход неправильный, так как каждый вид является неотъемлемой частью биогеоценоза, и его функциональная роль не может носить однозначный (однобокий) характер. К тому же на отрицательное влияние животных оказывает влияние сам человек, видоизменяя его среду обитания [10, 11]. Животные вынуждены приспосабливаться (адаптироваться) к стрессовой ситуации и выживать, зачастую в ущерб другим компонентам биогеоценоза, прежде всего растительности и почве. По мнению многих российских и зарубежных исследователей, важнейшей функциональной особенностью животного населения является трофический тип тро-фо-механического вида деятельности [12, 13].
По показателям повреждаемости копытными животными на древостои в границах лесоэконо-мических зон Российской Федерации Вологодская область относится к району стабильных повреждений [14].
Известно, что взрослый лось за сутки в летнее время потребляет в среднем 13—15 кг веточного корма, а в зимний период — до 2—4 тыс. побегов весом 8—10 кг [15—17]. По другим данным зимой лосем съедается до 250—450 побегов, а некоторыми — до 1400—1700 побегов (от 5 до 21 кг) в сутки [18].
Объекты и методы исследований
В связи с высокой численностью популяции лося в Вологодской области (в период 2005— 2023 гг. численность животных возросла от 30 до 44 тыс. особей) и увеличением доли сплошноле-сосечных рубок, которая за последние 15 лет увеличилась в два раза (с 41 188 до 86 094 га), считаем, что данный вопрос актуален как с экологической, так и с экономической (отраслевой) точки зрения для лесного и охотничьего хозяйства.
Исследования проводились в период 2008— 2023 гг. на территориях в подзонах средней и южной тайги, подверженных лесозаготовительной деятельности (далее именуемых вырубками). Трофо-механический вид деятельности фитофагов является одним из ведущих видов средопре-образующей и биогеоценотической деятельности наземных животных в таежных биогеоценозах. Цель настоящих исследований заключалась в обзоре результатов исследований и оценки тро-фо-механической деятельности самого крупного фитофага Вологодской области — лося (Alces alces, L.) на экологическое состояние и развитие биогеоценотических процессов в средне- и южнотаежных антропогенно нарушенных биогеоценозах. В задачи исследований входило выявление степени влияния трофической деятельности лося на восстановление подроста и подлесочных пород на различных вырубках, определение зависимости трофического влияния и степени антропогенной нарушенности экосистем с целью возможности и перспектив их использования: при экологической экспертизе природных и природ-но-антропогенных объектов, в прогнозировании эколого-экономического развития л есного и охотничьего хозяйства Вологодской области.
За время исследований определялась плотность лося на объектах исследования методом учета по дефекациям, интенсивность потребления, запас летних и зимних кормов по породам, повреждаемость растений и мониторинг адаптации растений к механическим повреждениям. Учету не подлежали листья и хвоя, опавшие после усыхания, а также подрост, который выпал после вытаптывания животными. Рассчитывался усредненный коэффициент восстановления.
Результаты исследований и их обсуждения
70—80 % площадей, вышедших из-под еловых древостоев на начальном этапе (вырубки до 12—20 лет), возобновляется в основном осиной (52,1 %) и березой (37,1 %), среди других заселяющих вырубки древесно-кустарниковых видов, активно употребляемых фитофагами, являются рябина и ива. С течением времени на более старых вырубках значительная доля осины выпадает и количественное лидирование переходит к березе (до 78 %). Таким образом, территория Вологодской области в результате лесопромышленной деятельности обеспечена необходимой для фитофагов мозаичностью местообитания в виде зарастающих вырубок лиственными древесно -кустарниковыми видами, составляющими основу кормовой базы лося [19—21].
Выявлено, что вырубки площадью до 25 га являются отличными кормовыми угодьями, так как уже через 2—5 лет начинают интенсивно зарастать лиственными породами. Количество веточного корма в этот период может составлять 40—200 кг/га. Но наиболее богатыми кормовыми условиями обладают вырубки, возраст которых составляет 5—20 лет. Из рассмотренных нами территорий с разными видами зарастающих молодняков наибольшим запасом веточного корма обладают смешанные лиственно-сосновые мо-лодняки — 413 ± 0,18 кг/га и лиственные молод-няки (осинники) — 324 ± 0,1 кг/га.
В результате совместной эволюции древесных растений и фитофагов выработались тонкие механизмы взаимных адаптаций, за счет чего на протяжении длительных периодов жизни этих сообществ поддерживается баланс между созданием первичной продукции и ее потреблением фитофагами. Между средним запасом кормов и общим изъятием древесно-веточного корма прослеживается тесная связь (г = 0,98), которая выражается математической моделью: у = 5,4х — 6,6. На некоторых территориях наибольшее количество затравленных (гибнущих) растений приходится на рябину (48 %), осину (24 %) и иву (12 %) от общего количества деревьев данных видов. То есть в результате систематического повреждения (в течение 2—3 лет) эти виды считаются наиболее часто выпадающими (гибнущими).
В разные периоды года кормовой состав не имеет различий, но повреждаемость каждого дерева выше в зимний период, хотя количество поврежденных деревьев ниже, что связано с мощностью снежного покрова. Наиболее повреждаемы рябина (до 93 %), ива (до 85 %) и чуть меньше осина (до 54 %), остальные породы повреждались в меньшей степени. Адаптационные про-
цессы, направленные на снижение затравленнос-ти растений, наоборот, выше у растений до или после вегетационного периода, то есть в состоянии покоя.
В целом на территории Вологодской области около 70 % вырубок зарастают осинниками с разной примесью других древесно-кустарниковых видов растений. Количество осины и рябины гораздо выше других видов, поэтому для животных не возникает проблем с кормовой базой, о чем свидетельствует пренебрежение елью в качестве кормового вида. Таким образом, ущерб от млекопитающих — фитофагов не носит масштабного характера и не вызывает такого бедственного положения, как в некоторых других областях, даже несмотря на довольно высокую численность такого крупного фитофага, как лось (43 тыс./осо-бей). Заяц-беляк способен сокращать косвенные потери, нередко используя заломанные лосем вершинки. Так, нами было зафиксировано использование зайцем 79 % заломанных лосем вершин, из которых 87 % объедались полностью.
Древесные и кустарниковые растения на небольших вырубках (до 10 га), с давностью лесосечных работ 4—12 лет с примыканием свежих вырубок (1—3 года) и площадью более 20 га оказались более уязвимыми к механическим повреждениям древесной и кустарниковой растительности лосем в силу отсутствия подходящих кормовых участках на примыкающих площадях свежих вырубок. Повреждаемость как хвойных, так и лиственных видов в этих условиях достигает 60—95 %. На примере двух вырубок площадью до 5 га (разнотравной и рябиновой) прослежена тенденция снижения лесовосстановительного процесса под трофическим влиянием лося. На крупнотравной вырубке 2008 года (3,2 га) после ельника кисличного наиболее повреждаемым видом является рябина (92 %), ива (86 %), осина (71 %) и клен остролистный (67 %).
В целом, практически для всех видов деревьев и кустарников, входящих в рацион лося, в течение трех лет характерна тенденция снижения доли восстанавливаемых растений и повышения усыхающих и погибших растений на кормовых угодьях малой площадью, граничащей с антропогенно нарушенными (ослабленными) лесными ЕЭС. Через 3 года количество поврежденных растений на разнотравной вырубке составила 84 %, на рябиновой вырубке — 70 %.
Между первоначальным общим количеством экземпляров деревьев и кустарников и повреж-
денными лосем за 3 года выявлена тесная связь (г = 0,99 и г = 0,90), которая выражается математическими м оделями: у = 0,9х — 94 — для разнотравной вырубки и у = 0,7х — 68 — для рябиновой вырубки. Наиболее интенсивно лось посещает вырубки от 4 до 12 лет, заяц — от 2 до 8 лет.
Заключение
В результате проведенных научных изысканий можно заключить, что наиболее интенсивное негативное влияние на восстанавливаемые биогеоценозы, фитофаги оказывают на фоне интенсивной антропогенной нагрузки в виде лесозаготовки без соблюдения организационно-технических параметров рубок. В естественных условиях млекопитающие-фитофаги являются необходимым составляющим звеном зооценоза, без которого невозможно существование таежных природных комплексов, так как и прямое, и косвенное изъятие древесно-кустарниковой растительности животными однозначно обеспечивает биологический круговорот веществ и поток энергии в биогеоценозах, что особенно важно для нарушенных, экологически неустойчивых и ослабленных экосистем.
Для нормального, эффективного восстановления антропогенно нарушенных таежных биогеоценозов и на основании полученных результатов необходимо:
1. Снизить максимальную площадь лесосеки в эксплуатационных лесах с 50 га при производстве сплошных форм рубок до 25 га с целью уменьшения чрезмерной эксплуатации животными близлежащих зарастающих вырубок и повышения эффективности лесовосстановления на этих площадях.
2. Пересмотреть, с отражением в соответствующих нормативно-правовых актах, освоение новых лесных территории только после перевода примыкающих к ним вырубок в покрытую лесом площадь для создания условий мозаичности среды обитания, улучшающих качество жизни животных-фитофагов и содействия естественному лесовосстановлению.
3. Расширить мониторинговые исследования для учета на оптимальном уровне численности млекопитающих — эдификаторов, обеспечивающих функции, направленные на процессы восстановления, и устойчивость всех таежных природных комплексов региона.
Библиографический список
1. Залепухин В. В. Теоретические аспекты биоразнообразия: Учебное пособие. — Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2003. — 192 с.
2. Дворников М. Г. Млекопитающие в экосистемах бассейна реки Вятка. — Киров, 2007. — 352 с.
3. Урсул А. Д. Концептуальное моделирование устойчивого развития // Экология урбанизированных территорий. — 2006. — № 2. — С. 54—71.
4. Разгулин С. М. Цикл азота в экосистемах южной тайги Европейской России / Ин-т лесоведения РАН. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2022. — 162 с.
5. Кучерук В. В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя в степи и их значение в образовании органической части степных почв. Биология, биогеоценология и систематика млекопитающих СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — С. 157—193.
6. Лихацкий Ю. П., Киреев Н. М. Практикум по основам биотехнии: Учеб. пособие. 2-е изд., доп. и перераб. — Воронеж: Воронеж. государственная лесотехн. академия, 2002. — 114 с.
7. Белов Л. А. Влияние косули на естественное и искусственное лесовосстановление Джабык-Карагайского бора: Автореф. дис. ... к-та с.-х. наук. — Екатеринбург, 2008. — 22 с.
8. Курхинен Ю. П., Данилов П. И., Ивантер Э. В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем / Ин-т леса КарНЦ РАН. — М.: Наука, 2006. — 208 с.
9. Козлов В. М. Типология охотничьих угодий с основами охотустройства: Учебное пособие. — Киров: ФГБОУ ВПО Вятская ГСХА, 2012. — 245 с.
10. Пилипко Е. Н. Влияние трофической активности лося Alces Alces (L.) на подрост вырубок в Вологодской области. «Въдещите изследвания — 2011» / Материалы VII Международной научно-практической конференции, 17—25 февраля 2011 г. София. — «Бял ГРАД—БГ» ООД, 2011. — С. 38—41.
11. Пилипко Е. Н. Кормовая емкость угодий лося (Alces alces, L.) в Вологодском районе Вологодской области / Материалы VI Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные науки сегодня», 24—25 августа 2015 г. США. — С. 10—14.
12. Булахов В. Л., Емельянов И. Г., Пахомов А. Е. Биоразнообразие как функциональная основа экосистем Вгсн. Дншропетр. ун-ту. Бюлопя. Екологш. Вип. 11, т. 1. 2003. — С. 3—8.
13. Пахомов А. Е. Опыт классификации средообразующей деятельности млекопитающих в почвообразовательном процессе. Би^зномашття та роль зооценозу в природних i антропогенних екосистемах: Матерiали III Мгжнародно! на-уково! конференци. Днепропетровск: ДНУ, 2005. — С. 490—493.
14. Русанов Я. С., Сорокина Л. И. Лес и копытные. М.: Лесн. промышленность, 1984. — 128—129 с.
15. Козловский А. А. Лесные охотничьи угодья. — М.: Лесная промышленность, 1971. — 159 с.
16. Данилкин А. А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Оленьи. — М.: ГЕОС, 1999. — 552 с.
17. Чмыр А. Ф. Влияние сплошных рубок на флору и фауну лесов // Лесное хозяйство. — 2001. — № 1. — С. 32—33.
18. Гиряев Д. М. Хозяйственное значение лося в лесовосстановлении // Лесное хозяйство. — 1981. — № 1. — С. 59—61.
19. Пилипко Е. Н. Трофическое влияние лося (Alces Alces, L.) на хвойный подрост в лиственно-хвойных молодняках 5—20 лет // Вестник Нижневартовского государственного университета. — 2017. — № 4. — С. 77—87.
20. Пилипко Е. Н. Трофическое влияние лося (Alces alces, L.) на территории смешанных и лиственных молодняков Вологодской области в летний период // Лесной журн. — 2017а. — № 2. — С. 52—66.
21. Пилипко Е. Н. Вырубки как потенциальные кормовые стации млекопитающих-фитофагов в зимний период в южно-таежном районе Вологодской области // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. — 2018. — № 1. — С. 87—102.
ASSESSMENT OF THE TROPHO-MECHANICAL ACTIVITY OF ELK (ALCES ALCES, L.) AGAINST THE BACKGROUND OF ANTHROPOGENIC LOAD ON TAIGA BIOGEOCENOSES IN VOLOGDA OBLAST
E. N. Pilipko, Ph. D. (Biology), Associate Professor of the Department of Forestry, Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy, elena_pilipko@inbox.ru, Vologda, Russia,
M. G. Dvornikov, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Leading Researcher at the Laboratory of Hunting Resource Studies, Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming of RAS, Dvornikov50@mail.ru, Kirov, Russia, I. A. Komarov, Postgraduate of the Department of Forestry, Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy, ivan_komarov98@mail.ru, Vologda, Russia
References
1. Zalepukhin V. V. Teoreticheskie aspekty bioraznoobraziya: Uchebnoe posobie [Theoretical aspects of biodiversity: Textbook]. Volgograd, Izd-vo VolGU, 2003. 192 p. [in Russian].
2. Dvornikov M. G. Mlekopitayushchie v ekosistemakh basseyna reki Vyatka [Mammals in the ecosystems of the Vyatka River basin]. Kirov, 2007. 352 p. [in Russian].
3. Ursul A. D. Kontseptualnoe modelirovanie ustoychivogo razvitiya [Conceptual modeling of sustainable development]. Ekologiya urbanizirovannykh territoriy, 2006. No. 2. Р. 54—71 [in Russian].
4. Razgulin S. M. Tsikl azota v ekosistemakh yuzhnoy taygi Evropeyskoy Rossii [The nitrogen cycle in the ecosystems of the southern taiga of European Russia]. In-t lesovedeniya RAN. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2022. 162 p. [in Russian].
5. Kucheruk V. V. Vozdeystvie travoyadnykh mlekopitayushchikh na produktivnost travostoya v ctepi i ikh znachenie v obra-zovanii organicheskoy chasti ctepnykh pochv. Biologiya, biogeotsenologiya i cistematika mlekopitayushchikh SSSR [The impact of herbivorous mammals on the productivity of grass in the steppe and their importance in the formation of the organic part of steppe soils. Biology, biogeocenology and systematics of mammals of the USSR]. Moscow, Izd-vo AN SSSR, 1963. Р. 157—193 [in Russian].
38
№2,2024
6. Likhatskiy Yu. P., Kireev N. M. Praktikum po osnovam biotekhnii [Workshop on the basics of biotechnology]. Ucheb. poso-bie. 2-e izd., dop. i pererab. Voronezh: Voronezh. gosudarstvennaya lesotekhn. akademiya, 2002. 114 p. [in Russian].
7. Belov L. A. Vliyanie kosuli na estestvennoe i iskusstvennoe lesovosstanovlenie Dzhabyk-Karagayskogo bora. Avtoreferat dis-sertatsii na soiskanie uchenoy stepeni k-ta s.-kh. nauk. [The influence of roe deer on natural and artificial reforestation of the Dzhabyk-Karagai forest. Abstract of the dissertation for the scientific degree of the Faculty of Agricultural Sciences. sci.]. Ekаterinburg, 2008. 22 p. [in Russian].
8. Kurkhinen Yu. P., Danilov P. I., Ivanter E. V. Mlekopitayushchie Vostochnoy Fennoskandii v usloviyakh antropogennoy transformatsii taezhnykh ekosistem [Mammals of Eastern Fennoscandia in the conditions of anthropogenic transformation of taiga ecosystems]. In-t lesa KarNTs RAN. Moscow, Nauka, 2006. 208 p. [in Russian].
9. Kozlov V. M. Tipologiya okhotnichikh ugodiy s osnovami okhotustroystva: Uchebnoe posobie [Typology of hunting lands with the basics of hunting management: Textbook]. Kirov, FGBOU VPO Vyatskaya GSKhA, 2012. 245 p. [in Russian].
10. Pilipko E. N. Vliyanie troficheskoy aktivnosti losya Alces Alces (L.) na podrost vyrubok v Vologodskoy oblasti [The influence of the trophic activity of the elk Alces Alces (L.) on the regrowth of clearings in the Vologda Region]. "Vdeshchite izsled-vaniya — 2011". MATERIALI za VII mezhdunarodna nauchna praktichna konferentsiya 17—25 fevruari 2011 g. Sofiya "Byal GRAD-BG" OOD, 2011. Р. 38—41 [in Russian].
11. Pilipko E. N. Kormovaya emkost ugodiy losya (Alces Alces, L.) v Vologodskom rayone Vologodskoy oblasti [Feeding capacity of moose lands (Alces Alces, L.) in the Vologda District of the Vologda Region]. Materialy VI Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii Fundamentalnye i prikladnye nauki segodnya, 24—25 avgusta 2015 g. SShA, Р. 10—14 [in Russian].
12. Bulakhov V. L., Emelyanov I. G., Pakhomov A. E. Bioraznoobrazie kak funktsionalnaya osnova ekosistem [Biodiversity as the functional basis of ecosystems]. Visn. Dnipropetr. un-tu. Biologiya. Ekologiya. Vip. 11, Vol. 1. 2003b. P. 3—8 [in Russian].
13. Pakhomov A. E. Opyt klassifikatsii sredoobrazuyushchey deyatelnosti mlekopitayushchikh v pochvoobrazovatelnom protsesse [Experience in classifying the environment-forming activities of mammals in the soil-forming process]. Bioriznomanittya ta rol zootsenozu v prirodnikh i antropogennikh ekosistemakh: Materiali III Mizhnarodno'i naukovoi konferentsii. Dnepropetrovsk, DNU, 2005. Р. 490—493 [in Russian].
14. Rusanov Ya. S., Sorokina L. I. Les i kopytnye [Forest and ungulates]. Moscow, Lesn. promyshlennost, 1984. 128—129 p. [in Russian].
15. Kozlovskiy A. A. Lesnye okhotnichi ugodya [Forest hunting grounds]. Moscow, Lesnaya promyshlennost, 1971. 159 p. [in Russian].
16. Danilkin A. A. Mlekopitayushchie Rossii i sopredelnykh regionov. Oleni [Mammals of Russia and adjacent regions. Deer]. Moscow, GEOS. 1999. 552 p. [in Russian].
17. Chmyr A. F. Vliyanie sploshnykh rubok na floru i faunu lesov [The influence of clear cuttings on the flora and fauna of forests]. Lesnoe khozyaystvo, 2001. No. 1. Р. 32—33 [in Russian].
18. Giryaev D. M. Khozyaystvennoe znachenie losya v lesovosstanovlenii [Economic importance of moose in reforestation]. Lesnoe khozyaystvo. 1981. No. 1. P. 59—61 [in Russian].
19. Pilipko E. N. Troficheskoe vliyanie losya (Alces Alces, L.) na khvoynyy podrost v listvenno-khvoynykh molodnyakakh 5— 20 let [Trophic influence of elk (Alces Alces, L.) on coniferous undergrowth in young deciduous-coniferous forests 5—20 years old]. Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta. 2017. No. 4. Р. 77—87 [in Russian].
20. Pilipko E. N. Troficheskoe vliyanie losya (Alces Alces, L.) na territorii smeshannykh i listvennykh molodnyakov Vologodskoy oblasti v letniy period [Trophic influence of elk (Alces Alces, L.) in the territory of mixed and deciduous young forests of the Vologda Region in the summer]. Lesn. Zhurn, 2017a. No. 2. Р. 52—66 [in Russian].
21. Pilipko E. N. Vyrubki kak potentsialnye kormovye statsii mlekopitayushchikh-fitofagov v zimniy period v yuzhno-taezhnom rayone vologodskoy oblasti [Clearings as potential feeding stations for phytophagous mammals in winter in the southern taiga region of the Vologda Region]. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Biologiya i ekologiya, 2018. No. 1. Р. 87—102 [in Russian].
